黔北桐梓地區(qū)奧陶系湄潭組下部腕足動物的組合特征

王冬梅　楊宇寧　黎斌　錢慶環(huán)

摘 要：黔北桐梓紅花園剖面是華南揚子臺地經(jīng)典的奧陶系剖面之一，其中的湄潭組下部泥頁巖段產(chǎn)出大量的腕足類化石。在前人研究的基礎(chǔ)上，形態(tài)分析顯示：紅花園剖面湄潭組下部的腕足類化石共有27屬，其中以正形貝類Sinorthis的豐度最高，為湄潭組下段腕足動物中的優(yōu)勢類型。此外，Paralenorthis，Desmorthis，Xinanorthis等也比較常見，同為早奧陶世揚子臺地近岸淺水環(huán)境下Sinorthis動物群的共生腕足分子。通過與黔中烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段的腕足動物組合進行多樣性比較，結(jié)果顯示：桐梓紅花園剖面的腕足動物，無論是化石豐度還是形態(tài)分異度，都明顯高于貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)。兩地之間湄潭組沉積環(huán)境的差異和研究程度的不同可能是腕足動物化石面貌不一樣的主要原因。紅花園剖面湄潭組下部腕足動物的多樣性迅速增加，為研究華南早奧陶世腕足動物演化史上首次輻射事件提供了新的證據(jù)，也為探討該地質(zhì)時期黔中古陸南、北緣近岸環(huán)境下腕足動物的地理區(qū)系劃分提供了重要信息。

關(guān)鍵詞：腕足動物;組合特征;湄潭組;早奧陶世;紅花園剖面

中圖分類號：Q915.816+.4

文獻標識碼： A

腕足動物是一類單體群居的海生底棲、身體構(gòu)型呈兩側(cè)對稱的無脊椎動物[1]。作為早古生代海洋中生物群落的重要組成部分[2]，腕足動物可為研究奧陶紀時期海洋動物的生態(tài)系統(tǒng)和輻射演化提供信息與證據(jù)。遵義桐梓紅花園剖面位于桐梓縣以南紅花園村的東側(cè)（起點坐標為28.06°N，10685°E），是華南揚子臺地典型的奧陶系剖面之一，也是貴州研究奧陶系最為詳細的剖面。紅花園剖面地層出露良好，地層序列較為齊全，奧陶系自下而上出露有桐梓組、紅花園組、湄潭組、寶塔組和五峰組[3]。其中，湄潭組出露完整，厚達258 m，下部泥頁巖段含有大量的腕足化石。早在1984年，張文堂等系統(tǒng)地描述了湄潭組的8個腕足動物屬[4]。詹仁斌等于2001年重新測制了紅花園剖面，并逐層采集化石，鑒定出湄潭組有48個腕足動物屬[5]，比較完整地揭示了紅花園剖面湄潭組中腕足動物的基本組成面貌。此外，焦惠亮先后對紅花園剖面湄潭組的部分腕足化石進行了摘錄報道[6]。

結(jié)合前人的工作基礎(chǔ)和本次野外化石采集的結(jié)果，本文鑒別出桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物共有27屬之多，顯示出很高的形態(tài)分異度。但是，奧陶紀時期地處黔中古陸南緣的貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)，其湄潭組下部腕足動物僅發(fā)現(xiàn)10屬[7]，分異度和豐度都遠低于黔中古陸北緣的桐梓紅花園地區(qū)?；趭W陶紀貴州這一獨特的巖相古地理格架，對比桐梓紅花園和貴陽烏當(dāng)兩個沉積區(qū)湄潭組下部腕足動物的組合特征，對于揭示早奧陶世黔中古陸南、北緣之間腕足動物的組合面貌，以及華南板塊腕足動物演化史上首次輻射演化事件具有重要意義。此外，紅花園剖面湄潭組下部腕足動物的多樣性增加，反映了華南早、中奧陶世腕足動物的演化特征，證實正形貝目呈現(xiàn)出爆發(fā)式的增長模式。

1 地質(zhì)背景

貴州中部地區(qū)在奧陶紀時期隆起上升為黔中古陸[8]，圍繞這一古陸的周邊往往發(fā)育有比較齊全的奧陶紀近岸淺水相地層，桐梓紅花園剖面則是黔中古陸北緣離海岸線不遠的臺地相地層序列（圖1）。

湄潭組是紅花園剖面中一套厚度較大的碎屑巖沉積，厚達258 m，主要為泥、頁巖沉積，自下而上可分為3段：第一段厚110.78 m，以黃、灰綠及藍灰色頁巖為主，夾少量粉砂質(zhì)粘土巖及砂質(zhì)頁巖;第二段厚24.64 m，以中厚層微至粗晶灰?guī)r為主，夾少量砂質(zhì)頁巖及鈣質(zhì)粉砂巖;第三段厚122.87 m，以黃灰色砂質(zhì)頁巖為主，夾薄層砂巖、灰黑色頁巖及灰色薄層泥質(zhì)灰?guī)r[9]（圖2）。本文研究的腕足化石采自湄潭組下部（相當(dāng)于第一段），該巖性段以泥、頁巖居多，含有豐富的腕足、筆石、三葉蟲化石，與下伏紅花園組呈整合接觸，地層分界清楚。

前人研究結(jié)果顯示，黔北和黔中地區(qū)奧陶系湄潭組下部的筆石生物地層相似，依據(jù)其筆石化石的產(chǎn)出序列，自下而上可分為Acrograptus filiformis帶、Didymograptellus eobifidus帶、Corymborgraptus deflexus帶、Azygograptus suecicus帶4個筆石帶[10-11]（圖2）。本文所研究的桐梓紅花園剖面湄潭組下部地層包括上述4個筆石帶，且其頂界位Azygograptus suecicus筆石帶的中部。因此，目標巖性段年代地層屬于下奧陶統(tǒng)弗洛階的地層[12]。

2 桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物化石

2.1 化石的保存方式和埋藏學(xué)特征

桐梓紅花園剖面湄潭組下部采集的腕足大部分保存比較完整，破碎的化石較少，絕大多數(shù)腕足化石殼體的紋飾保存清晰。此外，化石多呈雜亂分布，沒有定向性排列，而且大小不一，不具分選現(xiàn)象，其中有不少化石重疊在一起保存的現(xiàn)象，且以個體較小的標本居多（圖3）。需要提及的是，湄潭組近底部有一個腕足化石的密集層，其中的腕足化石數(shù)量龐大，據(jù)不完全統(tǒng)計，化石密集層10 cm×10 cm范圍內(nèi)化石個體數(shù)達122 個，很多兼有腹殼和背殼聚集埋藏（圖3）。

湄潭組下段的腕足動物化石的埋藏方式大致有以下3種（圖4）：（1）背、腹殼兩相連接保存;（2）背殼或腹殼單獨保存;（3）群體保存。其中，第三種埋藏方式可進一步分成兩種保存狀態(tài)：一是同屬或不同屬的個體大小不一，多個背殼、腹殼一起保存，但每個殼體多是獨立的;二是大小不一的背殼、腹殼絞合在一起保存，而且常有較大的個體蓋住較小個體的現(xiàn)象。據(jù)此，桐梓紅花園剖面湄潭組下部的腕足化石呈現(xiàn)出快速原地埋藏或者近原地埋藏保存特征。

2.2 腕足動物化石的組合特征

結(jié)合前人資料[3]及本次研究工作，目前紅花園剖面湄潭組下部的腕足動物共有27個屬，分別為Nocturnellia，Euorthisina，Desmorthis，Nothorthis，Pseudomimella，Paralenorthis，Obolus，Sinorthis，Tritoechia，Anchigonite，Taphrorthis，Yangtzeella，Pseudoporambonites，Schedophyla，Palaeoglossa，Tarfaya？，Lingulella，Xinanorthis，Stichorophia，Ldiostrophia，Apatobolus，Nereidella，Leptella，Punctolira，F(xiàn)errobolus，F(xiàn)enxiangella和Trondorthis。統(tǒng)計顯示：這些腕足動物類群以中華正形貝Sinorthis數(shù)量最多，占所采標本總數(shù)的54.20%;其次為Paralenorthis，占所采標本總數(shù)的11.20%;此外，Desmorthis和Xinanorthis的數(shù)量也比較多，分別占所采標本總數(shù)的8.50%和7.10%（圖5）。

分析可知，Sinorthis是湄潭組下段腕足動物中的優(yōu)勢種，Sinorthis（圖6A—H）、Paralenorthis（圖7C）、Desmorthis（圖7I—J），Xinanorthis（圖7E）為湄潭組下段的主要腕足分子， 一共占腕足動物總數(shù)的80%以上。這幾個化石屬都是揚子臺地Sinorthis動物群的常見類型。這些腕足動物生活底質(zhì)主要為泥質(zhì)、粉砂質(zhì)軟泥， 處于相對淺水的陸棚區(qū)[7]。桐梓紅花園地區(qū)在早奧陶世弗洛期（湄潭組沉積期）離黔中古陸北緣較近（圖1），為典型的淺水陸棚環(huán)境，為Sinorthis動物群的適應(yīng)輻射創(chuàng)造了先決條件。

在湄潭組下部4個筆石帶中，Didymograptellus eobifidus帶內(nèi)的腕足動物化石屬數(shù)量最多，為 23

屬，而Azygograptus suecicus帶中的腕足最少，只有9屬。此外，Nocturnellia，Euorthisina，Nothorthis，Obolus，Sinorthis，Tarfaya？在上述4個筆石帶中都有分布，具有較廣的地層延限。不過，湄潭組自D.eobifidus 帶往上，腕足動物的屬種分異度明顯降低。

3 研究區(qū)與黔中貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動物的特征對比

3.1 腕足類組合特征的比較

桐梓紅花園與貴陽烏當(dāng)湄潭組下段腕足動物均屬于揚子臺地的Sinorthis動物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動物屬種一致，主要組成分子均為Sinorthis，Paralenorthis，Xinanorthis，Lingulella，Leptella，但兩地之間腕足動物的屬種類型和多樣性存在差異。比如，就生物多樣性而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物共有27個屬，而貴陽烏當(dāng)?shù)拇笸萜拭媾c小谷農(nóng)剖面湄潭組下段腕足動物共計10個屬[7]，可見兩地的腕足動物多樣性明顯不同。

此外，不論桐梓紅花園地區(qū)還是貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)，湄潭組下段自下而上的Acrograptus filiformis帶、Didymograptellus eobifidus帶、Corymborgraptus deflexus帶和Azygograptus suecicus帶中[10-11]，紅花園剖面各筆石帶內(nèi)產(chǎn)出的腕足動物，其屬種分異度都遠大于貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的相應(yīng)筆石帶。不過，兩個地區(qū)腕足動物分異度的變化趨勢是一致的，都是在D. eobifidus帶達到頂峰（表1）。

3.2 兩地之間腕足動物多樣性差異的原因

桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動物組成面貌差異明顯，造成這種差異的原因可能有以下幾種：

（1）兩地所處的古地理位置處于不同的海洋環(huán)境，其沉積相不同。早奧陶世時期，桐梓紅花園位于黔中古陸北緣，屬淺海陸棚相，而黔中古陸南緣的貴陽烏當(dāng)屬濱岸—陸棚過渡相[12]。相比之下，淺海陸棚環(huán)境以海水循環(huán)良好，海底地勢平坦，陽光及氧氣充足為特點，有利于底棲動物的大量繁殖。這可能是紅花園地區(qū)湄潭組下部的腕足動物明顯高于貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的主要原因。

（2）分異演化的不同步性。差異演化是奧陶紀生物大幅射的基本特征之一[13]。不同古地理位置、不同地層剖面上的腕足動物的分化具有不同步性[14]。這可能也是桐梓紅花園與烏當(dāng)?shù)貐^(qū)之間湄潭組腕足動物的組成面貌存在明顯差異的原因之一。

（3）研究程度不同也是一個重要因素。紅花園剖面是貴州研究奧陶系最為詳細的剖面。長期以來，很多學(xué)者對剖面進行了非常系統(tǒng)的研究，無論是化石采集力度還是研究程度都遠遠超過貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)。這也是目前導(dǎo)致兩地腕足動物的組合特征差異顯著的潛在原因。

4 演化意義

奧陶紀時期，華南揚子板塊具有比較齊全的奧陶系地層序列和得天獨厚的生物化石記錄。綜合研究顯示，華南早、中奧陶世腕足動物的演化具有以下幾個特征：（1）腕足動物多樣性自奧陶紀特馬豆克階下部開始增加，在Acrograptus filiformis帶成種速度加快，到Didymograptellus eobifidus帶達到第一次峰值。紅花園剖面的腕足動物化石記錄很好地驗證了這一輻射趨勢。（2）桐梓紅花園與貴陽烏當(dāng)之間湄潭組下部腕足動物組合特征的差異性表明，腕足動物的形態(tài)分異可因古地理位置的不同而存在不同步性。（3）不同環(huán)境下的腕足動物群強烈分化[14]。

就屬一級分類單元而言，桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物在D. eobifidus帶到達峰值，有23屬之多，之后分異度逐漸降低。烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的分異度變化趨勢與其相同（圖8）。

紅花園剖面湄潭組的腕足動物群組成（Sinorthis動物群）、化石保存以及地層沉積特征都顯示出近岸淺水的特點。紅花園剖面同烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下段腕足動物的分異度變化印證了華南早、中奧陶紀腕足動物的演化特征，記錄了正形貝目的爆發(fā)式增長。桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)湄潭組下部的腕足動物組成面貌的差異表明，早奧陶世不同環(huán)境下腕足動物的形態(tài)分異具有不同步性。比較Nereidella、Leptella與Euorthisina等的延限位置與其他地區(qū)的差異，可以為研究華南奧陶紀早期的腕足動物的輻射控制因素提供證據(jù)[15-16]。

5 結(jié)語

（1）桐梓紅花園剖面湄潭組下段的腕足動物共計有27個屬，其中Sinorthis的化石數(shù)量最多，為湄潭組下段腕足動物中的優(yōu)勢種群，Paralenorthis，Desmorthis，Xinanorthis等也比較常見，同為早奧陶世揚子臺地近岸淺水環(huán)境下Sinorthis動物群的共生腕足分子。

（2）桐梓紅花園湄潭組下段的腕足化石有3種埋藏方式：背殼或腹殼單獨保存、聚集保存以及背、腹殼兩相連接保存。據(jù)此推測為快速原地埋藏或者近原地埋藏。

（3）桐梓紅花園地區(qū)與貴陽烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的湄潭組下段腕足動物均屬于揚子臺地的Sinorthis

動物群，兩地占主導(dǎo)地位的腕足動物類型一致，但屬種類型及多樣性存在差異。這種現(xiàn)象可能是兩地古地理位置不同導(dǎo)致巖性及沉積環(huán)境的差異造成。兩地之間湄潭組中腕足動物的分

異度變化趨勢相同，均在Didymograptellus eobifidus帶中最高，往上分異度降低。

致謝：研究過程中得到貴州大學(xué)博士生陳爭鵬的大力幫助，在此致以謝忱。

參考文獻：

[1]童金南，殷鴻福. 古生物學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社， 2007：110.

[2]張志飛. 早寒武世澄江化石庫腕足動物研究[D]. 西安：西北大學(xué)，2006.

[3]李軍，王懌，RAINER B. 貴州桐梓奧陶系十字鋪組疑源類[J]. 微體古生物學(xué)報， 2000，17（1）：30-38.

[4]許漢奎. 滇西西部中奧陶統(tǒng)施甸組的腕足類[J]. 古生物學(xué)報，2016，55（3）：291-313.

[5]ZHAN R B，JIN J S. Ordovician-Early Silurian（Llandovery）stratigraphy and palaeontology of the Upper Yangtze Platform， South China[M]. Beijing：Science Press， 2007：39-18.

[6]焦惠亮. 奧陶系[M]//貴州省地質(zhì)調(diào)查院中國區(qū)域地質(zhì)志·貴州志. 北京：地質(zhì)出版社，2017： 179-219.

[7]孫海靜，楊宇寧，彭進， 等. 貴陽烏當(dāng)早奧陶世湄潭組下段腕足動物組合特征[J]. 貴州大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2011，28（1）：23-29.

[8]沈志達，梅冥相，曾羽. 貴州太康運動的地層學(xué)效應(yīng)——兼論“黔中古陸”的形成[J]. 貴州地質(zhì)，1990，7（2）：91-98.

[9]聶瑞貞. 黔中隆起及其周緣奧陶系層序地層格架及古地理演化[D]. 北京：中國地質(zhì)大學(xué)（北京）， 2006.

[10]楊宇寧，趙明宇，孫海靜，等. 貴陽烏當(dāng)下奧陶統(tǒng)湄潭組下段筆石帶的劃分[J]. 古生物學(xué)報，2011，50（1）：77-91.

[11]張元動，劉曉，詹仁斌. 貴州遵義高橋奧陶系湄潭組下部的筆石[J]. 古生物學(xué)報，2007，46（2）：145-166.

[12]汪嘯風(fēng)， 陳孝紅， 王傳尚， 等. 中國奧陶系和下志留統(tǒng)下部年代地層單位的劃分[J].? 地層學(xué)雜志， 2004， 28（1）：1-17.

[13]梅冥相. 論“黔中古陸”[J].? 貴州地質(zhì)， 1994，11（3）：199-206.

[14]詹仁斌， 靳吉鎖， 劉建波. 奧陶紀生物大輻射研究： 回顧與展望[J].? 科學(xué)通報， 2013， 58（33）：3357-3371.

[15]詹仁斌，戎嘉余，程金輝，等. 華南早、中奧陶世腕足動物多樣性初探[J].? 中國科學(xué)（D輯：地球科學(xué)）， 2004，34（10）：896-907.

[16]ZHEN Y Y， PERIVAL I G， LIU J B， et al. Conodont fauna and biostratigraphy of the Honghuayuan formation （Early Ordovician） of Guizhou，South China[J].? Alcheringa： An Australasian Journal of Palaeontology， 2009，33（3）：257-295.

（責(zé)任編輯：曾 晶）