海參腸道微生物的形成與影響因素研究進(jìn)展

柴英輝，范鑫昊，劉勝男，高金偉，賈旭穎，邵蓬，周文禮

海參腸道微生物的形成與影響因素研究進(jìn)展

柴英輝，范鑫昊，劉勝男，高金偉，賈旭穎，邵蓬，周文禮通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384）

隨著海參養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大，許多養(yǎng)殖方面的問題逐漸凸顯。海參養(yǎng)殖過程中的污染物如殘餌糞便等分解產(chǎn)生有毒害作用的氨氮、亞硝酸鹽等，可導(dǎo)致水質(zhì)下降，嚴(yán)重降低海參的產(chǎn)量；由病原微生物引起的病害問題更是直接威脅著水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。雖然漁業(yè)資源與環(huán)境保護(hù)的力度一再增強(qiáng)，但海參養(yǎng)殖的病害還是頻頻發(fā)生，病害問題追溯到根源主要為微生物，因此，對(duì)海參腸道微生物的形成及其宿主調(diào)控進(jìn)行綜述，介紹腸道微生物早期的定植、微生物的功能和調(diào)控，為了解海參腸道微生物的形成機(jī)制及相關(guān)病害的預(yù)防和治療等提供參考。

海參；病原微生物；病害；功能

1 海參腸道微生物的研究進(jìn)展

1.1 水產(chǎn)動(dòng)物腸道微生物組成結(jié)構(gòu)

過去十幾年的健康人類研究結(jié)果表明，人類與微生物存在著共棲關(guān)系，人體腸道中微生物大約有1013～1014種[1- 2]，其中，最主要的微生物群組包含革蘭氏陰性菌群中的擬桿菌門和變形菌門以及革蘭氏陽性菌群中的放線菌門和厚壁菌門[3]，一系列細(xì)菌代謝產(chǎn)物和免疫調(diào)節(jié)介質(zhì)能夠穿越黏膜屏障，影響人體免疫細(xì)胞[4]。

隨著高通量測序的不斷發(fā)展，人們也越來越了解水產(chǎn)動(dòng)物微生物的組成。與高等生物相比，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物腸道的優(yōu)勢(shì)菌主要為好氧菌、兼性厭氧菌和轉(zhuǎn)型厭氧菌3種類型[3]。值得注意的是，不同的養(yǎng)殖環(huán)境、飼料投喂情況以及分布地域不同均可以改變腸道微生物的結(jié)構(gòu)。例如：淡水魚腸道優(yōu)勢(shì)菌屬為假單胞菌屬、氣泡單菌屬和擬桿菌屬，海水魚腸道內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌屬為黃桿菌屬、假單胞菌屬和弧菌屬；渤海海參腸道優(yōu)勢(shì)菌屬為弓形菌屬、弧菌屬、發(fā)光菌屬，黃海海參腸道優(yōu)勢(shì)菌屬為疣微菌屬、脫硫球菌屬、乳球菌屬。

1.2 海參腸道微生物的形成

在海參養(yǎng)殖過程中，影響海參腸道微生物群落組成結(jié)構(gòu)的因素很多，如水體因素、活性污泥因素、飲食習(xí)慣、溫度和pH等。海參在攝食藻類、沉積物或人工飼料過程中，腸道微生物逐漸形成并富集[5]。研究認(rèn)為，海參通過外界環(huán)境攝食飼料從而形成自身穩(wěn)定的腸道微生物群落。目前水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的諸多研究表明，通過卵孵化的水生動(dòng)物在孵化時(shí)腸道是無菌的，但是隨后迅速吸收環(huán)境中的微生物[6-7]。

1.3 其他棘皮類動(dòng)物的共生微生物

腸道微生物為無脊椎動(dòng)物提供諸多維持生命活動(dòng)的維生素和氨基酸等生長活性因子。生長因子不僅可以很大程度地幫助棘皮動(dòng)物消化和吸收腸道食物，還產(chǎn)生大量抗菌劑，進(jìn)而保護(hù)宿主免受病原體感染。值得注意的是，人們不僅在其腸道和皮膚中發(fā)現(xiàn)了大量的微生物，還從血淋巴中發(fā)現(xiàn)了微生物。血淋巴是一種循環(huán)液，其功能與脊椎動(dòng)物的血液和淋巴存在極大的相似性。血淋巴中菌群與陸生植物有很大類似性，在保護(hù)宿主健康中發(fā)揮著重要作用[8-13]。海星體壁和體腔液存在較強(qiáng)的抗菌活性物質(zhì)，這可能與其自身存在的皂苷苷類和肽聚糖的識(shí)別蛋白能力和活性氧的種類有關(guān)[14-16]。與此同時(shí)，棘皮動(dòng)物體的體腔液中還含有有機(jī)化合物，包括氨基酸、還原糖、蛋白質(zhì)、脂類和含氮廢物等物質(zhì)[17]。從代謝物運(yùn)輸?shù)矫庖?，他們的體壁和體腔液具有抗菌、抗真菌、抗凝血和抗腫瘤活性的生物活性化合物[18-20]，而在中間起到主要作用的還是棘皮動(dòng)物腸道微生物[21]。

2 海參腸道微生物的功能

2.1 抑制病原菌

海參體相關(guān)的微生物群落豐富多樣，從病原體到共生體，各種微生物相互作用、相互制約。單一微生物物種與單一寄主動(dòng)物之間的一對(duì)一共生關(guān)系已成為研究寄主微生物相互作用的模型[22]在海參體腔液中發(fā)現(xiàn)了代謝活性和系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)特的E-變形菌和立克次體目，其中含有抗菌化合物[18]。海參病害中弧菌和假單胞菌是主要的病原微生物[23]。目前，經(jīng)過試驗(yàn)驗(yàn)證的大多數(shù)對(duì)致病菌有拮抗作用的海洋菌屬均屬于交替假單胞桿菌屬和弧菌屬[24]，腸道微生物可通過自身的動(dòng)態(tài)平衡來抑制弧菌的數(shù)量，從而達(dá)到抑制水生病害的目的。

2.2 提供營養(yǎng)，促進(jìn)吸收

海參腸道微生物群落非常豐富，當(dāng)進(jìn)食藻類、底泥等物質(zhì)后，海參腸道微生物將大的有機(jī)物分解成小的顆粒物，進(jìn)而產(chǎn)生可供腸道吸收的小分子，為機(jī)體提供能力[25]。海參在自身消化吸收的同時(shí)也為人類的消化吸收提供了寶貴的營養(yǎng)物質(zhì)，為人體的消化吸收和代謝奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。海參皂苷是海參的次生代謝產(chǎn)物，是海參的重要活性成分之一，對(duì)脂質(zhì)的代謝具有調(diào)節(jié)作用， 海參皂苷可顯著抑制胰脂肪酶活力，阻礙外源性脂肪消化吸收，對(duì)其作用機(jī)制進(jìn)行了分子水平上的系統(tǒng)研究，為脂質(zhì)代謝紊亂引起的高血脂、NAFLD、肥胖和胰島素抵抗等相關(guān)疾病的防治提供了新途徑，對(duì)提高低值海參的利用價(jià)值及開發(fā)新型保健食品提供了科學(xué)依據(jù)[26]。

2.3 其他功能

隨著海參腸道微生物優(yōu)勢(shì)菌的發(fā)現(xiàn)和測序技術(shù)的高速發(fā)展，可通過基因組功能注釋分析等發(fā)現(xiàn)海參腸道微生物還具有氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝、碳水化合物代謝，以及膜轉(zhuǎn)運(yùn)等功能[27]。將微生物功能分析與海參養(yǎng)殖技術(shù)融合可更好地對(duì)疾病預(yù)防提供理論基礎(chǔ)。

3 影響海參腸道微生物組成的因素

3.1 水體因素

收集生態(tài)系統(tǒng)中不同的水樣，發(fā)現(xiàn)其中含有各種各樣的抗生素[28]。同時(shí)，越來越多的研究中抗生素和抗生素耐藥性細(xì)菌[29-31]在養(yǎng)殖水體中和海參腸道中發(fā)現(xiàn)均有相似，也說明水體中的成分嚴(yán)重影響海參腸道成分的組成。海參腸道內(nèi)細(xì)菌的豐度和多樣性較高，通過水平基因轉(zhuǎn)移具有成為抗生素受體的顯著潛力[32]。他們也是可培養(yǎng)和不可培養(yǎng)微生物群落細(xì)菌繁殖的適宜場所[33]。

3.2 活性污泥

以往的研究已經(jīng)篩選了受人為表面活性劑污染的沉積物，研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生生物表面活性劑和耐乳化劑細(xì)菌的數(shù)量有所增加[34-35]。但養(yǎng)殖環(huán)境中表面活性劑抗性細(xì)菌并不比環(huán)境沉淀物多。以上結(jié)果表明，只有特定的海洋沉積物喂養(yǎng)水生動(dòng)物內(nèi)臟才是新型表面活性劑耐藥細(xì)菌的潛在來源。

3.3 飲食習(xí)慣

前人研究中比較了人工飼料和天然基礎(chǔ)飼料的作用效果，其中人工飼料中海參腸道優(yōu)勢(shì)門和綱的優(yōu)勢(shì)菌屬分別為變形桿菌門、擬桿菌門和疣狀微菌門，黃桿菌綱、變形菌綱和變形菌綱。但也存在諸多不同，使用人工飼料組的優(yōu)勢(shì)菌群為變形菌、黃桿菌和疣微菌[36]?？赡苁怯捎谏盍?xí)慣和外在環(huán)境的差異造成了海參腸道微生物的諸多不同[37]。而在天然基礎(chǔ)飼料中沒有增加雙歧桿菌引起的病害。但之前的研究顯示，飼料中添加適量雙歧桿菌或乳酸菌，海參腸道中的紅桿菌科和微菌科明顯增加，而黃桿菌科卻不斷減少，與目前出現(xiàn)的試驗(yàn)結(jié)果完全相反[38]。由此推測是否可利用飼料添加微生物達(dá)到定向改變海參腸道微生物和控制病害的目的。

4 海參養(yǎng)殖中病害防治

4.1 海參養(yǎng)殖過程中微生物制劑的應(yīng)用

海參中腸道微生物通過共生、共棲、競爭、競生等多種方式存在，前人研究中正是利用這些關(guān)系，增加其腸道內(nèi)有益菌的數(shù)量，提高消化酶活性，從而提高營養(yǎng)物質(zhì)吸收和利用，增強(qiáng)機(jī)體的免疫機(jī)能，促進(jìn)海參生長，在海參餌料中添加微生態(tài)制劑，達(dá)到調(diào)節(jié)海參腸道微生物動(dòng)態(tài)平衡的目的[39]。

養(yǎng)殖水體的好壞一定程度上決定著海參的口感和品質(zhì)，水中含有大量微生物，水質(zhì)差易引發(fā)多種水產(chǎn)養(yǎng)殖疾病[40]。為使海參在合適的水體中健康成長，提高生產(chǎn)效益，目前大多采用微生物制劑硝化、反硝化、氨化、氧化等化學(xué)作用來凈化水質(zhì)，有效降解養(yǎng)殖水體中污染有機(jī)顆粒，進(jìn)而起到優(yōu)化水質(zhì)的作用[41]，目前普遍利用蛭弧菌對(duì)革蘭氏陰性細(xì)菌具有特異、廣泛裂解能力的特點(diǎn)，將蛭弧菌作為無毒、無副作用、效果穩(wěn)定的作用菌以達(dá)到取代抗生素、控制病原菌、殺滅致病細(xì)菌和微生物及凈化水體的作用。蛭弧菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用研究日益受到重視[41]。同時(shí)，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中廣泛使用的益生菌還有乳酸菌、光合細(xì)菌、酵母菌等[42]。

4.2 抗生素藥物的應(yīng)用

海參腸道是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其中含有大量不可培養(yǎng)的細(xì)菌種群。通過調(diào)節(jié)微生物種群達(dá)到預(yù)防和治療疾病的效果，其中被廣泛應(yīng)用的為抗生素[43]?？股氐闹饕頌楦淖兯a(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境和腸道微生物群，進(jìn)而調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)的反應(yīng)[44-45]。但抗生素也需合理使用，防止耐藥細(xì)菌、超級(jí)細(xì)菌和新病原菌的產(chǎn)生。目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖場中，海參養(yǎng)殖水體由于四環(huán)素和土霉素的不規(guī)范使用，造成大量海洋耐藥弧菌，尤其是脾弧菌或塔斯曼弧菌的大量產(chǎn)生，從而對(duì)水產(chǎn)混養(yǎng)模式造成巨大困擾。

4.3 水環(huán)境的調(diào)控應(yīng)用

眾所周知，海洋微生物之所以能在海洋環(huán)境中生存，正常的海水是必然條件，當(dāng)遇到食物營養(yǎng)不足的情況，甚至在低水溫條件或高壓、高溫、高鹽等極端環(huán)境下，仍可長期存活并繁殖后代，保持自身遺傳多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)多樣性[46]。長期生存在激烈的生存競爭環(huán)境中，往往會(huì)將防御能力和識(shí)別能力發(fā)揮在特異性性遺傳方面，遺傳差別的改變使宿主本身存在的微生物通過改變自身結(jié)構(gòu)等來適應(yīng)外在環(huán)境的改變，從而在新環(huán)境中更好的生長和繁殖[47-48]。了解病原菌的致病機(jī)制[49]，利用水溫對(duì)致病菌起到的調(diào)控作用防止病害的發(fā)生。

5 展望

海參養(yǎng)殖過程中，由病原微生物引起的病害可通過改變底泥結(jié)構(gòu)、有效控制水溫、調(diào)節(jié)pH和添加微生物制劑等措施進(jìn)行病害的預(yù)防和治療，降低水產(chǎn)養(yǎng)殖的損失。但很少有研究關(guān)注抗生素在海參腸道菌群間的實(shí)時(shí)轉(zhuǎn)移，究其原因是由于腸道是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，其中含有大量不可培養(yǎng)的細(xì)菌種群，也未充分了解海參養(yǎng)殖過程中眾多細(xì)菌性疾病的致病機(jī)制，以及如何更好地提高海參的口感和品質(zhì)等。

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Research progress on the formation and influencing factors of intestinal microorganisms of sea cucumber

CHAI Ying-hui, FAN Xin-hao, LIU Sheng-nan, GAO Jin-wei, JIA Xu-ying, SHAO Peng, ZHOU Wen-liCorresponding Author

（Tianjin Key Lab of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

With the expansion of the scale of the cultivation of sea cucumber, many problems in the cultivation gradually become prominent. In the process of sea cucumber cultivation, pollutants such as residual bait excrement and other pollutants produce toxic ammonia nitrogen and nitrite, which can lead to the decline of water quality and seriously reduce the yield of sea cucumber. The disease caused by pathogenic microorganism directly threatens the economic benefit of aquaculture. Despite the strengthening of fishery resources and environmental protection, the disease of sea cucumber breeding still occurs frequently, and the disease is mainly traced back to microorganisms. Therefore, this paper summarized the formation and host regulation of intestinal microorganisms of sea cucumber, and introduced the early colonization, function and regulation of intestinal microorganisms, providing a reference for understanding the formation mechanism of intestinal microorganisms of sea cucumber as well as the prevention and treatment of related diseases.

sea cucumber; pathogenic microorganisms; disease; function

S968.9

A

1008-5394（2019）02-0084-05

10.19640/j.cnki.jtau.2019.02.019

2019－02－26

天津市生物餌料校企協(xié)同創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)（17PTSYJC00170）；天津市企業(yè)科技特派員項(xiàng)目（18JCTPJC67400）；天津市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)

產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)資金（ITTFRS2017005）

柴英輝（1991-），男，碩士在讀，主要從事微藻資源化和水生態(tài)學(xué)研究。E-mail：949201278@qq.com。

周文禮（1969-），男，研究員，博士，主要從事微藻資源化利用與生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wenlizhou@tjau.edu.cn。

責(zé)任編輯：張愛婷