四種不同生活型樹(shù)種細(xì)根壽命及影響因素

于水強(qiáng),王靜波,郝倩葳,王維楓,王 琪,詹龍飛

南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,江蘇省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210037

林木細(xì)根(直徑<2 mm)是森林生態(tài)系統(tǒng)地下部分最敏感的組分,是連接生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部分的核心環(huán)節(jié),在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和水循環(huán)過(guò)程發(fā)揮重要作用[1- 2]。盡管林木細(xì)根的生物量只占地下根系總生物量很小的比例(一般不到5%),但由于細(xì)根較高的新陳代謝活性及快速周轉(zhuǎn)(生長(zhǎng)、衰老、死亡和分解過(guò)程),導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)每年超過(guò)1/3的凈初級(jí)生產(chǎn)量(NPP,Net Primary Production)分配到根系[3]。細(xì)根動(dòng)態(tài)或周轉(zhuǎn)已經(jīng)成為生態(tài)系統(tǒng)碳分配過(guò)程中不可忽視的組分[1,4- 5]。了解細(xì)根動(dòng)態(tài)或周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵是預(yù)測(cè)細(xì)根壽命,這已經(jīng)成為國(guó)際上根系生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[6- 11]。

細(xì)根壽命是細(xì)根周轉(zhuǎn)的內(nèi)在機(jī)制,其時(shí)間長(zhǎng)短決定了每年被分配到土壤中碳和養(yǎng)分的數(shù)量。細(xì)根壽命估計(jì)誤差如果在5%—10%,那么根系凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的估計(jì)誤差會(huì)大于10%—20%[3]。在許多生態(tài)系統(tǒng)中,地下部分的凈初級(jí)生產(chǎn)力(BNPP,Belowground Net Primary Productivity)超過(guò)了地上部分的凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP,Aboveground Net Primary Productivity)[12]。細(xì)根壽命估計(jì)的準(zhǔn)確與否將直接影響到我們對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的精度計(jì)算。細(xì)根壽命長(zhǎng)短可能是植物本身遺傳特征、生長(zhǎng)需求與外界環(huán)境條件之間權(quán)衡的結(jié)果,受多種因素的影響,如細(xì)根形態(tài)(直徑、分枝結(jié)構(gòu))、立地條件(養(yǎng)分和水分)和樹(shù)種特性等[13- 17]。很多學(xué)者針對(duì)同一樹(shù)種內(nèi)的細(xì)根壽命研究發(fā)現(xiàn),小直徑的、低分枝等級(jí)(根尖)的細(xì)根,以及生長(zhǎng)在土壤表層的細(xì)根壽命較短,周轉(zhuǎn)較快；但在不同季節(jié)出生的細(xì)根,其壽命長(zhǎng)短差異較大,可能與碳水化合物的供應(yīng)相關(guān),在不同樹(shù)種間表現(xiàn)的壽命模式不一致[7,16,18]。因立地條件及樹(shù)種特性差異,細(xì)根壽命也存在種間差異,如McCormack等[19]對(duì)北美12種溫帶樹(shù)種研究發(fā)現(xiàn),細(xì)根壽命變異較大,其差異可能與不同樹(shù)種樹(shù)木整體功能特征(如生長(zhǎng)速率、木材密度等)的或細(xì)根的功能性狀相關(guān)。但是,由于森林地下生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,尤其是根系研究的難度,我們目前仍無(wú)法得出一些普適性的結(jié)論。本研究以4種不同生活型樹(shù)種(落葉與常綠樹(shù)種,針葉和闊葉樹(shù)種)為研究對(duì)象,通過(guò)微根管技術(shù)估計(jì)細(xì)根壽命,探討影響細(xì)根壽命的因素及影響程度,以期為進(jìn)一步研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于南京林業(yè)大學(xué)樹(shù)木園(32°07′—32°09′N(xiāo),118°80′ —119°82′E),屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,雨水充沛,光能資源充足,年平均溫度為15.7℃,最熱月平均溫度28.1℃,最冷月平均溫度-2.1℃。年平均降雨117 d,降雨量1106.5 mm,最大平均濕度81%[20],樣地土壤類(lèi)型為黃棕壤,其基本物理和化學(xué)特征見(jiàn)表1。

1.2 樣地設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)選取35年林齡的麻櫟(Quercusacutissima,落葉闊葉)、石櫟(Lithocarpusglaber,常綠闊葉)、池杉(Taxodiumascendens,落葉針葉)和柳杉(Cryptomeriafortunei,常綠針葉)4種不同生活型樹(shù)種為研究對(duì)象。樹(shù)種及細(xì)根特性見(jiàn)表2。

在2009年1月,每個(gè)樹(shù)種設(shè)置3塊樣地,每塊樣地大小為10 m×30 m,在每個(gè)重復(fù)樣地隨機(jī)安裝6個(gè)由丙烯酸材料制成的透明圓形管(微根管),4個(gè)樹(shù)種共安裝72個(gè)微根管。微根管內(nèi)直徑為6.4 cm,長(zhǎng)度為90 cm。先用特制的鋼鉆,與地面成45度角,鉆一個(gè)與管直徑接近的管洞,然后將微根管斜插入土壤,插入長(zhǎng)度約為70 cm,垂直深度達(dá)到50 cm左右。露出地表的微根管部分先用黑色膠布纏繞,以防光線(xiàn)透入,然后用淺色膠布覆蓋,頂端加蓋密封,管下部用枯落物覆蓋。微根管插入土壤的位置距樹(shù)干0.5—1.0 m,隨機(jī)分布在林地中,微根管外壁劃刻方向線(xiàn),以保證每次取樣時(shí),都對(duì)同一位置的細(xì)根進(jìn)行影像數(shù)據(jù)收集。

表1 四個(gè)林分的土壤理化特征(0—20 cm)

表2 四個(gè)樹(shù)種及細(xì)根性狀特征

細(xì)根直徑和比根長(zhǎng)是指前三級(jí)根的直徑和比根長(zhǎng)的平均值；細(xì)根非結(jié)構(gòu)性碳和總氮含量為前三級(jí)根碳、氮含量的年平均值；不同字母代表4個(gè)樹(shù)種之間的差異顯著性(P<0.05)

1.3 根系影像收集及數(shù)據(jù)采集

從2009年8月至2011年11月,每隔1個(gè)月用微根管影像成像系統(tǒng)(CID- 600)對(duì)同一位置的根系生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行影像收集,每次的影像收集工作在1—2 d內(nèi)完成。影像帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。用RooTracker軟件(Duke University Phytotron, Durham, NC, USA)對(duì)每個(gè)影像進(jìn)行根系直徑、長(zhǎng)度、根序等級(jí)等數(shù)據(jù)的測(cè)定,以及根系類(lèi)型的區(qū)分,如活根與死根,白色根和棕色根,根系的消失與否等。白色根和棕色根定義為活根,黑色的根、皮層脫落或表皮褶皺的根定義為死根；另外,白色和棕色根系在沒(méi)表現(xiàn)出死亡形態(tài)時(shí)的突然消失,也定義為死根[18]。根系壽命定義為自第一次在影像中出現(xiàn)時(shí)刻起到第一次被定義為死亡或消失的時(shí)間。在圖片處理過(guò)程中,依據(jù)樹(shù)種、樣地號(hào)、微根管號(hào)、圖框位置、取樣時(shí)間、細(xì)根編號(hào)等建立細(xì)根數(shù)據(jù)庫(kù),方便數(shù)據(jù)分析。

1.4 根系取樣和指標(biāo)測(cè)定

在2010年4、7、10月,在樣地中隨機(jī)選取麻櫟(Q.acutissima)、石櫟(L.glaber)、池杉(T.ascendens)和柳杉(C.fortunei)各5株,利用10 cm×20 cm的取樣器,在距離樹(shù)干50—100 cm范圍內(nèi)取完整土塊,小心去掉根系上的土壤及其他雜質(zhì),將所得根系裝入塑料袋中,低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室,取出冷藏保存的樣品,用蒸餾水小心清洗根系上的土壤顆粒及雜質(zhì),依據(jù)Pregizter的根序分級(jí)法[21],將洗凈的根系進(jìn)行分級(jí)。將前三級(jí)根序細(xì)根,用WinRHIZO根系分析儀(加拿大Regent Instruments公司)并分析細(xì)根結(jié)構(gòu)特征,如直徑、長(zhǎng)度等指標(biāo),將掃描過(guò)的細(xì)根放在65℃烘箱中烘干至恒重(24 h),測(cè)定生物量干重(0.0001 g)。比根長(zhǎng)用總長(zhǎng)度除以生物量計(jì)算得到。用改進(jìn)的酚-硫酸法測(cè)定根系樣品的可溶性糖和淀粉含量,二者之和作為總非結(jié)構(gòu)性碳含量(TNC,Total Non-structural Carbohydrate)[22],采用凱氏定氮法測(cè)定根系總氮含量。文中采用的TNC和N含量是前三級(jí)細(xì)根在4、7和10月測(cè)定值的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)、細(xì)根全氮和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量等進(jìn)行單因素方差分析檢驗(yàn)(One-way ANOVA),然后采用LSD方法檢驗(yàn)各指標(biāo)數(shù)據(jù)在樹(shù)種間的差異,顯著性水平P=0.05 。細(xì)根壽命分析運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件中的Kaplan-Meier方法進(jìn)行生存分析,估計(jì)細(xì)根存活率及中位值壽命(Median root longevity, MRL),做存活曲線(xiàn)(Survival curve)。但由于在觀測(cè)結(jié)束時(shí),仍有部分細(xì)根存活,因此,用平均(期望)壽命作為唯一參數(shù)來(lái)估計(jì)細(xì)根真實(shí)壽命就有可能存在偏差。而在生存分析中,用中位值壽命(即存活率達(dá)到50%時(shí)所用的時(shí)間,MRL)要比用所有個(gè)體壽命的算術(shù)平均值更有代表性[18]。在生存分析中,使用中位值壽命和平均壽命兩種方式來(lái)表示細(xì)根的壽命。本研究的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平設(shè)為α=0.05。采用對(duì)數(shù)秩檢驗(yàn)(Log-rank test)檢驗(yàn)比較不同樹(shù)種細(xì)根總體壽命差異及同一根群(Root cohort,即同一根序等級(jí)、同一出生季節(jié)和同一土層根系)細(xì)根壽命之間差異。利用Cox比例風(fēng)險(xiǎn)回歸模型來(lái)評(píng)價(jià)直徑、根序等級(jí)、出生季節(jié)和土層對(duì)細(xì)根壽命的影響程度[23]。樹(shù)種種間細(xì)根壽命比較采用的數(shù)據(jù)是微根管中觀測(cè)的前三級(jí)根序細(xì)根合并的總體壽命,并計(jì)算總累積存活率。

2 研究結(jié)果

2.1 樹(shù)種內(nèi)不同根群細(xì)根壽命的差異

2.1.1細(xì)根形態(tài)對(duì)細(xì)根壽命的影響

圖1 不同根序等級(jí)和直徑等級(jí)細(xì)根的累積存活率Fig.1 Survivorship of fine roots in different orders and diameters for four tree species D: 細(xì)根直徑Diameter of fine root

由圖1可以看出,4個(gè)樹(shù)種一級(jí)根的累積存活率要顯著低于二級(jí)根(P<0.001),說(shuō)明4個(gè)樹(shù)種一級(jí)根的壽命要顯著低于二級(jí)根,通過(guò)計(jì)算細(xì)根的中位值壽命發(fā)現(xiàn),4個(gè)樹(shù)種二級(jí)根的中位值壽命從(192±40)—(463±10) d,要顯著高于一級(jí)根的中位值壽命((64±1)—(216±16) d)。4個(gè)樹(shù)種的細(xì)根壽命表現(xiàn)出明顯的直徑效應(yīng),即細(xì)根直徑越小,壽命越短。4個(gè)樹(shù)種D<0.5 mm的細(xì)根累積存活率要顯著低于0.5 mm1.0 mm兩個(gè)等級(jí)(P<0.001),且0.5 mm1.0 mm兩個(gè)等級(jí)間的細(xì)根壽命同樣差異顯著(P<0.001)。麻櫟、石櫟和池杉的D>1.0 mm細(xì)根中位值壽命分別是前兩個(gè)直徑等級(jí)(D<0.5 mm和0.5 mm1.0 mm細(xì)根的累積存活率到觀測(cè)結(jié)束時(shí)仍高于50%。通過(guò)4種樹(shù)種細(xì)根的死亡危險(xiǎn)率分析發(fā)現(xiàn),細(xì)根直徑每增加1 mm,細(xì)根死亡危險(xiǎn)率降低到原來(lái)的11.2%,二級(jí)根的細(xì)根死亡危險(xiǎn)率只有一級(jí)根的50%(表3),說(shuō)明直徑越小,分枝等級(jí)越低的細(xì)根越容易死亡。

2.1.2出生季節(jié)和土層深度對(duì)細(xì)根壽命的影響

研究表明,不同樹(shù)種的細(xì)根壽命表現(xiàn)出不同的季節(jié)模式(圖2)。各樹(shù)種細(xì)根存活曲線(xiàn)分析發(fā)現(xiàn),麻櫟和石櫟夏季出生細(xì)根的存活率顯著高于春季(P<0.001),尤其是壽命大于100 d的細(xì)根存活率,但與秋冬季出生的細(xì)根差異不顯著；春秋兩季出生的麻櫟細(xì)根存活率差異不顯著,而石櫟細(xì)根存活率則差異顯著。而統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明,池杉春季出生細(xì)根的累積存活率顯著高于夏季和秋冬季出生的細(xì)根(P<0.001),而秋冬季出生細(xì)根的存活率最低,其細(xì)根的中位值壽命分別為(244±18) d、(181±11) d和(80±20) d；而柳杉則無(wú)顯著差異(P>0.05)。

4個(gè)樹(shù)種的細(xì)根壽命表現(xiàn)出明顯的土層效應(yīng)(圖2,表3),統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明,4個(gè)樹(shù)種各土層細(xì)根的存活率之間差異顯著(P<0.01)。即隨土壤深度增加,細(xì)根的累積存活率逐漸增加,壽命延長(zhǎng)。4個(gè)樹(shù)種細(xì)根中位值壽命與平均壽命具有明顯的層次性,如生長(zhǎng)土壤上層(0—15 cm)的麻櫟細(xì)根中位值壽命只占中層(15—30 cm)和下層(30—45 cm)細(xì)根壽命的61.4%和51.7%；而石櫟、池杉和柳杉在土壤上層(0—15 cm)的細(xì)根壽命中只占中層和下層細(xì)根壽命的44.2%—66.5%和23.9%—49.8%。通過(guò)對(duì)不同土層細(xì)根死亡危險(xiǎn)率的COX模型分析,也發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律,即隨土層深度增加,細(xì)根的死亡危險(xiǎn)率逐漸減小(表3)。

圖2 不同季節(jié)和土層細(xì)根的累積存活率Fig.2 Survivorship of fine roots in different seasons and soil depths for four tree species

表3 四個(gè)樹(shù)種細(xì)根壽命影響因素的Cox比例風(fēng)險(xiǎn)回歸分析

Table 3 Results of Cox proportional hazards regression analysis for influencing factors of root lifespan for four tree species

df參數(shù)估計(jì)parameter estimate標(biāo)準(zhǔn)誤Standard error(SE)Wald值(Chi-square)P死亡危險(xiǎn)率Hazard rate土層(0—15 cm作為參考)Soil depth(0—15 cm for reference)2155.867<0.00115—30 cm1-0.3080.04060.278<0.0010.73530—45 cm1-0.5710.049137.223<0.0010.565季節(jié)(夏季作為參考)Season(Summer for reference)225.856<0.001春季 Spring10.0400.0480.6930.4051.041秋季 Autumn1-0.2400.05022.839<0.0010.787直徑Root diameter1-2.1930.078780.611<0.0010.112根序 Root order1-0.6930.055156.000<0.0010.500

2.2 細(xì)根壽命的種間差異

如圖3表示,本研究中共觀測(cè)到4100條細(xì)根(前三級(jí)根序細(xì)根),其中麻櫟1029條、石櫟1445條、池杉728條、柳杉898條,到觀測(cè)期結(jié)束仍存活的細(xì)根所占百分比分別為13.60%、14.67%、16.62%、24.72%。說(shuō)明在4個(gè)樹(shù)種中,石櫟和麻櫟屬于多根系樹(shù)種,在生長(zhǎng)觀測(cè)期中更容易死亡。通過(guò)對(duì)細(xì)根累積存活率分析發(fā)現(xiàn),不同樹(shù)種細(xì)根累積存活率和細(xì)根壽命存在顯著差異。在整個(gè)細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)期內(nèi),柳杉細(xì)根累積生存率最高,顯著高于池杉、石櫟和麻櫟(P<0.001)；麻櫟細(xì)根的中位值壽命最短,只有(69±4) d,柳杉、池杉和石櫟的中位值壽命分別是麻櫟的4.0、2.9倍和1.8倍,平均壽命分別是麻櫟的2.3、1.8倍和1.4倍。結(jié)果表明,對(duì)于同屬植物來(lái)說(shuō),常綠植物(柳杉、石櫟)細(xì)根壽命要高于落葉樹(shù)種(池杉、麻櫟)。

圖3 四個(gè)樹(shù)種整體細(xì)根的累積存活率Fig.3 Survivorship of the overall fine roots for four tree species

3 討論

3.1 樹(shù)種內(nèi)不同根群細(xì)根壽命的差異

細(xì)根壽命是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過(guò)程,受環(huán)境因子、樹(shù)木生理狀況、樹(shù)種及遺傳因子等多種因素綜合影響[13- 15]。對(duì)于同一物種,甚至是同一株植物來(lái)說(shuō),不同根群(Root corhort,即同一分枝等級(jí)、出生在同一時(shí)期或同一土層的細(xì)根)細(xì)根壽命差異顯著,這種差異在不同樹(shù)種間表現(xiàn)出一致的規(guī)律[8,24- 25]。在本研究中,4個(gè)不同生活型樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)、土層深度及出生季節(jié)顯著影響細(xì)根壽命。直徑較小的一級(jí)根細(xì)根存活率及中位值壽命都顯著小于較粗的二級(jí)根(圖1),二級(jí)根的死亡危險(xiǎn)率只有一級(jí)根的50%,細(xì)根直徑每增加1 mm,細(xì)根死亡危險(xiǎn)率下降為原來(lái)的11.2%(表3),說(shuō)明細(xì)根直徑和根序等形態(tài)結(jié)構(gòu)是導(dǎo)致種內(nèi)不同根系壽命差異的原因之一[18,26]。

同時(shí),細(xì)根壽命表現(xiàn)出明顯的垂直分布規(guī)律,即隨土壤深度增加,4種樹(shù)木細(xì)根壽命延長(zhǎng),土壤中層和下層細(xì)根的死亡危險(xiǎn)率只有表層的73.5%和56.5%。細(xì)根壽命的垂直分布規(guī)律與許多樹(shù)種的研究結(jié)果一致,如Anderson等分析葡萄(Vitislabruscana)細(xì)根壽命發(fā)現(xiàn),土層深度每增加1 cm,根系的死亡危險(xiǎn)率降低0.3%—0.7%[27]；Zhu等對(duì)楊樹(shù)人工林細(xì)根研究發(fā)現(xiàn)20—40 cm土層細(xì)根死亡危險(xiǎn)率只有0—20 cm土層的72.7%[28]。這些分布規(guī)律很大程度上與環(huán)境因子垂直分布相關(guān),如在生長(zhǎng)季中,表層土壤溫度隨氣溫波動(dòng)的幅度要明顯大于下層土壤。我們對(duì)4種林地不同土層土壤溫度的季節(jié)動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn),0—15 cm與30—45 cm處溫度最高相差3.85℃。另外,表土層的隔熱作用和下層土壤相對(duì)恒定的水分含量也有利于防止劇烈的溫度波動(dòng)及水分虧缺對(duì)細(xì)根造成的影響[29]。

一般夏季或春季出生的細(xì)根壽命較長(zhǎng),秋冬季出生的細(xì)根壽命較短,但這種細(xì)根壽命季節(jié)模式在樹(shù)種間有所不同,如常綠的柳杉并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的季節(jié)規(guī)律。不同季節(jié)出生的細(xì)根壽命長(zhǎng)短很有可能與樹(shù)木本身的生理活性及碳水化合物的供應(yīng)有關(guān)。Eissenstat等認(rèn)為,細(xì)根壽命長(zhǎng)短是各器官對(duì)光合產(chǎn)物競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果,地上部分生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)光合產(chǎn)物的結(jié)果是增加了細(xì)根死亡機(jī)率[30]。對(duì)于許多落葉樹(shù)種來(lái)說(shuō),春季和夏季出生的細(xì)根正處在植物新陳代謝的萌動(dòng)期和旺盛期,植物需要根系大量吸收水分和養(yǎng)分,因此會(huì)向地下分配更多的碳水化合物用于細(xì)根的生長(zhǎng)和維持[31],并隨葉子的展開(kāi)與生長(zhǎng),會(huì)源源不斷的向根系提供碳水化合物,可保證細(xì)根存活較長(zhǎng)時(shí)間；而秋季由于落葉的作用,碳水化合物供給減少進(jìn)而導(dǎo)致部分細(xì)根壽命終止。這種細(xì)根壽命的季節(jié)模式可能在落葉樹(shù)種中更為明顯,而對(duì)常綠樹(shù)種則表現(xiàn)較弱,如本研究中常綠的柳杉沒(méi)有明顯的季節(jié)性規(guī)律。

3.2 細(xì)根壽命的種間差異

許多研究顯示,除樹(shù)木細(xì)根本身的形態(tài)特征及環(huán)境因子影響之外,細(xì)根壽命可能受遺傳特征影響,即細(xì)根壽命因樹(shù)種而異[14- 15,19]。即使生長(zhǎng)在同一立地條件下,不同樹(shù)種細(xì)根壽命差異也較顯著,如McCormack[19]等研究發(fā)現(xiàn),同一人工林中12種溫帶樹(shù)種細(xì)根壽命變異較大,其中位值壽命從95—336 d。對(duì)4種不同生活型樹(shù)種(常綠與落葉、闊葉與針葉)細(xì)根壽命的研究發(fā)現(xiàn),4個(gè)樹(shù)種細(xì)根中位值壽命為69—273 d,存在顯著差異?？傮w來(lái)看,對(duì)于同一科屬的樹(shù)種,常綠樹(shù)種(柳杉或石櫟)的細(xì)根壽命要長(zhǎng)于落葉樹(shù)種(池杉或麻櫟)；在不同科屬之間,針葉樹(shù)種(池杉和柳杉)的細(xì)根壽命要長(zhǎng)于闊葉樹(shù)種(麻櫟和石櫟),這與Coleman等[32]的研究結(jié)果一致,即常綠針葉樹(shù)種的細(xì)根壽命要長(zhǎng)于落葉闊葉樹(shù)種,如脂松(Pinusresinosa)細(xì)根的中位值壽命為291 d,而楊樹(shù)(Populustristis)只有149 d。在研究的4個(gè)樹(shù)種中,常綠樹(shù)種的生長(zhǎng)速度要相對(duì)慢于落葉樹(shù)種(胸徑比較,如表1),即柳杉生長(zhǎng)速度要慢于池杉,石櫟生長(zhǎng)速度要慢于麻櫟。Eissenstat[30]認(rèn)為生長(zhǎng)快速的樹(shù)種通常細(xì)根壽命較短,慢生樹(shù)種細(xì)根壽命較長(zhǎng)。這可能是樹(shù)木本身的生長(zhǎng)策略,在有限的生長(zhǎng)季內(nèi),盡可能產(chǎn)生多的生物量,以適應(yīng)環(huán)境變化。鑒于這種生理特性,在生長(zhǎng)季中落葉樹(shù)種的生長(zhǎng)速度要快于常綠樹(shù)種,那么其各部分代謝功能就可能比較強(qiáng),例如,根系的快速周轉(zhuǎn),所以導(dǎo)致落葉樹(shù)種的細(xì)根壽命較短。

從不同樹(shù)種的細(xì)根特征來(lái)看(表2),直徑偏粗的柳杉和池杉的細(xì)根壽命比直徑較細(xì)的櫟樹(shù)細(xì)根壽命長(zhǎng),這與McCormack等[19]通過(guò)根系特征來(lái)預(yù)測(cè)細(xì)根壽命的研究結(jié)果一致,即在不同樹(shù)種間,細(xì)根直徑每增加1 mm,細(xì)根存活率提高了89%。柳杉在4個(gè)樹(shù)種中全N含量最低,而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)則是最高,表明柳杉細(xì)根的生理代謝活性最弱,而又有最豐富的碳水化合物的能量來(lái)源,導(dǎo)致4個(gè)樹(shù)種中柳杉各級(jí)細(xì)根的存活率最高、壽命最長(zhǎng)。而池杉在4個(gè)樹(shù)種全N含量最高,而TNC含量較低,這種生理特性很有可能導(dǎo)致其細(xì)根壽命較短,但壽命監(jiān)測(cè)結(jié)果,池杉的總體壽命要長(zhǎng)于麻櫟和石櫟,這可能是不同科屬植物細(xì)根壽命的種間差異。我們以往應(yīng)用全氮、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等參數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)種間細(xì)根壽命的方法可能只有在同種或同類(lèi)型的樹(shù)木間比較才會(huì)有效。在相同的立地條件下,樹(shù)木本身的生理狀況對(duì)細(xì)根壽命的影響可能強(qiáng)于環(huán)境因子[19,33]。

4 結(jié)論

樹(shù)木的細(xì)根壽命是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過(guò)程,究竟哪些因素控制細(xì)根壽命過(guò)程,是一個(gè)非常有意義的研究?jī)?nèi)容。在自然條件下,細(xì)根壽命受多種因素綜合作用,尤其是遺傳因子、樹(shù)木本身生理狀況、植物體內(nèi)碳水化合物的數(shù)量和分配,以及土壤資源有效性等。目前關(guān)于細(xì)根壽命的數(shù)據(jù)還比較少,還無(wú)法得出普適性結(jié)論,但是內(nèi)部生理因素和外部環(huán)境因素的作用不可忽視。我們認(rèn)為外部因素很可能影響樹(shù)木種內(nèi)的細(xì)根壽命,而種間的細(xì)根壽命可能更依賴(lài)于樹(shù)木生長(zhǎng)速率、碳分配模式等樹(shù)木整體的功能性狀差異,環(huán)境因子的影響相對(duì)較弱。