新疆塔城市不同生境繁殖期鳥類多樣性研究

丁 鵬，陰俊齊，劉 威，時 磊，伊劍鋒②

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，新疆 烏魯木齊 830011；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要動物類群，鳥類應(yīng)對環(huán)境變化相對敏感且分布廣泛、容易觀測，因而常作為環(huán)境監(jiān)測和評價的指示類群，鳥類多樣性指數(shù)也成為開展物種多樣性觀測的重要指標(biāo)[1-2]。了解繁殖季節(jié)鳥類對棲息環(huán)境的需求對于鳥類保護(hù)至關(guān)重要，因此，繁殖期鳥類觀測對查明其保護(hù)問題和需求也尤為重要[3]。不同生境直接或間接為鳥類提供食物，生境破碎化也會造成鳥類多樣性下降[4]，研究繁殖期鳥類食性集團(tuán)有助于評估物種對食物資源和環(huán)境變化的響應(yīng)[5]。對于鳥類而言，河谷林是候鳥重要停留區(qū)域[6-7]，也是重要繁殖區(qū)域，在干旱地區(qū)尤為如此[8]。

新疆塔城市位于全球候鳥中亞及東非-西亞等遷徙路線上，也是我國干旱區(qū)繁殖鳥類重要棲息地，已被納入國家天山-準(zhǔn)噶爾盆地西南部生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域。已有學(xué)者針對該區(qū)域鳥類開展了科學(xué)考察[9-10]和重要物種種群及行為研究[11]，但對區(qū)域內(nèi)不同生境鳥類多樣性的研究尚鮮見報道。據(jù)實地觀測，塔城市北部塔爾巴哈臺山分布有典型山地灌叢、草原，景觀類型單一，且受到放牧、開墾等中度程度的人為干擾；南部庫魯斯臺草原有額敏河自東向西流過，受額敏河春季融雪性洪水的滋養(yǎng)，分布有很多季節(jié)性濕地，人為干擾較少，生物資源豐富；庫魯斯臺草原腹地為額敏河河谷，屬以柳樹為主的天然河谷林。庫魯斯臺草原草地資源和生物多樣性豐富，是維持塔城盆地乃至新疆北部生態(tài)平衡的天然屏障[12]。

基于塔城市上述4種典型生境特點，筆者于2016—2019年對塔城市不同生境繁殖期鳥類多樣性開展持續(xù)觀測，以期掌握塔城市鳥類群落組成和多樣性，探討不同生境鳥類多樣性特點和差異，嘗試闡述鳥類多樣性隨時間的變化規(guī)律，為區(qū)域鳥類多樣性保護(hù)和棲息地有效管理提供數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域

塔城市位于我國新疆西北邊境，西、北部與哈薩克斯坦接壤。研究區(qū)域地處塔城盆地北緣，北臨塔爾巴哈臺山，南靠額敏河，西至哈薩克斯坦，東接我國額敏縣，形成南低北高的地勢，海拔約400～2 840 m。該區(qū)域?qū)僦袦貛Ц珊岛桶敫珊禋夂騾^(qū)，年平均溫度為7 ℃，年平均降水量在150～250 mm之間，降水分布不均，山地降水量可達(dá)到400 mm以上，終年盛行西風(fēng)[13]。塔爾巴哈臺山南麓灌叢以兔兒條(Spiraeahypericifolia)群系為主，伴有薔薇(Rosaspp.)、野巴旦(Amygdalusledebouriana)等，叢間草甸草類繁多；前山帶草原以禾草和雜草類為主；庫魯斯臺草原為芨芨草(Achnatherumsplendens)草叢所覆蓋，擁有河谷優(yōu)良牧草[14]。研究區(qū)域主要分布有中亞型和北方型鳥類，包括云雀(Alaudaarvensis)、灰白喉林鶯(Sylviacommunis)以及大鴇(Otistarda)和黑鳶(Milvusmigrans)等國家重點保護(hù)鳥類[9,11]。

2 研究方法

2.1 鳥類觀測方法

于2016—2019年每年夏季5—7月，采用以步行速度2～3 km·h-1的固定樣線(帶)法在新疆塔城市開展鳥類群落與多樣性觀測，采用手持GPS儀記錄觀測軌跡。野外觀測分組同時進(jìn)行，每組2～4人，借助蔡司陸地10倍25 mm雙筒望遠(yuǎn)鏡或施華洛世奇ATX 25～60倍85 mm單筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀測，記錄固定觀測樣線(帶)兩側(cè)見到、聽到的鳥類物種、數(shù)量、距離尺度、所在生境、人為干擾類型和強度等。鳥類分類系統(tǒng)和鳥類中文名參照《中國鳥類分類與分布名錄》[15]。觀測時參照HJ 710.4—2014《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 鳥類》[16]執(zhí)行，觀測時間一般為清晨和傍晚，且在天氣良好的條件下進(jìn)行，避開大風(fēng)、中到大雨以及濃霧天氣，每條樣線(帶)長約1～3 km。

2.2 生境劃分及樣線設(shè)置

根據(jù)塔城市植被類型及所在區(qū)域環(huán)境特征，選擇塔爾巴哈臺山灌叢及草原、庫魯斯臺草原、額敏河河谷林4種典型生境。根據(jù)塔城市生境類型，采用分層抽樣法共設(shè)置樣線22條(表1)。

表1 塔城市4種生境類型和樣線分布

Table 1 Four habitats and the distribution of line transects in Tacheng City

生境分布及特點干擾類型及強度樣線數(shù)量樣線總長/km塔爾巴哈臺山灌叢分布于塔城市北部塔爾巴哈臺山南麓,屬天然灌叢,海拔為1 050～1 240 m放牧;中46.72塔爾巴哈臺山草原分布于塔爾巴哈臺山南麓前山帶,含部分人工草場,海拔為950～1 150 m放牧、開墾;中610.08庫魯斯臺草原分布于塔城市南部,其內(nèi)分布有沼澤、洼地和林地等,海拔為415～455 m放牧、草原圍欄;弱817.20額敏河河谷林分布于庫魯斯臺草原腹地額敏河岸,屬天然落葉闊葉林,海拔為415～440 m放牧、草原圍欄;弱45.80

2.3 數(shù)據(jù)處理

鳥類物種組成按物種數(shù)(S)、個體數(shù)(N)和密度(D)[17]計算。采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(Pi)確定優(yōu)勢種和數(shù)量等級，Pi≥0.05為優(yōu)勢種[18]；0.01≤Pi<0.05為常見種；0.001≤Pi<0.01為稀有種；Pi<0.001為罕見種，其計算公式分別為

D=N/(2LW)，

(1)

Pi=Ni/N。

(2)

式(1)～(2)中，N為樣線內(nèi)觀測到的所有鳥類個體數(shù)；L為樣線長度，km；W為樣線單側(cè)寬度，km；Pi為i種鳥類個體數(shù)占所有鳥類個體數(shù)的比例；Ni為i種鳥類個體數(shù)。

鳥類群落多樣性測定采用物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)，計算公式[19-20]分別為

R=NS/A，

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

鳥類群落相似性指數(shù)采用S?rensen相似性系數(shù)(Si)來度量，其計算公式[21]為

Si=2c/(a+b)。

(8)

式(8)中，a、b分別為群落A、B物種數(shù)；c為群落A和B共有物種數(shù)。

鳥類食性集團(tuán)分類參照《新疆鳥類分布名錄》[22]，分為植食性、雜食性、食蟲性、食魚性和肉食性5種。其中，植食性鳥以植物為食，包括鴿形目及部分雁鴨類等；雜食性鳥采食植物，也以昆蟲或動物為食，如雞形目和大多數(shù)雀類；食蟲性鳥以昆蟲及其幼蟲為食，如鵑形目、雨燕目、形目等鳥及部分雀類；食魚性鳥主要以魚類為食，如鵜形目、鷗科和燕鷗科鳥類；而肉食性鳥以脊椎或無脊椎動物為食，如猛禽、鸻鷸類等。

2.4 統(tǒng)計分析

經(jīng)正態(tài)性以及方差同質(zhì)性檢驗，數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布和方差齊性的，采用單因素方差分析對不同年度、不同生境之間鳥類物種組成、鳥類群落多樣性各指數(shù)進(jìn)行多重比較，若僅為兩組則采用獨立樣本t檢驗分析。對不符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)采用Kruskal-Wallis單因素方差分析進(jìn)行多重比較。描述性統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。統(tǒng)計分析采用Excel和SPSS 25軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境鳥類物種組成

表2 塔城市不同生境繁殖期重點保護(hù)和瀕危鳥類物種數(shù)

Table 2 The number of key protection and endangered bird species at different habitats during the breeding season in Tacheng City

生境國家重點保護(hù)鳥類物種數(shù)瀕危鳥類物種數(shù)I級Ⅱ級瀕危易危額敏河河谷林—7—1塔爾巴哈臺山灌叢—12—3塔爾巴哈臺山草原2814庫魯斯臺草原21022

按2016—2019年夏季觀測結(jié)果累計統(tǒng)計，4種生境中庫魯斯臺草原觀測到的鳥類物種數(shù)(79種)、個體數(shù)(2 690只)均最多；塔爾巴哈臺山灌叢和草原次之，其鳥類物種數(shù)和個體數(shù)分別為52種818只和41種1 141只；而額敏河河谷林鳥類物種數(shù)、個體數(shù)最少，僅為38種538只。同類生境中，塔爾巴哈臺山灌叢和額敏河河谷林優(yōu)勢種均有別于其他生境(表3)。塔爾巴哈臺山草原與庫魯斯臺草原的云雀(Alaudaarvensis)(F=0.981，P=0.360)、家燕(Hirundorustica)(F=0.192，P=0.676)雖密度不同，但差異不顯著，云雀、家燕是這2種生境的共有優(yōu)勢種。

根據(jù)各生境不同年份間統(tǒng)計檢驗結(jié)果，額敏河河谷林、塔爾巴哈臺山灌叢和草原的夏季鳥類群落物種數(shù)(F=0.250，P=0.860；F=1.720，P=0.226；F=0.413，P=0.745)、鳥類數(shù)量(F=0.562，P=0.651；F=2.345，P=0.135；F=0.903，P=0.457)、密度(F=0.613，P=0.620；F=2.345，P=0.135；H=6.195，P=0.103)在不同年份間均不存在顯著差異。僅庫魯斯臺草原的鳥類數(shù)量(F=4.183，P=0.017)、密度(H=5.004，P=0.008)在不同年份間存在顯著差異，經(jīng)多重比較后發(fā)現(xiàn)2018年庫魯斯臺草原鳥類數(shù)量〔(161.43±23.01)只〕和密度〔(405.87±79.97)只·km-2〕高于2016年數(shù)量〔(64.00±10.45)只〕和密度〔(144.78±23.24)只·km-2〕，且均存在顯著差異(P=0.025，P=0.015)。

表3 塔城市不同生境繁殖期鳥類群落優(yōu)勢種

Table 3 The dominant species of bird communities at different habitats during the breeding season in Tacheng City

生境優(yōu)勢種優(yōu)勢度密度/(只·km-2)塔爾巴哈臺山灌叢灰白喉林鶯0.0913.83±2.63喜鵲0.0914.14±3.01灰眉巖鹀0.0811.78±1.60小嘴烏鴉0.058.68±2.51寒鴉0.058.12±1.10塔爾巴哈臺山草原粉紅椋鳥0.3249.73±18.97云雀0.1720.59±4.00家燕0.1320.09±6.86穗即鳥0.055.46±0.41額敏河河谷林藍(lán)胸佛法僧0.1518.05±4.11黑鳶0.1317.88±4.41普通朱雀0.1314.94±2.64新疆歌鴝0.079.31±4.13大杜鵑0.078.53±1.22庫魯斯臺草原家燕0.1631.44±9.37紅嘴鷗0.0919.20±5.93云雀0.0612.85±1.83紫翅椋鳥0.0612.22±8.89草原百靈0.0511.03±1.94

3.2 不同生境鳥類群落多樣性

根據(jù)單因素方差或Kruskal-Wallis單因素方差分析結(jié)果，4種生境鳥類群落物種豐富度指數(shù)(額敏河河谷林：F=0.460，P=0.716；塔爾巴哈臺山灌叢：F=1.720，P=0.226；塔爾巴哈臺山草原：H=2.547，P=0.467；庫魯斯臺草原：F=0.099，P=0.960)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(額敏河河谷林：H=1.742，P=0.628；塔爾巴哈臺山灌叢：F=1.212，P=0.355；塔爾巴哈臺山草原：F=0.205，P=0.892；庫魯斯臺草原：F=0.746，P=0.536)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(額敏河河谷林：F=0.903，P=0.471；塔爾巴哈臺山灌叢：F=1.189，P=0.363；塔爾巴哈臺山草原：F=0.212，P=0.887；庫魯斯臺草原：H=2.683，P=0.443)和Pielou均勻度指數(shù)(額敏河河谷林：F=0.514，P=0.681；塔爾巴哈臺山灌叢：H=3.319，P=0.345；塔爾巴哈臺山草原：H=1.033，P=0.793；庫魯斯臺草原：F=2.396，P=0.940)在不同年份間均不存在顯著差異，因此，可在分析不同生境間鳥類群落多樣性時將2016—2019年度鳥類數(shù)據(jù)合并。

如圖1所示，2016—2019年不同生境間物種豐富度指數(shù)(H=26.260，P<0.001)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(F=27.213，P<0.001)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(H=35.411，P<0.001)、Pielou均勻度指數(shù)(H=19.585，P<0.001)均存在極顯著差異。不同生境物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)由高到低依次為塔爾巴哈臺山灌叢>庫魯斯臺草原>額敏河河谷林>塔爾巴哈臺山草地；Pielou均勻度指數(shù)由高到低依次為額敏河河谷林>塔爾巴哈臺山灌叢>庫魯斯臺草原>塔爾巴哈臺山草地；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)由高到低依次為塔爾巴哈臺山草地>庫魯斯臺草原>額敏河河谷林>塔爾巴哈臺山灌叢。

經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，塔爾巴哈臺山灌叢和庫魯斯臺草原鳥類群落物種豐富度指數(shù)均極顯著大于塔爾巴哈臺山草原(P<0.001)，額敏河河谷林鳥類群落物種豐富度指數(shù)顯著大于塔爾巴哈臺山草原(P=0.013)；塔爾巴哈臺山草原鳥類群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與其他3種生境之間均存在極顯著差異(P<0.001)；塔爾巴哈臺山草原鳥類群落Pielou均勻度指數(shù)顯著低于塔爾巴哈臺山灌叢(P=0.005)和額敏河河谷林(P=0.001)。

3.3 不同生境鳥類群落相似性

如表4所示，塔城市不同生境間鳥類群落具有一定相似性(0.33～0.58)，其中塔爾巴哈臺山灌叢與塔爾巴哈臺山草原S?rensen相似性系數(shù)(0.58)最高，有26種共有鳥類，這可能與這2種生境距離較近有關(guān)，但2種生境的優(yōu)勢種不同(表3)；額敏河河谷林與塔爾巴哈臺山草原S?rensen相似性系數(shù)(0.33)最低，共有鳥類僅13種。

箱圖上下豎線頂點分別表示最大值和最小值，方框表示50%變異區(qū)間，方框中橫線表示對應(yīng)指標(biāo)的中值；點為離散點。

表4 塔城市不同生境繁殖期鳥類群落相似性分析

Table 4 Similarity analysis of bird communities at differents habitat during the breeding season in Tacheng City

Sorensen相似性系數(shù)額敏河河谷林塔爾巴哈臺山灌叢塔爾巴哈臺山草原庫魯斯臺草原額敏河河谷林0.480.330.39塔爾巴哈臺山灌叢210.580.43塔爾巴哈臺山草原13260.47庫魯斯臺草原232829

右上三角數(shù)據(jù)為2種生境間鳥類群落相似性指數(shù)；左下三角數(shù)據(jù)為2種生境間共有鳥類物種數(shù)。

3.4 不同生境鳥類食性集團(tuán)組成

如圖2所示，所有生境中食蟲性鳥類占比均最高，其中額敏河河谷林、塔爾巴哈臺山灌叢中食蟲性鳥優(yōu)勢明顯，所占比例均達(dá)50%以上。

圖2 塔城市不同生境繁殖期鳥類食性集團(tuán)組成

庫魯斯臺草原鳥類食性集團(tuán)多樣，且占比相近，表明物種數(shù)相對較多。

4 討論

4.1 鳥類資源及重要物種

2016—2019年在塔城市共觀測記錄到夏季鳥類115種，占新疆鳥類物種數(shù)的25.39%[16]，略高于1987年5、6月塔城盆地鳥類考察結(jié)果[5]。研究區(qū)國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護(hù)、世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)和中國生物多樣性紅色名錄的瀕危(EN)、易危(VU)鳥類較多，包括在塔爾巴哈臺山草原繁殖的大鴇指名亞種(O.t.tarda)[23-24]。研究區(qū)以雀形目鳥類物種數(shù)及數(shù)量最多，這與塔城盆地[9]、阜康荒漠區(qū)[25]的研究結(jié)果相似。雖然庫魯斯臺草原和塔爾巴哈臺山草原海拔、植被類型存在差異，但優(yōu)勢種均為云雀和家燕且其密度無差異，說明兩地鳥類群落存在一定相似性。

塔城市位于我國西北邊陲，分布著典型草原鳥類大鴇指名亞種和小鴇(Tetraxtetrax)[26]，歷史上還分布有黃頰麥雞(Vanellusgregarious)[10]。由于農(nóng)業(yè)集約化、過度放牧和毀草開荒等活動加劇，已造成大鴇部分棲息地喪失[11,26]。觀測期間，筆者僅在塔爾巴哈臺山草原、庫魯斯臺草原分別記錄到1～2只大鴇，未見黃頰麥雞和小鴇繁殖種群。近年來，塔城作為小鴇秋季遷徙重要停歇地，筆者觀測發(fā)現(xiàn)每年在庫魯斯臺草原均分布有穩(wěn)定種群，有待開展進(jìn)一步相關(guān)研究。另外，筆者在庫魯斯臺草原腹地連續(xù)記錄到灰鶴，但該地有別于已知海拔較高(1 500 m)的灰鶴繁殖地[27]，推測可能是灰鶴的度夏、停歇地，灰鶴是否在該地繁殖還有待進(jìn)一步證實。另外，研究區(qū)域無大型自然湖泊，缺乏白鵜鶘適合的繁殖環(huán)境，但觀測期間也陸續(xù)記錄到白鵜鶘種群且多數(shù)為成年個體，推測可能是在阿拉湖等地繁殖的白鵜鶘種群游蕩、覓食于此。2019年7月觀鳥愛好者在庫魯斯臺草原周邊水庫記錄到數(shù)百只白鵜鶘大群，伴有個別卷羽鵜鶘(P.crispus)。

4.2 鳥類群落多樣性差異

鳥類是棲息環(huán)境的指示生物類群，不同生境決定著區(qū)域內(nèi)鳥類群落和多樣性，開展鳥類觀測可揭示鳥類多樣性與氣候、自然資源、人為干擾等因素的相互作用[28]。就塔城市相同生境不同年份鳥類多樣性分析結(jié)果而言，各生境不同年度間各鳥類多樣性指數(shù)無顯著差異，這說明2016—2019年各生境鳥類多樣性相似，但各生境之間存在極顯著差異，這種差異可能與鳥類棲息地的環(huán)境、食性集團(tuán)和人為干擾等因素有關(guān)。這主要是因為：(1)鳥類物種豐富度受氣候、食物、競爭和干擾等影響，其相互作用形成相對平衡穩(wěn)定的鳥類群落[29]。塔爾巴哈臺山草原屬天然草場，但存在放牧、開墾等中度人為干擾，使得天然草場消失，這可能是造成該生境鳥類群落多樣性較低的主要原因；(2)庫魯斯臺草原位于塔城盆地腹心，其景觀類型多樣，氣候相對適宜，食物資源豐富，人為干擾較弱，為鳥類提供了種間共享棲息地，從而擁有較高的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；(3)鳥類群落受空間、食物及鳥類食性等共同影響，不同生境類型鳥類多樣性區(qū)別明顯[3]。庫魯斯臺草原鳥類食性集團(tuán)組成多樣，說明該地各物種采食不同食物資源，形成相對豐富的鳥類生態(tài)位，這也是造成庫魯斯臺草原鳥類群落多樣性較高的原因之一。

5 結(jié)論

于2016—2019年5—7月采用固定樣線(帶)法在新疆塔城市4種典型生境累計記錄到夏季鳥類15目40科115種，其鳥類組成和生物多樣性指數(shù)在年度間差異不顯著，說明觀測期間其生態(tài)環(huán)境相對穩(wěn)定。不同生境間鳥類群落多樣性各指數(shù)均存在極顯著差異，說明不同生境間食物資源、外界干擾差異決定著鳥類群落和多樣性。不同生境間鳥類群落相似性(0.33～0.58)不高，所有生境中食蟲性鳥類占比均最高?；谒鞘刑厥獾牡乩砦恢煤蜆O具特色、典型的鳥類多樣性，亟需持續(xù)加強該區(qū)域鳥類觀測，探究鳥類和生態(tài)環(huán)境間長期的相互關(guān)系，從而實現(xiàn)合理、有效的科學(xué)管理和保護(hù)。

致謝：該觀測得到了生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所項目組成員的技術(shù)指導(dǎo)，英國著名觀鳥人Paul Holt先生幫助潤色了英文摘要，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院研究生殷夢圓、王莉、安靜等，新疆觀鳥會茍軍、王傳波、張新民、楊飛飛、夏詠，朱雀會韋銘，以及當(dāng)?shù)赜^鳥愛好者安宇、肖華等參與了觀測工作，在此深表感謝。