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    一株拮抗水稻條斑病菌的蠟樣芽孢桿菌的分離和鑒定

    2020-06-09 02:35:08李生樟劉昭楊瑞環(huán)陳穎鐘佑寧陳路生屈伊凝陳功友鄒麗芳
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
    關(guān)鍵詞:生物防治

    李生樟 劉昭 楊瑞環(huán) 陳穎 鐘佑寧 陳路生 屈伊凝 陳功友 鄒麗芳

    摘要:水稻條斑病菌(Xanthomolias oryzae pv. oryzicola,Xoc)侵染水稻,引起細(xì)菌性條斑?。╞acterial leaf streak,簡(jiǎn)稱(chēng)BLS),嚴(yán)重威脅水稻的安全生產(chǎn)。為篩選防治BLS的生防細(xì)菌,以Xoc的模式菌株RS105為靶標(biāo)菌,采用平板稀釋和抑菌圈法,從大白菜根際土壤中分離篩選到具有拮抗活性的細(xì)菌菌株512。通過(guò)形態(tài)學(xué)、生理生化特征以及16S rDNA和gyrB序列分析,鑒定菌株512為蠟樣芽孢桿菌,命名為Bacillus cereus 512。抑菌試驗(yàn)顯示,B. cereus 512對(duì)黃單胞菌屬不同種細(xì)菌的拮抗活性存在較大差異,其中對(duì)水稻白葉枯病菌(Xanthomonas oryzae pv. oryzae,簡(jiǎn)稱(chēng)Xoo)的拮抗效果最強(qiáng)。發(fā)酵液的穩(wěn)定性試驗(yàn)表明,抑菌活性物質(zhì)對(duì)高溫和蛋白酶不敏感,耐強(qiáng)堿不耐強(qiáng)酸。在原豐早水稻品種上,針對(duì)水稻條斑病防治的初步試驗(yàn)結(jié)果顯示,B. cereus 512對(duì)Xoc在水稻葉片上引起的水漬癥狀的擴(kuò)展具有明顯的抑制作用。綜上所述,B. cereus 512能夠拮抗Xoc和Xoo,在BLS的生物防治中將具有較大的應(yīng)用潛力。

    關(guān)鍵詞:水稻條斑病菌;水稻白葉枯病菌;蠟樣芽孢桿菌;生物防治;拮抗活性

    中圖分類(lèi)號(hào): S435.111.4+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)07-0127-09

    水稻條斑病菌(Xanthomolias oryzae pv. oryzicola,簡(jiǎn)稱(chēng)Xoc)是水稻黃單胞菌種下的變種,能侵染水稻,引起水稻細(xì)菌性條斑?。╞acterial leaf streak,簡(jiǎn)稱(chēng)BLS)[1]。在我國(guó)南方水稻產(chǎn)區(qū),條斑病已逐漸成為水稻上的第四大病害,每年造成10%~30%的減產(chǎn),嚴(yán)重威脅水稻的安全生產(chǎn)[2-3]。Xoc與水稻的互作不符合基因?qū)蜿P(guān)系,一些含有xa5[4]、Xa23[5]和Xa21[6]等抗性基因的水稻品種對(duì)白葉枯病菌(X. oryzae pv. oryzae,簡(jiǎn)稱(chēng)Xoo)具有較好抗性,但對(duì)Xoc均表現(xiàn)為感病。我國(guó)的一些雜交水稻品種對(duì)Xoc表現(xiàn)為感病,其中有些為高度感病[7]。目前,BLS的防治主要依賴(lài)于化學(xué)藥劑,如噻唑類(lèi)殺菌劑等[8]。這些化學(xué)藥劑的使用容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性,且可破壞生態(tài)環(huán)境[9]。近年來(lái),隨著生物防治措施的提倡和推廣,從農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中篩選拮抗微生物來(lái)防治BLS的研究成為熱點(diǎn)。

    目前,應(yīng)用最廣泛的生防細(xì)菌主要包括鏈霉菌(Streptomyces spp.)、假單胞桿菌(Pseudomonas spp.)以及芽孢桿菌(Bacillus spp.)等[10],其中芽孢桿菌因具有良好的抗逆性和抗菌活性物質(zhì)多樣性被廣泛應(yīng)用于植物病害的生物防治。蠟樣芽孢桿菌(Bacillus cereus)是一種需氧的芽孢桿菌,主要分布于水、土壤、植物根圍、動(dòng)物腸道等環(huán)境中,是引起食物污染和食物中毒的主要病原菌。目前有研究表明,B. cereus是土壤中的優(yōu)勢(shì)菌,能促進(jìn)植物生長(zhǎng),可作植物根際促生菌(plant growth promoting rhizobacteria,簡(jiǎn)稱(chēng)PGPR)[11-12]。B. cereus能分泌多種拮抗真菌、細(xì)菌和線蟲(chóng)的活性物質(zhì),被廣泛應(yīng)用于植物病害的生物防治[13]。在真菌病害的防治中發(fā)現(xiàn),B. cereus具有廣譜的抗菌活性,能夠有效抑制小麥全蝕病菌(Colletotrichum acutatum)[14]、番茄灰霉病菌(Botrytis cinerea)[15]、枇杷果實(shí)炭疽病菌(Colletotrichum gloeosporioide)[16]、玉米穗腐病菌(Fusarium verticillioides)[17]、百合葉枯病菌(Botrytis elliptica)[18]、苜蓿腐爛病菌(Phytophthora medicaginis)[19]等多種病原真菌的生長(zhǎng)。在線蟲(chóng)病害的防治中發(fā)現(xiàn),B. cereus能夠產(chǎn)生2種拮抗南方根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne incognita)的活性物質(zhì),同時(shí),能夠誘導(dǎo)番茄植株產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性[20-21]。目前,關(guān)于B. cereus對(duì)水稻黃單胞菌具有拮抗作用的報(bào)道較少。

    本研究從大白菜根際土壤中分離篩選對(duì)Xoc具有拮抗作用的生防菌并對(duì)其進(jìn)行鑒定,分析其對(duì)2種水稻黃單胞菌的拮抗作用以及拮抗活性物質(zhì)的穩(wěn)定性,初步確定其在水稻組織中是否能夠抑制Xoc引起的水漬狀病斑的擴(kuò)展,以期為BLS的生物防治以及后續(xù)生物農(nóng)藥的研制提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 菌株

    本研究所用的菌株512是從福建省三明市尤溪縣西濱鎮(zhèn)西洋村大白菜根際土壤中分離得到的。供試的Xoo、Xoc菌株由本試驗(yàn)收集或者從各省水稻病樣中分離獲得;其他植物病原黃單胞菌為筆者所在實(shí)驗(yàn)室保存的菌株(表1),這些菌株在營(yíng)養(yǎng)瓊脂(NA)培養(yǎng)基上和營(yíng)養(yǎng)肉湯(NB)培養(yǎng)基中,于溫度為28 ℃條件下培養(yǎng)。

    1.2 拮抗細(xì)菌的分離和鑒定

    每份土樣稱(chēng)取10 g,置于三角錐形瓶中,加入90 mL滅菌水和少許鋼珠,在28 ℃、200 r/min條件下振蕩培養(yǎng)20 min,室溫靜置10 min,制成土壤菌懸液。吸取1 mL菌懸液,依次稀釋成10-3、10-4、10-5 3個(gè)濃度梯度[22]。吸取100 μL菌液,均勻涂布在已加入200 μL指示菌株RS105的NA培養(yǎng)基平板上,28 ℃培養(yǎng)24 h后,觀察抑菌圈的形成情況,挑出對(duì)RS105具有抑菌活性的菌落,純化為單菌落。吸取50 μL單菌落培養(yǎng)后的菌液,調(diào)整其濃度,使其D600 nm(在600 nm處的吸光度)為2.0,進(jìn)行抑菌活性復(fù)篩試驗(yàn),保存抑菌圈直徑大于4 cm的菌落,進(jìn)行后續(xù)菌株的鑒定。菌株512是從編號(hào)為51的土樣中獲得的,土樣于2018年2月21日采集自福建省三明市尤溪縣西濱鎮(zhèn)西洋村大白菜根際土壤。

    將菌株512送至中國(guó)典型培養(yǎng)物保藏中心(武漢大學(xué))進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察和生理生化特性測(cè)定。根據(jù)《常見(jiàn)細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊(cè)》[23]對(duì)其產(chǎn)酸產(chǎn)氣、檸檬酸利用、糖醇類(lèi)發(fā)酵、色氨酸脫氨酶活性等生理生化特性進(jìn)行分析。提取菌株512的基因組DNA,采用細(xì)菌16S rDNA基因的特異性引物27F和1492R以及持家基因gyrB的引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR產(chǎn)物純化后,送至鉑尚生物技術(shù)(上海)有限公司進(jìn)行測(cè)序分析。利用NCBI網(wǎng)站的BLAST功能對(duì)所測(cè)的16S rDNA和gyrB序列進(jìn)行同源性分析,確定親緣關(guān)系,最后使用MEGA(6.0)軟件的近鄰(neighbor_joining)法[24]構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

    1.3 B. cereus 512對(duì)黃單胞菌拮抗活性的分析

    采用牛津杯法測(cè)定B. cereus 512對(duì)15株Xoc菌株、12株Xoo菌株以及9株其他黃單胞菌屬病菌菌株的拮抗效果。將各供試黃單胞菌單菌落接種于NB培養(yǎng)基中,在溫度為28 ℃條件下培養(yǎng)24 h后,調(diào)節(jié)菌液濃度,使其D600 nm 為2.0,吸取200 μL菌液加入到冷卻至45 ℃ 左右的NA培養(yǎng)基中,充分混合。向牛津杯中加入50 μL B. cereus 512發(fā)酵液,每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù),置于溫度為28 ℃條件下培養(yǎng)24 h,測(cè)量和統(tǒng)計(jì)抑菌圈直徑大小。數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    1.4 抑菌活性物質(zhì)的穩(wěn)定性分析

    將B. cereus 512單菌落接種于3 mL NB中,在28 ℃、180 r/min搖床中培養(yǎng)24 h,得到發(fā)酵液,調(diào)節(jié)菌液濃度,使其D600 nm 為2.0。在檢測(cè)蛋白酶培養(yǎng)基平板中央放置1個(gè)牛津杯,向牛津杯中注入50 μL B. cereus 512發(fā)酵液,在28 ℃培養(yǎng)箱中正向培養(yǎng)2 d后觀察結(jié)果,并測(cè)定酶解圈的直徑,試驗(yàn)重復(fù)3次。

    將B. cereus 512單菌落接種于3 mL NB中,在溫度為28 ℃、轉(zhuǎn)速為180 r/min搖床中培養(yǎng)24 h,得到發(fā)酵液。根據(jù)參考文獻(xiàn)[26]、[27]的方法分別檢測(cè)發(fā)酵液經(jīng)過(guò)蛋白酶、酸堿和熱處理后的抑菌活性。向發(fā)酵液中分別加入胰蛋白酶、胃蛋白酶和蛋白酶K,使酶的最終濃度為1 mg/mL,37 ℃ 反應(yīng)1 h,測(cè)定不同蛋白酶處理后發(fā)酵液對(duì)RS105的抑菌活性,以不加入酶的發(fā)酵液為空白對(duì)照,測(cè)量抑菌圈直徑。調(diào)節(jié)菌液的pH值為7.0,在此基礎(chǔ)上,用1 mol/L NaOH和1 mol/L HCl調(diào)節(jié)發(fā)酵液的pH值為1、3、5、9、11和13,靜置3 h后測(cè)定不同酸堿處理后發(fā)酵液對(duì)RS105的抑菌活性,測(cè)量抑菌圈直徑。將發(fā)酵液分別在40、50、60、70、80、90、100 ℃等 7個(gè)不同溫度下水浴30 min后立即冷卻至室溫。用牛津杯法測(cè)定不同高溫處理后發(fā)酵液對(duì)RS105的抑菌活性,測(cè)量抑菌圈直徑,空白對(duì)照為未經(jīng)高溫處理(25 ℃)的發(fā)酵液。

    1.5 對(duì)病害的抑制活性

    將Xoc野生型菌株RS105和B. cereus 512單菌落接種至5 mL NB中,在溫度為28 ℃條件下培養(yǎng)24 h,調(diào)節(jié)RS105的菌液、B. cereus 512菌液濃度使其D600 nm分別為0.3、1.0。采用2種接種方式進(jìn)行接種,治療處理的接種法:利用無(wú)針頭的注射器將RS105菌液(D600 nm=0.3)注射入水稻葉片中,2 h后再注射B. cereus 512菌液(D600 nm=1.0);預(yù)防處理的接種法:先將B. cereus 512菌液(D600 nm=1.0)注射入水稻葉片中,2 h后再注射接種RS105菌液(D600 nm=0.3)。每種方法接種大約10張葉片,連續(xù)7 d觀察水漬狀病斑的形成情況,7 d后統(tǒng)計(jì)病斑的長(zhǎng)度。其中水稻品種為高感Xoc的原豐早,由湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所肖友倫博士提供,種植于上海交通大學(xué)水稻溫室中,生長(zhǎng)2周左右的水稻苗用于上述接種試驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 水稻條斑病菌拮抗細(xì)菌的分離和鑒定

    為從植物根際土壤中篩選出能夠拮抗Xoc的細(xì)菌,從全國(guó)各?。ㄊ?、區(qū))收集了107份土樣,以Xoc的模式菌株RS105為指示菌。按照常規(guī)的篩選流程篩選了50份土樣,獲得66株具有拮抗活性的細(xì)菌,發(fā)現(xiàn)菌株512對(duì)RS105的拮抗效果非常明顯(圖1-A)。為明確菌株512對(duì)Xoc的拮抗活性,選取15株具有代表性的Xoc菌株進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果發(fā)現(xiàn),菌株512對(duì)這些菌株都具有拮抗活性(圖1-B)。

    革蘭氏染色反應(yīng)結(jié)果(圖1-C)表明,菌株512為革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌,細(xì)胞呈短桿狀,能夠產(chǎn)生橢圓形的芽孢,且能運(yùn)動(dòng)。在NA培養(yǎng)基上,菌株512能形成乳白色的菌落,菌落表面粗糙、邊緣不規(guī)則、不透明(圖1-D)。進(jìn)一步生理生化特征分析結(jié)果(表2)顯示,菌株512能夠利用檸檬酸,且能夠利用硫代硫酸鈉產(chǎn)生H2S、利用丙酮酸鹽產(chǎn)生乙酰甲基甲醇,能分泌精氨酸雙水解酶、明膠酶;在碳源利用反應(yīng)中,菌株512能夠利用核糖、葡萄糖、果糖、甘露糖、淀粉、糖原等多種碳源。根據(jù)《常見(jiàn)細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊(cè)》,這些生理生化特性與芽孢桿菌具有相似性。將菌株512的16S rDNA序列在NCBI網(wǎng)站上進(jìn)行BLAST分析,發(fā)現(xiàn)其與Bacillus cereus、B. wiedmannii、B. albus等菌株的16S rDNA序列具有100%的同源性,系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析結(jié)果(圖2-A)顯示,它們具有較高的親緣關(guān)系。進(jìn)一步選取持家基因gyrB進(jìn)行分析,序列比對(duì)結(jié)果顯示,菌株512的gyrB與蠟樣芽孢桿菌(B. cereus)的gyrB同源性為99%,據(jù)其構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果(圖2-B)顯示,菌株512與蠟樣芽孢桿菌親緣關(guān)系最近。因此,結(jié)合菌株的形態(tài)、生理生化特征及分子鑒定結(jié)果將菌株512確定為蠟樣芽孢桿菌(B. cereus),命名為蠟樣芽孢桿菌512(B. cereus 512)。

    2.2 B. cereus 512對(duì)水稻白葉枯病菌及其他黃單脆菌屬病菌的拮抗活性

    Xoc和Xoo為水稻黃單胞菌的2個(gè)致病變種,為檢測(cè)B. cereus 512是否對(duì)Xoo也具有拮抗活性,選取12株Xoo菌株進(jìn)行分析,結(jié)果(圖3-A)發(fā)現(xiàn),B. cereus 512對(duì)Xoo菌株的拮抗活性非常明顯,且明顯強(qiáng)于對(duì)Xoc菌株,其中對(duì)YC7和XZ35的拮抗效果最明顯,平均抑菌圈直徑分別達(dá)到了65、59 mm。這表明B. cereus 512對(duì)Xoo和Xoc都具有抑制活性。

    為明確B. cereus 512是否對(duì)其他植物病原黃單胞菌也具有拮抗活性,選取9株代表菌株進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果(圖3-B)發(fā)現(xiàn),B. cereus 512對(duì)香蕉枯萎病菌(X. campestris pv. musacearum,簡(jiǎn)稱(chēng)Xcm)、豇豆細(xì)菌性疫病菌(X. axonopodis pv. vignicola,簡(jiǎn)稱(chēng)Xav)、[KG*3]辣椒斑點(diǎn)病菌(X.campestrispv.vesicatoria,簡(jiǎn)稱(chēng)Xcv)以及核桃黑斑病菌(X. campestris pv. juglandis,簡(jiǎn)稱(chēng)Xcj)具有明顯的拮抗活性,對(duì)棉花角斑病菌(X. campestris pv. malvacearum)和菜豆細(xì)菌性疫病菌(X. campestris pv. phaseoli)具有微弱的拮抗活性,對(duì)洋蔥細(xì)菌性葉枯病菌(X. axonopodis pv. allii)、甘蔗流膠病菌(X. axonopodis pv. vasculorum)和大豆斑疹病菌(X. axonopodis pv. glycines)不存在拮抗活性。這些結(jié)果表明,B. cereus 512對(duì)黃單胞菌屬不同種細(xì)菌的拮抗活性存在較大差異,其中對(duì)水稻黃單胞菌Xoo和Xoc的效果最為明顯。

    2.3 B. cereus 512抑菌活性物質(zhì)的特性分析

    進(jìn)一步分析B. cereus 512抑菌活性物質(zhì)的穩(wěn)定性,結(jié)果(圖4)發(fā)現(xiàn),B. cereus 512能夠分泌水解牛奶的蛋白酶,將其發(fā)酵液經(jīng)過(guò)蛋白酶K、胰蛋白酶和胃蛋白酶處理后,仍具有拮抗Xoc的活性,據(jù)此推測(cè),B. cereus 512拮抗Xoc的活性物質(zhì)可能不是蛋白類(lèi)物質(zhì)。pH值為7時(shí),發(fā)酵液具有較好的拮抗活性,在此基礎(chǔ)上進(jìn)行酸堿調(diào)節(jié),當(dāng)pH值為1時(shí),發(fā)酵溶液拮抗Xoc的活性顯著降低,在pH值為3、5的酸性環(huán)境以及pH值為9、11、13等堿性條件下,發(fā)酵溶液仍具有較好的抑制Xoc的活性。將發(fā)酵液進(jìn)行40、50、60、70、80 ℃等5種不同高溫處理后,其拮抗Xoc的活性與室溫(25 ℃)下相比沒(méi)有明顯的變化,在90 ℃和100 ℃ 2種溫度處理下,發(fā)酵液的拮抗活性喪失。綜上所述,B. cereus 512的抑菌活性物質(zhì)能耐堿不耐強(qiáng)酸,具有熱穩(wěn)定性,能耐90 ℃以下的高溫。

    2.4 B. cereus 512對(duì)BLS水漬癥狀的抑制作用分析

    為測(cè)定B. cereus 512對(duì)Xoc的抑制效果,利用高感Xoc的原豐早水稻品種,采用苗期注射接種法,在水稻葉片中同時(shí)接種B. cereus 512和RS105菌株。接種5 d后發(fā)現(xiàn),野生型RS105、B. cereus 512治療處理(RS105/512)和預(yù)處理(512/RS105)的水稻葉片出現(xiàn)水漬狀病斑(圖5-A);接種7 d后,與野生型RS105處理相比,預(yù)防接種(512/RS105)引起的水漬狀病斑長(zhǎng)度顯著變短(圖5-A和圖5-B)。這表明B. cereus 512含有的抑菌活性物質(zhì)在水稻組織中能夠有效抑制Xoc引起的水漬狀病斑的擴(kuò)展。

    3 討論

    本研究從大白菜根際土壤中篩選得到1株蠟樣芽孢桿菌B. cereus 512,該菌株對(duì)Xoc和Xoo具有明顯的拮抗活性,其發(fā)酵液能夠耐高溫和蛋白酶降解,為水稻黃單胞菌的生物防治提供了新的微生物資源。

    根據(jù)形態(tài)、生理生化特征將菌株512鑒定為芽孢桿菌。利用16S rDNA序列進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),其與B. cereus、B. wiedmannii和B. albus等菌株16S rDNA的序列具有100%的同源性,無(wú)法有效確定其分類(lèi)地位。進(jìn)一步選取持家基因gyrB進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),菌株512和B. cereus gyrB基因的同源性為99%;系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析結(jié)果表明,兩者親緣關(guān)系最近。因此,結(jié)合形態(tài)、生理生化特征及分子鑒定將512確定為B. cereus,命名為蠟樣芽孢桿菌512(B. cereus 512)。很多芽孢桿菌如B. velezensis很容易被鑒定為B. subtilis或者B. amyloliquefaciens[28]。在利用分子技術(shù)進(jìn)行鑒定時(shí),除了考慮16S rDNA序列之外,也需要結(jié)合一些持家基因(例如gyrA或者gyrB)進(jìn)行同源性分析。

    已有研究顯示,B. cereus能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、抗真菌[18]和線蟲(chóng)[20-21],且能夠產(chǎn)生超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,簡(jiǎn)稱(chēng)SOD),誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗病性[16],對(duì)于病原真菌如輪枝鐮刀菌(Fusarium verticillioides)[17]、葡萄炭疽病菌(Colletotrichum gloeosporioides)[29]以及引起花生仁產(chǎn)后腐爛的曲霉真菌(Aspergillus flavus)[30]等具有明顯的抑制作用,已成功應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。但關(guān)于B. cereus對(duì)植物病原黃單胞菌具有拮抗活性的報(bào)道較少。本研究發(fā)現(xiàn),B. cereus 512可以抑制Xcm、Xav、Xcv和Xcj的生長(zhǎng),對(duì)于Xoo和Xoc的抑制效果最明顯。張榮勝等曾利用解淀粉芽孢桿菌(B. amyloliquefaciens)LX-11菌株來(lái)防治BLS,防治效果可達(dá)60.2%[31]。本研究發(fā)現(xiàn),B. cereus 512在水稻葉片中能夠抑制Xoc的生長(zhǎng),限制條斑病癥狀的擴(kuò)展。這預(yù)示著B(niǎo). cereus 512也具有防治BLS的潛力,但是在田間是否具有生防潛力,還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)論證。

    菌株512的發(fā)酵液雖具有蛋白酶活性,但抑制Xoc的活性物質(zhì)能耐蛋白酶解和高溫,在pH值為3~13之間都能夠維持穩(wěn)定的抑菌活性。這表明,B. cereus 512拮抗Xoc的活性物質(zhì)不是蛋白類(lèi)和常見(jiàn)的脂肽類(lèi)化合物,是否為新的化合物還有待于進(jìn)一步分析。

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