不同強度間伐對毛竹根系N、P含量的影響

邱麗君，汪子微，張 揚，陳伏生，李光敏，楊光耀，萬松澤

（江西農(nóng)業(yè)大學 林學院，江西 南昌330045）

【研究意義】根系作為植物個體的重要組成部分，從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，供給植物生長發(fā)育、新陳代謝等生理活動和蒸騰作用。根系與周邊土壤形成的根際環(huán)境，是植物-土壤-微生物三者相互作用的活躍場所，在驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面發(fā)揮著重要的作用[1]。根系的生長發(fā)育除受遺傳因素影響外，與土壤養(yǎng)分、水分及溫度等環(huán)境狀況密切相關(guān)[2]。土壤養(yǎng)分是影響植物生長所必需的重要因素，也是能直接或間接被植物根系吸收利用的重要礦質(zhì)成分[3]。土壤養(yǎng)分狀況對根系生長具有顯著影響，當土壤養(yǎng)分供給不足時，根系的形態(tài)和分布產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)變化[4]，進而影響植物對養(yǎng)分的吸收和地上部分的生長發(fā)育。因此植物根系養(yǎng)分含量的變化特征已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和森林可持續(xù)經(jīng)營發(fā)展的重要參考指標之一?！厩叭搜芯窟M展】氮（N）和磷（P）是植物生長發(fā)育所需的大量元素和必要元素，也是森林生態(tài)系統(tǒng)最具普遍性和重要性的養(yǎng)分限制元素。根系從土壤中吸收N、P養(yǎng)分，用于地上植物光合作用的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、葉綠素的合成[5]及生理代謝等[6]。因此，N、P養(yǎng)分供應(yīng)充足與否對根系的生長和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要影響，研究植物根系N、P元素變化特征對了解和掌握植物元素的分配和循環(huán)規(guī)律具有重要的意義[7]。目前國內(nèi)外開展的有關(guān)根系養(yǎng)分含量變化的研究大多集中在施肥措施[8-9]、不同林齡[10]及不同植被類型[11]等之間的比較，但有關(guān)森林經(jīng)營管理措施，尤其是間伐和林下植被剔除對植物根系N、P養(yǎng)分含量的影響鮮有報道，且研究結(jié)果結(jié)論不一。森林間伐可能改善土壤微環(huán)境，提高土壤微生物活性，促進凋落物的分解，利于土壤有機質(zhì)的積累，從而增加供給植物生長所需的N、P營養(yǎng)元素的含量[12]；同時，間伐可能降低林分密度，減少凋落物的輸入量，對林分光照、水分、熱量等生態(tài)因子進行重新分配[13]，從而降低土壤N、P養(yǎng)分的供給。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林下植被通過影響幼苗再生、林地生產(chǎn)力和森林演替等地上過程及凋落物分解、土壤理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分循環(huán)等地下過程，在驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)進程和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面具有重要作用[14]。林下植被的去除降低林下冠層的郁閉度，使得土壤溫度升高和濕度降低，這種溫濕度的變化可能對根系的周轉(zhuǎn)和土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生重要的影響[15]。間伐和林下植被去除對植物根系養(yǎng)分元素的影響可能與研究區(qū)的土壤類型、植被類型、區(qū)域氣候條件及土壤養(yǎng)分狀況相關(guān)[16-17]。因此，有關(guān)不同強度間伐和林下植被剔除對植物根系N、P含量的研究還有待補充加強。【本研究切入點】毛竹（Phyllostach ys ed ulis）是我國南方重要的森林資源，也是繼馬尾松和杉木后最重要的木材生產(chǎn)物種。因其生長周期短、產(chǎn)量高、經(jīng)濟效益好，種植和培育毛竹已成為我國南方林民增收的重要途徑。然而由于長期連續(xù)不合理的強度經(jīng)營，使得部分毛竹林開始出現(xiàn)地力衰退、生產(chǎn)力下降的趨勢[18]，如何維持并提高毛竹林的生產(chǎn)力及其經(jīng)濟效益已成為一個亟待解決的科學問題?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在毛竹的生產(chǎn)經(jīng)營過程中，間伐和林下植被剔除是常見的森林撫育管理措施，然而目前有關(guān)不同間伐強度和林下植被剔除對毛竹根系（篼根和鞭根）N、P養(yǎng)分含量影響的研究相對較少。本研究以江西廣泛分布的毛竹林為研究對象，開展不同強度間伐和林下植被剔除對毛竹根系N、P含量影響的研究。研究結(jié)果對于深入理解森林撫育和驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程具有重要意義，為優(yōu)化毛竹人工林經(jīng)營管理措施提供科學依據(jù)，以期實現(xiàn)毛竹人工林的可持續(xù)經(jīng)營。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究的野外試驗樣地位于江西省宜春市宜豐縣花橋鄉(xiāng)江西農(nóng)業(yè)大學大港試驗林場（28°37′22″N，114°56′13″E），海拔約300 m。該林場所處地屬于典型的中亞熱帶濕潤氣候區(qū)，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，年均無霜期268d，平均氣溫16～18℃，年平均降雨量為1 600 mm，且降水主要集中在4—6月。土壤類型為紅壤和黃壤。大港試驗林場占據(jù)毛竹純林約467 hm2，本試驗所用樣地是一塊比較平整，且立地條件、林分密度基本相似的林地，毛竹密度約3 700株/hm2。

1.2 試驗設(shè)計

2015年6月，在毛竹林中選擇立地條件基本相似的6塊20 m×20 m的樣地作為試驗樣方，其中每塊樣方之間的距離超過100 m。在完成植物和土壤特性（見表1）本底值調(diào)查后，隨機選擇其中2塊樣方做25%間伐處理（25%-Thinning：25%Th），2塊做50%間伐處理（50%-Thinning：50%Th），剩余兩塊作為對照（CK）；隨后將每個20 m×20 m的樣方等分為4塊10 m×10 m的亞樣方，隨機選擇呈對角線的兩塊亞樣方做林下植被剔除處理（understory removal：UR），另兩個亞樣方則保留林下植被（understory intact），由此本研究包含6個處理：CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th、50%Th-UR，每個處理重復4次。試驗處理中去除的毛竹和林下植被立即移除樣方外，每個亞樣方周圍挖80 cm的壕溝，防止樣方之間的養(yǎng)分和水分的流通，及毛竹鞭根的跨樣方延伸。

表1 間伐和林下植被剔除處理下土壤理化性質(zhì)的初始養(yǎng)分含量Tab.1 Initial nutrient contents of soil physicochemical properties under thinning and understory removal treatments

1.3 樣品采集和分析

野外處理3年后，于2018年7月，在每個亞樣方中選擇大、中、小具有代表性的3棵毛竹，沿基部分別挖出篼根和鞭根，用枝剪將根系剪下，分裝到不同的自封袋中，3棵毛竹的篼根和鞭根分別混合成一個根系樣品。在取根的過程中，將剪下來的根輕輕抖動后，依然附著在根系上的土壤為根際土壤，用手輕輕將根際土取下放入到已編好號的自封袋中，3個取樣點的根際土混合成一個土壤樣品。土壤樣品帶回實驗室過2 mm孔徑土篩后，將土樣分為兩份，一部分保存在4℃冰箱中，用于土壤含水量（SWC）、銨態(tài)氮（NH4

+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）等的測定；另外一份置于室內(nèi)自然風干后，研磨過0.15 mm孔徑土篩，用于土壤pH、有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、有效磷（AP）等理化指標的測定。采集的植物根系用蒸餾水清洗干凈后，放入65℃烘箱烘至恒重，將其放入粉碎機中磨碎處理后，過0.15 mm孔徑土篩，測定鞭根和篼根的N、P含量。

SWC采用烘干法測定；pH值采用水浸提酸度計法（水∶土為2.5∶1）測定；SOC采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定；植物、土壤TN和TP采用濃硫酸消煮法測定；土壤AP采用氟化銨-鹽酸浸提法測定；NH4+-N和NO3

--N分別采用靛酚藍比色法和鍍銅鎘還原-重氮化偶合比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用雙因素方差分析方法分析不同強度間伐對根系養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分和理化特性的影響（顯著性水平P＜0.05）。用Pearson法對根系N、P含量與根際土壤理化特性進行相關(guān)性分析。利用Sigmaplot 10.0軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強度間伐對毛竹根系N、P含量的影響

間伐對毛竹根系N、P含量的影響與間伐強度有關(guān)。間伐處理3年后，25%間伐對毛竹鞭根TN含量沒有顯著影響，而顯著增加了TP含量（圖1，b）。在6個不同處理之間，25%Th-UR處理下的鞭根TP含量最高，但25%間伐與林下植被剔除之間并無顯著的交互作用。此外，25%間伐顯著增加篼根TN含量（圖1，c），且25%Th處理下篼根TN含量最高。50%間伐對鞭根N、P及篼根P含量影響不顯著，但顯著增加篼根N含量（圖1，c）。50%間伐處理下的篼根N含量介于對照和25%間伐處理之間。林下植被剔除對毛竹根系N、P含量均無顯著影響。

圖1 間伐和林下植被剔除對毛竹根系（鞭根、篼根）全氮全磷含量的影響Fig.1 Effects of thinning and understory removal on roots（rhizome and base root，respectively）total nitrogen and phosphorus contents in Moso bamboo plantation

2.2 不同強度間伐對毛竹根際土壤理化特性影響

不同間伐強度對毛竹根際土壤理化特性的影響不同。25%間伐顯著增加毛竹鞭根根際土壤的NO3

--N、TP含量。50%間伐顯著增加毛竹鞭根根際土壤NO3--N含量，但顯著降低TP含量（表2）。林下植被剔除對鞭根根際土壤理化特性無顯著影響，且與不同間伐處理之間無顯著交互作用。

不同強度間伐對毛竹篼根根際土壤理化特性的影響與鞭根根際土壤有所差異。25%間伐對篼根根際土壤的影響與鞭根類似，顯著降低土壤AP含量，但顯著增加NO3--N、TP含量（表3）。50%間伐顯著降低篼根根際土壤AP和SOC含量，但增加NO3--N含量（表3）。與毛竹鞭根類似，林下植被剔除對篼根根際土壤理化特性無顯著影響，且與不同強度間伐處理之間無顯著交互作用。

2.3 毛竹根系N、P含量變化的影響因子

相關(guān)性分析結(jié)果表明，毛竹鞭根TP含量與鞭根土的NH4+-N含量呈顯著負相關(guān)，而與鞭根土的TP含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；毛竹鞭根的N∶P與鞭根土的TP含量呈極顯著正相關(guān)（表4）。篼根TP含量與篼根土的NH4+-N、TN呈顯著負相關(guān)，與N∶P含量呈極顯著正相關(guān)；毛竹篼根的N∶P與篼根土的N∶P含量呈顯著正相關(guān)（表5）。

表2 間伐和林下植被剔除對鞭根根際土理化性質(zhì)影響的方差分析Tab.2 Effects of thinning and understory removal on rhizosphere soil physicochemical properties of moso rhizome root

表3 間伐和林下植被剔除對篼根根際土理化性質(zhì)影響的方差分析Tab.3 Effects of thinning and understory removal on rhizosphere soil physicochemical properties of moso base root

表4 毛竹鞭根養(yǎng)分含量與鞭根土養(yǎng)分含量相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between nutrient content of rhizome root and its rhizosphere soil in Moso bamboo plantation

表5 毛竹篼根養(yǎng)分含量與篼根土養(yǎng)分含量相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients between nutrient content of base root and its rhizosphere soil in Moso bamboo plantation

3 討論

3.1 不同強度間伐對毛竹鞭根N、P含量的影響

3.1.1 不同強度間伐對毛竹鞭根N含量的影響 本研究結(jié)果表明，間伐對毛竹鞭根TN含量沒有顯著影響，這與Bai等[19]在澳大利亞桉樹人工林開展的不同強度間伐對根系N含量影響的結(jié)果一致。盡管目前有關(guān)毛竹鞭根和篼根的功能差異性的研究比較缺乏，但鞭根常橫向生長，不斷向前延伸，且分布范圍較廣，受土壤養(yǎng)分含量影響較大，因此可推斷鞭根可能是毛竹吸收養(yǎng)分的主要器官。毛竹林間伐后，凋落物的輸入量減少，供給毛竹吸收利用的N含量減少，而同時吸收土壤N的毛竹密度降低；土壤N含量輸入與輸出的動態(tài)平衡，可能是間伐后毛竹鞭根N含量沒有發(fā)生顯著變化的主要原因。此外，盡管間伐顯著增加根際土NO3--N含量，根據(jù)最小養(yǎng)分限制定律，毛竹可能受到其他養(yǎng)分元素的限制，使其自身和微生物可利用和存儲氮的能力達到飽和狀態(tài)[20]，這可能是毛竹鞭根的N含量無顯著變化的另一個原因。

3.1.2 不同強度間伐對毛竹鞭根P含量的影響 間伐對毛竹鞭根P含量的影響顯著，主要表現(xiàn)為25%間伐顯著增加毛竹鞭根TP含量。研究表明，間伐處理在降低林分郁閉度的同時，可能增加林分內(nèi)的穿透雨量[21-22]，減弱土壤對溶液中P的吸附力[23]，利于植物根系從土壤中獲得植物生長發(fā)育所需的P元素。此外，適度的間伐可能改變林分微環(huán)境，增加土壤微生物活性，加快凋落物的分解[24]，使得更多P元素歸還到土壤中，供給植物根系吸收利用。與25%間伐處理結(jié)果不同，50%間伐對毛竹鞭根的P含量沒有顯著的影響，這與劉旭軍等[25]在華北落葉松人工林開展的間伐對根系P含量影響的結(jié)果一致。過度間伐會使林地過度暴露在陽光下，促進土壤水分的蒸發(fā)[26]，抑制土壤微生物的活動和土壤酶活性[22]，從而降低凋落物的分解速率[27]。因此，50%間伐處理下減少的凋落物的輸入量和降低的凋落物分解速率，在很大程度上減少回歸土壤的P含量；同時，50%間伐極顯著的降低林分密度，減少從土壤中吸收P元素的毛竹數(shù)量。土壤P元素通過以上途徑輸入與輸出之間的動態(tài)平衡關(guān)系可能是50%間伐對毛竹鞭根P含量無顯著影響的主要原因。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物的分解釋放，是P等沉積型循環(huán)養(yǎng)分元素的主要來源。宏觀生態(tài)學的研究結(jié)果表明，我國南方地區(qū)森林生產(chǎn)力普遍受到P元素的限制[28]。盡管從短期來看，50%間伐處理使得土壤P的供給和植物的吸收達到相對平衡的狀態(tài)，但隨著時間的推移，植物對P的需求增加，導致土壤P的供應(yīng)不足，可能加大P元素對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的限制。因此從鞭根P含量變化角度可推斷，50%間伐處理可能不利于毛竹林的可持續(xù)經(jīng)營。

3.2 不同強度間伐對毛竹篼根N、P含量的影響

3.2.1 不同強度間伐對毛竹篼根N含量的影響 毛竹的篼根在形態(tài)結(jié)構(gòu)及分布上與鞭根有很大不同。毛竹篼根主要集中在莖稈基部，分布較為密集，且研究表明毛竹篼根具有較強的根際效應(yīng)[29]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系周轉(zhuǎn)也是土壤碳和養(yǎng)分元素的主要來源[30]。本研究結(jié)果表明，間伐顯著增加篼根TN含量。毛竹是一類偏好吸收銨態(tài)氮的植物[31]，間伐增加微生物的活性，增強毛竹篼根的根際效應(yīng)，加快毛竹根系的周轉(zhuǎn)，將有機氮通過礦化作用轉(zhuǎn)化成無機氮，供篼根吸收利用。當毛竹篼根對NH4+-N的吸收達到飽和后，根際土壤中過多的NH4+-N通過硝化作用轉(zhuǎn)化成NO3--N，進而增加根際土壤NO3--N含量。

3.2.2 不同強度間伐對毛竹篼根P含量的影響 與N含量有所不同，間伐對毛竹篼根根系P含量沒有顯著影響。毛竹篼根TP含量與根際土TP含量不具有顯著相關(guān)性。盡管間伐可能增強篼根根際效應(yīng)，加速篼根根系周轉(zhuǎn)，釋放大量P元素供根系吸收利用，但P元素在土壤中移動性差[32]，且毛竹篼根在優(yōu)先吸收利用銨態(tài)氮的過程中，釋放大量的H+離子，使根際土壤進一步酸化，溶解的鐵、鋁等離子能夠?qū)⒌V化的無機P結(jié)合，形成難溶解性的P被固定[29]，難以被篼根吸收利用。

4 結(jié)論

毛竹人工林實施25%間伐處理，增加鞭根TP含量和篼根TN含量，有利于促進毛竹根系的生長，提高毛竹人工林生產(chǎn)力。50%間伐處理顯著增加篼根TN含量，對鞭根TN、TP均無顯著影響，但從長遠看，隨著植物對土壤P需求的增加，土壤P輸入的持續(xù)減少可能加劇毛竹人工林土壤P的限制作用，不利于毛竹生產(chǎn)力的提高。建議在發(fā)展毛竹人工林過程中，適當采用一定比例間伐的經(jīng)營措施，有助于毛竹生產(chǎn)力的提高。此外，本研究結(jié)果表明，毛竹篼根和鞭根養(yǎng)分含量對間伐處理的響應(yīng)差異明顯，可能與毛竹篼根和鞭根的功能差異性有關(guān)，然而目前缺乏相關(guān)的研究，在今后的研究中有待補充加強。