彩色水稻研究與利用現(xiàn)狀

宋文健 梅忠 李玉 夏雯華 舒小麗 吳殿星 梅淑芳

彩色水稻研究與利用現(xiàn)狀

宋文健1, 2, #梅忠1, #李玉2夏雯華2舒小麗2吳殿星2梅淑芳1, *

(1金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 浙江 金華 321007;2浙江大學(xué) 原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 杭州 310029;#共同第一作者;*通信聯(lián)系人, E-mail: wu5253920@163.com)

彩色水稻賞食兼顧，為農(nóng)業(yè)、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途徑。賞食兼用型彩色水稻的研究與選育適宜創(chuàng)意農(nóng)業(yè)發(fā)展，可推動農(nóng)旅結(jié)合。本文綜述了彩色水稻種質(zhì)創(chuàng)制、主要類型、突變機(jī)制以及代表性應(yīng)用，并探討了彩色水稻未來的發(fā)展趨勢。

彩色水稻；觀賞；葉綠素缺失；誘發(fā)突變

水稻是我國的主要糧食作物之一。隨著社會經(jīng)濟(jì)與文化的發(fā)展，除傳統(tǒng)意義上的飽腹功能之外，水稻也被賦予了營養(yǎng)和文化傳承與創(chuàng)新的新功能，與時俱進(jìn)地滿足社會消費(fèi)的新需求、寓教于樂以及產(chǎn)業(yè)融合發(fā)展的新態(tài)勢。為響應(yīng)國家供給側(cè)改革的發(fā)展和“藏糧于技”的戰(zhàn)略需求，水稻的發(fā)展也應(yīng)逐漸多元化，通過提質(zhì)增效推動現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

彩色水稻賞食兼顧，為農(nóng)業(yè)、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途徑。通過將水稻不同的葉片顏色與穎殼顏色組合設(shè)計(jì)，形成鮮活的圖案，可讓來訪的游客在田園體驗(yàn)和休閑觀光中獲得既熟悉又新奇的愉悅感和享受感。彩色水稻是生態(tài)觀光農(nóng)業(yè)的良好載體，其在田園中的創(chuàng)意應(yīng)用，既傳承了傳統(tǒng)農(nóng)耕與稻作文化，也創(chuàng)新拓展了水稻的觀賞功能，不僅為農(nóng)民增收提供了新方式，也為美麗中國和鄉(xiāng)村振興建設(shè)提供了新思路。

廣義上的彩色水稻，主要指葉片、穎殼等器官的顏色在不同發(fā)育階段顯著有別于普通水稻的特殊水稻。彩色水稻具有不同的葉片顏色與色素含量，既可以作為獨(dú)特的表型標(biāo)記在雜交水稻繁制種中輔助除雜，也可以作為特殊的種質(zhì)資源用于葉色相關(guān)性狀基因的定位與克隆、色素合成代謝、光合作用機(jī)理等理論研究。目前，針對彩色水稻的研究尚不夠系統(tǒng)全面，偏重于簡單的生產(chǎn)應(yīng)用，而對性狀的遺傳基礎(chǔ)與育種理論研究有待加強(qiáng)。

1 彩色水稻突變體獲得及其主要類型

彩色水稻的觀賞功能可以從葉片、穎殼、以及米色等器官的不同顏色加以體現(xiàn)。按直觀的觀賞效果，主要分為彩色葉片水稻和彩色稻穗水稻。

1.1 葉色突變體的獲得

葉色突變是一種突變頻率較高的突變形式。近年來，相繼報(bào)道了各種類型的水稻葉色自然突變體。宋克堡等[1]發(fā)現(xiàn)葉片淡黃色自然突變體并從中選育了攜帶葉色標(biāo)記的水稻不育系安農(nóng)標(biāo)810S。劉少奎等[2]在田間發(fā)現(xiàn)了秈稻品系6028的斑馬條紋自然突變體。張毅等[3]從秈粳雜交后代(秈稻G46BX與意大利粳稻Sirio雜交)獲得了自然變異的白化轉(zhuǎn)綠突變體。此外，Chen等[4]從粳稻秋豐中獲得白化轉(zhuǎn)綠突變體；賈銀華從光溫敏不育系W9641S/ W6154S F1花粉培養(yǎng)后代中獲得白化轉(zhuǎn)綠不育系。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)李仕貴課題組[5-6]發(fā)現(xiàn)了白化突變材料259和白化轉(zhuǎn)綠材料XGS。牟同敏等[7]從Ketan Nangka中發(fā)現(xiàn)了紫葉自然突變體，在W6184S中發(fā)現(xiàn)了紫葉稻PL184。曹立勇等[8]將一份秈型紫葉稻資源CN-pl與W6154S雜交，篩選獲得了攜帶紫葉性狀的不育系中紫S。周維永等[9]利用一個紫色稻材料經(jīng)過雜交回交等手段，培育了紫紅葉標(biāo)記的三系不育系先紅A。

由于水稻自然突變頻率低，利用化學(xué)、物理、插入等人工突變技術(shù)可獲得更多類型的葉色突變體，為彩色水稻的研究與育種提供更豐富的材料。

化學(xué)誘變主要以甲基磺酸乙酯（EMS）誘變最為常用。施勇烽等[10]采用EMS誘變秈稻IR64，獲得了全生育期葉色淡綠的突變體。劉夢夢等[11]采用EMS誘變恢復(fù)系縉恢10號，獲得了全生育期為黃綠色的葉色突變體該突變體的葉綠素含量比對照下降38.2%~50.5%，其中葉綠素a和葉綠素b的含量均有較大幅度的下降。

物理誘變中γ射線是創(chuàng)造彩色水稻突變體的常見方法。陳善福等[12]采用γ射線輻照龍?zhí)馗干種子，獲得了多種葉色突變體，其中白化、黃化和條紋的突變頻率分別為0.347%、0.040%和0.031%。董青等[13]采用γ射線輻射誘變秈稻中恢8015，獲得了全生育期為黃綠色的葉色突變體。與野生型相比，突變體中檢測不到葉綠素b的存在，葉綠素a和類胡蘿卜素的含量分別降低了50.6%和44.8%。富昊偉等[14]采用不同劑量的γ射線輻射黃玉B，獲得了3份葉色或谷色突變體，經(jīng)培育后命名為欣玉B、金玉B和翠玉B。趙海軍等[15]利用γ射線輻照秈型光溫敏核不育系培矮64S的干種子，經(jīng)多代選育獲得了一個攜帶白化轉(zhuǎn)綠型葉色標(biāo)記的新型不育系玉兔S。浙江大學(xué)吳殿星等[16-17]從60Co輻射誘變雜交水稻骨干恢復(fù)系R9311的大規(guī)模群體中篩選獲得了粉紅、銀白、黑色等特殊類型的葉色突變體。

此外，Jung等[18]采用T-DNA插入技術(shù)獲得一個黃綠色突變體，并鑒定了該突變體基因-鎂-螯合酶H亞基基因。Miyao等[19]利用日本晴構(gòu)建了一個包含47 196個株系的Tos17插入突變體庫，并篩選出白葉、黃葉、斑馬葉、斑點(diǎn)葉等多種Tos17插入導(dǎo)致的葉色突變體。

1.2 葉色突變的主要類型

根據(jù)葉色突變的表型，Yoo等[20]將其劃分為轉(zhuǎn)綠型、白化、黃化、條紋、斑馬紋以及黃色斑點(diǎn)6種類型。Awan等[21]則將葉色突變劃分為黃化、黃綠、綠黃、綠白、白化、白翠、淺綠和條紋8種類型。也有學(xué)者將葉色突變分為單色突變、雜色突變及轉(zhuǎn)色突變[22]。根據(jù)葉片色素缺乏主要分為葉綠素缺乏型及類胡蘿卜素缺乏型。其中，葉綠素缺乏型又可分為葉綠素a缺乏型、葉綠素b缺乏型及總?cè)~綠素缺乏型；類胡蘿卜素缺乏型又可以分為葉黃素缺乏型、胡蘿卜素缺乏型及類胡蘿卜素缺乏型[23]。

此外，葉色的表現(xiàn)類型受環(huán)境的影響。吳殿星等[24]根據(jù)溫度對葉色表達(dá)的影響，將葉色突變體分為溫敏型和非溫敏型兩種。有些突變體的葉色具有階段性表達(dá)的特性，只在特定階段表現(xiàn)出特殊的顏色，如白化轉(zhuǎn)綠、黃化轉(zhuǎn)綠及轉(zhuǎn)斑葉等性狀；有些突變體的葉色表達(dá)受光照、溫度等環(huán)境因素影響。

目前，國內(nèi)外應(yīng)用較多的彩色水稻主要以全生育期葉片表現(xiàn)黃色與紫色的為主，顏色單一，尤其缺乏鮮艷的色彩，同時因彩色水稻光合作用明顯較弱，其產(chǎn)量顯著低于普通水稻。

2 水稻葉色突變的形成機(jī)制

2.1 葉片顏色形成的相關(guān)基因

葉片的顏色是不同含量的類胡蘿卜素、葉綠素以及多種花青素相互疊加形成的特征表型。植物葉色變異，通常由基因突變直接或間接造成葉綠體結(jié)構(gòu)或生理功能異常，從而影響光合色素的合成與代謝?，F(xiàn)有的水稻葉色突變體一般是由葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育異常或光合色素合成過程中相關(guān)酶發(fā)生變化而產(chǎn)生。目前水稻中已克隆多個葉色相關(guān)的調(diào)控基因(表1)。

植物的葉綠素合成從谷氨酰-tRNA開始到葉綠素b合成結(jié)束，由20多個基因編碼的15種酶共同完成(圖1)。在葉綠素合成過程中主要存在兩個途徑，分別是合成葉綠素的鎂分支和合成亞鐵紅素和光敏色素的鐵分支，兩個分支的共同底物是原卟啉IX。鎂離子在葉綠素的生物合成過程中具有重要的作用，鎂螯合酶是卟啉轉(zhuǎn)化過程中形成四吡咯環(huán)最重要的螯合酶。

表1 已克隆的水稻葉色相關(guān)基因

續(xù)表1

多數(shù)研究認(rèn)為失綠性狀突變是鎂螯合酶缺乏導(dǎo)致的。葉綠素在光合作用中起到能量捕獲和傳遞的作用。類胡蘿卜素是鑲嵌在葉綠素和有色體膜中的脂溶性色素，主要包括胡蘿卜素和葉黃素，所有的類胡蘿卜素均通過類異戊二烯化合物或萜類化物途徑合成。類胡蘿卜素可以保護(hù)葉綠素在強(qiáng)光下免受氧化破壞。現(xiàn)在已知的有近50種，一般為6種花青素即天竺葵色素、矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥色素、牽牛色素和錦葵色及其衍生物[26]。花青素是一類廣泛地存在于植物中的水溶性天然色素，屬類黃酮化合物。自然狀態(tài)下花青素常與各種單糖形成花色苷，由于具有吸光性而表現(xiàn)出紅色、紫色和藍(lán)色等色彩。根據(jù)pH值不同也呈現(xiàn)不同顏色。苯丙氨酸是花青素及其他類黃酮生物合成的直接前體，由苯丙氨酸到花青素經(jīng)歷3個階段[27](圖2)。

GluTR?谷氨酰-tRNA還原酶；GSA-AT?谷氨酸-1-半醛轉(zhuǎn)氨酶；CHL?鎂螯合酶；MgPMT?Mg-原卟啉甲基轉(zhuǎn)移酶；MgPCY?鎂原卟啉IX甲單酯環(huán)化酶；DVR?3,8-二乙烯原葉綠素酯a-8-乙烯還原酶；POR?原葉綠素酸酯還原酶；CHLG?葉綠素合成酶；CAO?葉綠素酸酯a氧化酶；CHLase?葉綠素酶；GGR?牻牛兒牻牛兒基還原酶；CHLbR?葉綠素b還原酶；CHLaR?7-羥甲基葉綠素a還原酶。

Fig. 1. Chlorophyll synthesis pathway[25].

PAL?苯丙氨酸合成酶; C4H–肉桂酸-4-羥基羧化酶; 4CL?對香豆酰-Co A連接酶; CHS?查爾酮合成酶; CHI?查爾酮異構(gòu)酶; F3H?黃烷酮-3-羥基化酶; F3'H?類黃酮-3'-羥基化酶; F3'5'H?類黃酮-3', 5'-羥基化酶; DFR?二氫黃酮醇還原酶; ANS?花色苷合成酶; UFGT?類黃酮葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶。

Fig. 2. Simplified representation of three anthocyanin biosynthetic pathway[27].

2.2 白化轉(zhuǎn)綠型

葉片白化的原因主要有葉綠素合成途徑中相關(guān)酶基因發(fā)生突變、延遲或失去葉綠素合成能力。編碼葉綠體定位蛋白NUS1，參與葉綠體rRNA的代謝調(diào)控，促進(jìn)低溫脅迫下葉綠體早期發(fā)育過程中質(zhì)體遺傳系統(tǒng)建立[28]。水稻突變體受溫度調(diào)控，在低溫下表現(xiàn)白化。編碼一種鳥苷酸激酶pt/mtGK，GK是鳥嘌呤代謝通路中的關(guān)鍵酶，催化GMP磷酸化形成GDP，突變導(dǎo)致葉綠體分化受到抑制，尤其是在葉片早期發(fā)育過程中破壞了葉綠體翻譯機(jī)制，變體主要表現(xiàn)為在一定的溫度范圍內(nèi)葉片中不含葉綠體而表現(xiàn)白化[29]。和，分別編碼核糖核苷酸還原酶(RNR)的大小亞基：RNRL1和RNRS1，參與葉片發(fā)育早期葉綠體的合成，和突變體中參與質(zhì)體轉(zhuǎn)錄/翻譯以及光合作用的基因表達(dá)發(fā)生了變化，從而出現(xiàn)白化表型[20]。編碼一個有16個串聯(lián)PPR基序的PPR蛋白，該基因表達(dá)受光照影響，突變體白化轉(zhuǎn)綠型突變，在3葉期前葉片白化，但在6葉期后葉片逐漸變綠，直至恢復(fù)正常綠色。突變體葉色的變化與葉綠素含量和葉綠體發(fā)育的變化相關(guān)[30]。(t)突變體在3葉期之前完全白化，隨后轉(zhuǎn)綠，(t)與擬南芥和番茄同為同源基因，與胡蘿卜素合成與代謝有關(guān)，表達(dá)不受光照影響，可能與維持白色體和色素母細(xì)胞正常功能有關(guān)[31]。

2.3 黃綠葉

目前已經(jīng)克隆的黃化轉(zhuǎn)綠基因有和?；蚓幋a葉綠素合成酶，催化葉綠素合成過程中葉綠素酸酯a向葉綠素a的轉(zhuǎn)化，突變體中葉綠素合成酶活性下降，延緩了葉綠素的合成[32]?；蚓幋a葉綠體質(zhì)體酪蛋白溶解蛋白酶Clp蛋白酶的亞基，突變導(dǎo)致翻譯提前終止、保守催化三分子(絲氨酸-組氨酸-天冬氨酸)和多肽結(jié)合位點(diǎn)丟失[33]。、和基因分別編碼鎂離子螯合酶的三個亞基，基因編碼一個AAA+ATP酶，能結(jié)合Mg2+。編碼一個沒有活性的AAA+ATP酶，通過其保守結(jié)構(gòu)預(yù)測有Mg2+結(jié)合功能。編碼一個卟啉結(jié)合蛋白，該蛋白與卟啉結(jié)合后再與D、I亞基的復(fù)合物結(jié)合，形成具有催化活性的Mg-原卟啉IX螯合酶從而發(fā)揮功能。抑制四吡咯途徑葉綠素分支的第一步可降低其水平，、和基因突變會導(dǎo)致植株葉綠素含量降低，葉片表現(xiàn)為黃綠色[18]。編碼3, 8-聯(lián)乙烯(原)葉綠素(酸酯)a 8-乙烯基還原酶，能將四吡咯環(huán)上的8-乙烯基還原為乙基，是葉綠素生物合成必不可少的酶，其突變體整個生育期表現(xiàn)為黃綠葉，葉綠素含量低，葉綠體發(fā)育受到抑制[34]。編碼水稻中的NADPH:原葉綠素酸酯氧化還原酶B，催化葉綠素合成中的原葉綠素酸酯光還原成葉綠素酸酯，也是黃化質(zhì)體中原片層體形成所必需的[35]。

2.4 黃葉

編碼葉綠素酸酯a氧化酶，催化葉綠素酸酯a生成葉綠素酸酯b，是平衡葉綠素a和葉綠素b含量的關(guān)鍵基因。王丹霞等[36]采用EMS誘變Kitaake粳稻，篩選到全生育期葉片黃色的突變體，推測突變位點(diǎn)可能影響葉綠素酸酯a氧化酶的活性，從而導(dǎo)致葉綠素b合成受阻。王聰田等[37]采用基因芯片對自然黃色突變體安農(nóng)標(biāo)810S進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)黃綠葉突變體與綠葉野生型相比，持綠蛋白(SGR)的表達(dá)明顯下降，推測黃葉突變體的出現(xiàn)是由于基因表達(dá)水平下降導(dǎo)致。

2.5 紫葉

不同的紫色水稻品種色素的分布模式也不同，一些品種在葉緣、葉鞘、葉枕和節(jié)間有顏色，而有些品種只在葉緣和葉枕中累積花色素苷[38]?；ㄉ剀罩饕蓛深惢蚩刂坪铣?，一類是結(jié)構(gòu)基因，編碼生物合成途徑中所需要的酶，包括、、、、、、、等；另一類是調(diào)節(jié)基因，其編碼的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的時空表達(dá)，包括R2R3-MYB蛋白、MYC家族的bHLH蛋白、WD40蛋白基因家族。MYB調(diào)控bHLH轉(zhuǎn)錄，兩者形成bHLH-MYB復(fù)合體并通過識別WD40蛋白特定位點(diǎn)形成一個包含WD40蛋白的復(fù)合體；MBW復(fù)合體特異識別結(jié)構(gòu)基因啟動子位點(diǎn)，與之結(jié)合進(jìn)而啟動結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，這兩類基因共同作用，控制著花色素苷在植物中的分布。趙鵬等[39]認(rèn)為紫色葉的形成與水稻中花青素的含量有關(guān)，紫色葉的遺傳較為復(fù)雜，可能受一對隱性基因或多對基因控制。劉永柱等[40]對秈稻種質(zhì)的紫葉性狀進(jìn)行研究，推測可能通過蛋白互作的方式調(diào)控花色素苷的合成。張毅[41]研究發(fā)現(xiàn)胚芽鞘紫色性狀可能受一個轉(zhuǎn)錄因子控制，參與花青素代謝途徑，與水稻穎尖顏色有關(guān)。

2.6 斑馬葉

斑馬葉是在性狀表達(dá)期間水稻葉片出現(xiàn)有規(guī)律的褪綠橫帶（間斷性失綠），整個葉片呈現(xiàn)綠色與白色相間條段，形同“斑馬紋”。Kusumi等[42]誘變臺中65的合子胚，篩選得到葉色突變體。該突變體的葉片苗期出現(xiàn)白綠相間的斑馬葉表型，葉片中光合作用相關(guān)基因、的表達(dá)量明顯上升，當(dāng)光照和溫度上升到一定程度時，葉片恢復(fù)正常表型[42]。Chai等[43]報(bào)道的斑馬葉突變體，其斑馬葉表型可能與強(qiáng)光照條件下的光氧化損傷有關(guān)。劉勝等[44]在組培粳稻Asominori中獲得了黃綠相間的斑馬紋突變體，苗期即表現(xiàn)為黃綠相間的斑馬紋狀，從4葉期開始斑馬狀紋逐漸減弱轉(zhuǎn)綠，至抽穗期葉片又逐漸轉(zhuǎn)黃。與野生型相比，突變體中、、、、的表達(dá)顯著上升，、、、、及目標(biāo)基因的表達(dá)量下降。、、、的表達(dá)量變化不大。關(guān)于斑馬葉水稻形成的研究主要集中在葉綠體的發(fā)育中，關(guān)于斑馬葉現(xiàn)象的出現(xiàn)以及葉色轉(zhuǎn)變的過程中的相關(guān)基因的變化的動態(tài)研究還有待深入。

3 彩色穎殼水稻

3.1 穎殼顏色的突變及主要類型

穎殼顏色主要有紅色、黑色、金色、白色及斑點(diǎn)等多種類型，如具有黑色穎殼的長雄野生稻W(wǎng)1943等。早在1922年P(guān)arnell等[83]就發(fā)現(xiàn)水稻穎殼有暗金色、成熟金色、金色斑點(diǎn)、金色殼尖和雜金色等顏色。栽培稻品種中，水稻穎殼顏色突變體較葉色突變體數(shù)量少，但穎殼顏色在水稻生育后期的視覺效果中占很大一部分，研究與利用不同穎殼顏色的水稻也是彩色水稻的一個重要方面。

3.2 穎殼顏色的調(diào)控基因

穎殼顏色的遺傳機(jī)理復(fù)雜，研究相對較少。水稻白穗突變體形成的主要原因是葉綠體發(fā)育形成受阻，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量較正常水稻極顯著下降[84]?！鞍⒕酶础焙谒胨驹诔樗牒蠓f殼黑色，受兩個或三個互補(bǔ)基因控制。Nagao等[85]對粳稻的穎殼顏色進(jìn)行了廣泛的基因分析，確立了CAP系統(tǒng)，其中C產(chǎn)生色素原，A激活C并使色素原轉(zhuǎn)化成花青素，第3個基因P控制著色素原在全部稃尖上的散布，是基礎(chǔ)色澤所必需的。這3個位點(diǎn)存在著等位基因的多種分化，不同等位基因的組合決定著顏色及著色深淺。穎殼在成熟時呈黑色，受3個基因、、的互補(bǔ)作用，被認(rèn)為是(石炭酸著色)或緊密地與連鎖，在這3個基因所形成的基因型中發(fā)現(xiàn)了地理性的傾向[86]。Zhu等[87]克隆了一個編碼氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因，第3外顯子上的一個22 bp缺失導(dǎo)致基因功能喪失，使栽培水稻谷殼顏色由黑色變?yōu)辄S色，因此推測基因控制著殼黑色素的合成。鄧偉等[88]將控制黑色穎殼的基因定位在第4染色體上。水稻黃金穎殼的性狀報(bào)道與研究較多，金黃色穎殼和節(jié)間的遺傳受隱性基因控制，白色穎殼受單個顯性基因控制，穎片上的褐色溝紋受顯性基因控制，抑制后再形成正常的“稈黃色”[89]。基因編碼一個肉桂醇脫氫酶(cinnamyl-alcohol dehydrogenase, CAD），作為主要的多功能CAD合成肉桂醇和芥子醇前體，參與木質(zhì)素的生物合成[90],突變體穎殼及稈節(jié)間均表現(xiàn)紅棕色。與水稻類黃酮代謝途徑相關(guān)，該基因突變后，表現(xiàn)出表型，穗在光照條件下殼及節(jié)間表現(xiàn)金黃色[92]。此外，基因通過降低硅的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)類黃酮的積累，使得穎殼呈黑褐色[93]。

4 彩色水稻生產(chǎn)的創(chuàng)意應(yīng)用

4.1 葉色標(biāo)記不育系與彩稻專用稻新品種

在兩系雜交水稻生產(chǎn)中，由于不育系育性受基因與光溫互作影響，如果氣候異常，不育系的育性就會出現(xiàn)回復(fù)而影響雜種F1的純度。目前，一些三系雜交稻不育系也出現(xiàn)類似的問題。將不同顏色性狀導(dǎo)入不育系中，可以及時根據(jù)苗期葉片顏色進(jìn)行篩選和輔助除雜，有效降低雜交種子生產(chǎn)的風(fēng)險和鑒定除雜的成本。

斑馬葉是指在一定發(fā)育時期內(nèi)葉片或葉鞘間斷失綠，形成斑馬似的圖紋。斑馬葉標(biāo)記在苗期表現(xiàn)出易于識別的性狀，且將白化對植株生長的影響降低到極小，目前已育成的斑馬葉標(biāo)記的不育系有衡標(biāo)807S、武金4A等（表2）。水稻淡黃色葉片標(biāo)記對于植株生長影響也較小，在全生育期都表達(dá)且可以鑒別。宋克堡等[94]于2006年育成帶有淡黃葉隱性標(biāo)記的兩系不育系安農(nóng)標(biāo)810S，后又以安農(nóng)標(biāo)810S為標(biāo)記基因供體，采用回交轉(zhuǎn)育的方法育成標(biāo)泰S、標(biāo)88S、標(biāo)CS、H159A和1166S等多個淡黃葉標(biāo)記新不育系（表2）。陳益海等[95]采用X101/優(yōu)輻粳10雜交轉(zhuǎn)育，育成攜帶淡黃綠葉標(biāo)記的黃葉早A和黃葉遲A不育系。劉國民等[96]選育了帶有黃綠葉標(biāo)記性狀的秈型不育系黃標(biāo)A，葉片及谷粒穎殼顏色呈黃綠色，葉鞘、葉耳和葉片邊緣呈紫紅色。董鳳高等[97]采用淡綠葉標(biāo)記基因系IGM19與8290S雜交選育了攜帶淡綠色葉隱性標(biāo)記的不育系M2S。余新橋等[98]以M2S為淡綠色葉色標(biāo)記供體，用中紅B為母本雜交，選育了帶淡綠葉標(biāo)記不育系標(biāo)1-A。相對于淡綠色、黃色葉和斑馬葉等淺葉色標(biāo)記，葉片、葉鞘、枝梗、葉耳或葉舌等器官攜帶紫色標(biāo)記在田間更容易識別，且葉片顏色受土壤肥力影響較小，在苗期就可以剔除假雜株。目前，已先后育成了紫標(biāo)S、明紫02S、中紫S、先紅A、紫ⅡA、桂紫1-S、99H114紫S等多個攜帶隱性紫色葉片標(biāo)記的不育系（表2）。但紫色葉片標(biāo)記對植物生長有不良影響，在生長后期容易早衰。

目前除利用田間發(fā)現(xiàn)的自然變異葉色標(biāo)記選育水稻不育系外，輻射誘變不育系選育葉色標(biāo)記不育系也是一種有效方式，吳殿星等[99]采用γ射線輻照溫敏不育系2177S，獲得高溫白化和低溫黃化的葉色標(biāo)記不育系。沈圣泉等[100]采用γ射線輻照Ⅱ-32B的干種子，篩選到全生育期攜帶黃葉標(biāo)記的黃玉B，并轉(zhuǎn)育獲得黃色葉色標(biāo)記不育系黃玉A。羅治靖等[101]采用γ射線輻照武9522，選育了攜帶淡黃葉標(biāo)記的不育系金匯A。張紅林等[102]采用γ射線輻照水稻干種子，育成了攜帶白化轉(zhuǎn)斑葉標(biāo)記的三系不育系高光A。

此外，吳殿星等以粉紅、銀白、黑色葉色突變體為材料，選育適宜創(chuàng)意農(nóng)業(yè)的彩色水稻專用新品種3個：浙大粉彩禾(浙審稻2019009)、浙大銀彩禾(浙審稻2019010)和浙大黑彩禾(浙審稻2019011)(表2)。這3個水稻品種全生期顏色表達(dá)穩(wěn)定，具有很強(qiáng)的觀賞性。

4.2 國外彩色水稻的創(chuàng)意應(yīng)用

日本青森縣田舍館村從1993開始每年進(jìn)行稻田畫創(chuàng)作并將稻稈制作成雕塑造型，后來逐漸發(fā)展成為稻田藝術(shù)節(jié)，每年可吸引游客10萬至20萬人，已經(jīng)發(fā)展成較為成熟的彩色水稻旅游業(yè)。日本琦玉縣行田市區(qū)，創(chuàng)作約3 hm2的稻田畫，還獲得了世界吉尼斯的認(rèn)證。除了青森縣和琦玉縣有較大規(guī)模的稻田畫創(chuàng)作外，日本愛知縣、山形縣、北海道等地也有彩色稻種植。

表2 選育的主要三系或兩系葉色標(biāo)記水稻不育系

韓國多地也有進(jìn)行彩色水稻的種植以及稻田畫創(chuàng)作。2009年，韓國利用彩色水稻創(chuàng)作了韓國傳統(tǒng)樂器演奏者的地畫，占地4 hm2。2010年在韓國忠清北道農(nóng)民創(chuàng)作了約3 hm2寓意富饒與和平的巨幅稻田畫。2011年韓國稻田利用彩色水稻創(chuàng)作了前總統(tǒng)盧武鉉肖像。

4.3 國內(nèi)彩色水稻的創(chuàng)意應(yīng)用

我國彩色水稻的研究開展較早，以葉色標(biāo)記不育系選育為主，用于稻田畫較晚，但近年來隨著彩色水稻品種專門選育，稻田畫創(chuàng)作逐漸流行并取得良好效果。

浙江省衢州市江山在2011年就開始種植彩色水稻，由紫色、黃色、綠色3種色彩水稻構(gòu)成江郎山圖案和“江山”兩字。接下來的7年時間，每年推出不同主題的稻田畫，包括“綠水青山就是金山銀山”“中國夢”等文字，“中國地圖”“江郎山風(fēng)景”等主題，拓展了農(nóng)業(yè)休閑觀光功能，促進(jìn)了農(nóng)業(yè)和旅游、文化等產(chǎn)業(yè)的融合發(fā)展。

遼寧省沈陽市沈北新區(qū)2011年開始籌建休閑觀光農(nóng)業(yè)項(xiàng)目——“稻田藝術(shù)畫”打造“稻夢空間”，成為國家AAA級景區(qū)。約34 hm2稻田畫涉及錫伯族特色民族文化，中國傳統(tǒng)典故和國內(nèi)外動漫人物形象等，是國內(nèi)大規(guī)模嘗試3D稻田畫的成功范例。

云南省宜良縣2017年開始牽手浙江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，引進(jìn)粉紅、黃、紫、白、黑等彩色水稻，在河灣村4 hm2創(chuàng)意農(nóng)業(yè)示范基地用彩色水稻把彝族女神阿詩瑪“畫”到了稻田里，還規(guī)劃了13.3 hm2稻田養(yǎng)殖生態(tài)稻花魚；2018年又繪制了苗族美神“仰阿莎之引楓蝶舞”圖案，并因此被國家農(nóng)業(yè)農(nóng)村部評為“首屆中國農(nóng)民豐收節(jié)全國100個特色村莊”，先后被人民網(wǎng)、新華社等多家新聞媒體報(bào)道。

新疆伊犁察布查爾2015年開始建設(shè)“綠夢飛揚(yáng)”稻田畫示范基地，每年鄉(xiāng)里結(jié)合當(dāng)?shù)匚幕卦O(shè)計(jì)不同的圖案，以粉紅、黃、紫、白、黑等彩色水稻為載體，先后繪制“嫦娥奔月”、“三生三世十里桃花”“勤勞錫伯人”等。

貴州省臺江縣臺盤鄉(xiāng)陽芳村2017年引種浙江大學(xué)的粉紅、黃、紫、白、黑五彩水稻進(jìn)行精準(zhǔn)扶貧，稻田條塊彩稻種植堪稱美景，先后被新華社、光明網(wǎng)、人民網(wǎng)等報(bào)道。

湖南省韶山，毛澤東故居前的稻田，一幅幅彩色斑斕的水稻書寫成的“中國夢”“為人民服務(wù)”等字樣，格外引人注目。

上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院用黃色水稻組成鐮刀，紫色水稻組成“建黨90周年”“1921?2011”的字樣，向建黨90周年獻(xiàn)禮。

重慶市大足區(qū)拾萬鎮(zhèn)長虹村五彩田園用五種顏色的水稻組成“中國地圖”“鄉(xiāng)村振興”“中國夢”等圖案。

5 彩色水稻的發(fā)展前景與存在的問題

水稻作為大田農(nóng)作物，也是良好的園藝觀賞的載體。彩色水稻既具有園藝觀賞和糧食生產(chǎn)的功能，又符合拓寬糧食科技創(chuàng)新發(fā)展的新要求。這種“跨界”融合發(fā)展的思想，也將對未來作物的發(fā)展具有一定的借鑒意義。彩色水稻的研究與發(fā)展拓展了以往糧食作物傳統(tǒng)觀念下“單一用途”的概念，有利于通過與農(nóng)業(yè)、旅游與食品等產(chǎn)業(yè)融合，顯著增加農(nóng)產(chǎn)品的附加價值，是當(dāng)前鄉(xiāng)村振興與農(nóng)民增收的一條途徑。

但目前用于稻田彩繪的水稻品種主要側(cè)重于水稻葉片的顏色，忽略了稻米營養(yǎng)品質(zhì)，導(dǎo)致在彩稻觀賞期結(jié)束后，其食用與經(jīng)濟(jì)價值得不到有效利用。因此，培育觀賞性強(qiáng)兼具營養(yǎng)品質(zhì)的專用品種對滿足休閑觀光農(nóng)業(yè)同時兼顧稻米營養(yǎng)品質(zhì)具有重要的意義。

同時，盡管目前已獲得較多的葉色突變體并克隆了部分葉色和穎殼顏色相關(guān)的基因，但大多為黃葉和白葉，且對色素合成代謝的時空間表達(dá)缺乏系統(tǒng)的研究，對于葉色遺傳的機(jī)制和顏色組合及其環(huán)境表達(dá)調(diào)控機(jī)制仍不清楚。目前彩稻的色彩相對貧乏，稻田彩繪具有一定局限。加之同一材料不同環(huán)境下種植顏色表達(dá)或具有一定差異，導(dǎo)致不同區(qū)域種植時存在一定的風(fēng)險。因此，加大對彩稻資源的創(chuàng)制及色彩時空表達(dá)特性的深入研究，培育溫光鈍感型彩色水稻應(yīng)是今后研究的重點(diǎn)。

[1] 宋克堡, 宋澤觀. 水稻淡黃葉突變體安農(nóng)標(biāo)810S的發(fā)現(xiàn)及初步研究[J]. 雜交水稻, 2007, 22(6): 71-73.

Song K B, Song Z G. Discovery and preliminary research of the yellowish leaf mutant Annongbiao 810S in rice[J]., 2007, 22(6): 71-73. (in Chinese with English abstract)

[2] 劉少奎, 張啟軍, 漆慶明, 賴東, 廖慧敏, 顏文飛, 張斌, 呂川根. 水稻白條紋新基因(t)的初步定位[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 28(5): 928-932.

Liu S Q, Zhang Q J, Qi Q M, Lai D, Liao H M, Yan W F, Zhang B, Lü C G. Mapping a novel rice white stripe gene,(t)[J]., 2012, 28(5): 928-932. (in Chinese with English abstract)

[3] 張毅, 呂俊, 李云峰, 楊昆, 沈福成, 張茂玲, 彭巧玲, 彭其蓮, 周亞林, 何光華. 水稻白化轉(zhuǎn)綠基因?qū)r(nóng)藝性狀和外觀米質(zhì)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(2): 284-289.

Zhang Y, Lü J, Li Y F, Yang K, Shen F C, Zhang M L, Peng Q L, Peng Q L, Zhou Y L, He G H. Effects of green-revertible albino gene on the agronomic traits and appearance quality in rice[J]., 2008, 34(2): 284-289. (in Chinese with English abstract)

[4] Chen T, Zhang Y, Zhao L, Zhu Z, Lin J, Zhang S, Wang C. Physiological character and gene mapping in a new green-revertible albino mutant in rice[J]., 2007, 34(4): 331-338.

[5] 鄭靜. 一份水稻白化突變體的遺傳分析及其基因定位[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

Zheng J. Genetic analysis and gene mapping on a rice albino mutant XGS[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2008. (in Chinese with English abstract)

[6] 夏九成. 水稻白化突變體和云南軟米的超微結(jié)構(gòu)觀察及相關(guān)基因的遺傳分析和分子標(biāo)記定位[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

Xia J C. Ultrastructure, genetic analysis and gene mapping of albino mutant rice and soft rice in Yunnan China[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2006. (in Chinese with English abstract)

[7] 牟同敏, 李春海, 楊國才, 盧興桂. 紫葉水稻苗期葉色的遺傳研究[J]. 中國水稻科學(xué), 1995, 9(1): 45-48.

Mou T M, Li C H, Yang G C, Lu X G. Genetical studies on seedling leaf color in purple rice[J]., 1995, 9(1): 45-48. (in Chinese with English abstract)

[8] 曹立勇, 錢前, 朱旭東, 曾大力, 閔紹楷, 熊振民. 紫葉標(biāo)記秈型光-溫敏核不育系中紫S的選育及其配組的雜種優(yōu)勢[J]. 作物學(xué)報(bào), 1999, 25(1): 44-49.

Cao L Y, Qian Q, Zhu X D, Zeng D L, Min S K, Xiong Z M. Breeding of a photo-thermo sensitive genic male sterile Indica rice Zhongzi S with a purple-leaf marker and the hoterosis of its hybrid rice produced with it[J]., 1999, 25(1): 44-49. (in Chinese with English abstract)

[9] 周維永, 梁世榮, 周萌, 鄧國富, 戴高興, 高利軍. 水稻不育系先紅A紫葉性狀的遺傳行為及其應(yīng)用前景[J]. 種子, 2010, 29(8): 23-26.

Zhou W Y, Liang S R, Zhou M, Deng G F, Dai G X, Gao L J. Genetic behavior of purple-leaf characteristics of rice CMS line Xianhong A and its application prospect[J]., 2010, 29(8): 23-26. (in Chinese)

[10] 施勇烽, 魏彥林, 奉保華, 王惠梅, 徐霞, 黃奇娜, 呂向光, 張曉波, 吳建利. 水稻淡綠葉突變體的遺傳分析與基因定位[J]. 中國水稻科學(xué), 2013, 27(6): 585-590.

Shi Y F, Wei Y L, Feng B H, Wang H M, Xu X, Huang Q N, Lü X G, Zhang X B, Wu J L. Genetic analysis and gene mapping of pale green leaf mutantin rice[J]., 2013, 27(6): 585-590. (in Chinese with English abstract)

[11] 劉夢夢, 桑賢春, 凌英華, 杜鵬, 趙芳明, 楊正林, 何光華. 水稻黃綠葉基因的遺傳分析和分子定位[J]. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(8): 1405-1409.

Liu M M, Sang X C, Ling Y H, Du P, Zhao F M, Yang Z L, He G H. Genetic analysis and molecular mapping of a yellow green leaf gene() in rice(L.)[J]., 2009, 35(8): 1405-1409. (in Chinese with English abstract)

[12] 陳善福, 舒慶堯, 吳殿星, 崔海瑞, 夏英武. 利用γ射線輻照誘發(fā)水稻龍?zhí)馗葉色突變[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào): 農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 1999, 25(6): 569-572.

Chen S F, Shu Q Y, Wu D X, Cui H R, Xia Y W. Preliminary study on adding to leaf color marker for rice cytoplasmic male sterile(CMS) line Longtefu A by mutation technology[J]., 1999, 25(6): 569-572. (in Chinese with English abstract)

[13] 董青, 張迎信, 張振華, 周全, 秦亞芝, 王宏, 程式華,曹立勇, 沈希宏. 水稻黃綠葉突變體的遺傳分析和基因定位[J]. 中國水稻科學(xué), 2015, 29(3): 241-249.

Dong Q, Zhang Y X, Zhang Z H, Zhou Q, Qin Y Z, Wang H, Cheng S H, Cao L Y, Shen X H. Genetic analysis and gene mapping of a yellow-green leaf mutantin rice(L.)[J]., 2015, 39(3): 241-249. (in Chinese with English abstract)

[14] 富昊偉. 水稻伽瑪射線輻射誘變: 突變體質(zhì)量保證與若干重要突變性狀的研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2008

Fu H W. Mutation induction by gamma rays in rice: quality assurance of induction mutants and studies on several important mutant traits[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2008. (in Chinese with English abstract)

[15] 趙海軍, 吳殿星, 舒慶堯, 沈圣泉, 馬傳喜.攜帶白化轉(zhuǎn)綠型葉色標(biāo)記光溫敏核不育系玉兔S的選育及其特征特性[J]. 中國水稻科學(xué), 2004, 18(6): 515-521.

Zhao H J, Wu D X, Shu Q Y, Shen S Q, Ma C X. Breeding and characteristics of photo-thermo sensitive genic male sterile rice Yutu S labeled with green-revertible albino leaf marker[J]., 2004, 28(6): 515-521. (in Chinese with English abstract)

[16] 吳殿星, 黃佳佳, 朱張士昌, 沈易. 一種粉紅色葉片水稻品種的選育方法: 2017100191408.8[P]. [2017-02-20]

Wu D X, Huang J J, Zhu Z S C, Shen Y. Breeding method for rice variety having pink leaves: 2017100191408.8[P]. [2017-02-20]. (in Chinese)

[17] 吳殿星, 徐藝如, 黃婧, 任一意, 諸方寧, 曾嘉樂. 一種紫黑色特用水稻的選育方法:201810047050.3[P]. [2018-01-18].

Wu D X, Xu Y R, Huang J, Ren Y Y, Zhu F N, Zeng J L. Method for breeding purple-black special rice:201810047050.3[P]. [2018-01-18]. (in Chinese)

[18] Jung K H. Characterization of a rice chlorophyll-deficient mutant using the T-DNA gene-trap system[J]., 2003, 44(5): 463-472.

[19] Miyao A, Tanaka K, Murata K. Target site specificity of the Tos17 retrotransposon shows a preference for insertion within genes and against insertion in retrotransposon-rich regions of the genome[J]., 2003, 15(8): 1771-1780.

[20] Yoo S C, Cho S H, Sugimoto H, Li J, Kusumi K, Koh H J.andencoding the large and small subunits of ribonucleotide reductase are required for chloroplast biogenesis during early leaf development[J]., 2009, 150(1): 388-401.

[21] Awan M A, Konzak C F, Rutger J N, Nilan R A. Mutagenic effects of sodium azide in rice[J]., 1980, 20(5): 663-668.

[22] Nasyrov S Y. Genetic control of photosynthesis and improving of crop productivity[J]., 1978, 29(1): 215-237.

[23] Somerville R C. Analysis of Photosynthesis with mutants of higher plants and algae[J]., 1986, 37(1): 467-506.

[24] 吳殿星, 舒慶堯, 夏英武.60Co-γ射線輻照誘發(fā)水稻溫度調(diào)控葉色白化突變基因表達(dá)突變系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1997, 30(3): 95.

Wu D X, Shu Q Y, Xia Y W, Liu G F.60Co-γ induced temperature-regulatory leaf color albino mutant gene expression mutant line in rice(L.)[J]., 1997, 30(3): 95. (in Chinese with English abstract)

[25] Masuda T, Fujita Y. Regulation and evolution of chlorophy II metabolism[J]., 2008, 7: 1131-1149.

[26] Harborne J B, Williams C A. ChemInform Abstract: Anthocyanins and other flavonoids[J]., 2010, 30(22): 310-333.

[27] Liu Y, Tikunov Y, Schouten R E, Marcelis L F M, Visser R G F, Bovy A. Anthocyanin biosynthesis and degradation mechanisms in: A review[J/OL]., 2018: doi.org/ 10.3389/fchem.2018.00052

[28] Kusumi K, Sakata C, Nakamura T, Kawasaki S, Yoshimura A, Iba K. A plastid protein NUS1 is essential for build-up of the genetic system for early chloroplast development under cold stress conditions[J]., 2011, 68(6): 1039-1050.

[29] Sugimoto H, Kusumi K, Noguchi K, Yano M. The rice nuclear gene,, is essential for chloroplast development and encodes a novel type of guanylate kinase targeted to plastids and mitochondria[J]., 2007, 52(3): 512-527.

[30] Su N, Hu M L, Wu D X, Wu F Q, Fei G L. Disruption of a rice pentatricopeptide repeat protein causes a seedling-specific albino phenotype and its utilization to enhance seed purity in hybrid rice production[J]., 2012, 159(1): 227-238.

[31] 郭濤, 黃永相, 黃宣, 劉永柱, 張建國, 陳志強(qiáng). 水稻葉色白化轉(zhuǎn)綠及多分蘗矮稈基因(t)的圖位克隆[J]. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(8): 1397-1406.

Guo T, Huang Y X, Huang X, Liu Y Z, Zhang J G, Chen Z Q. Map-based cloning of a green-revertible albino and high tillering dwarf gene(t) in rice[J]., 2012, 38(8): 1397-1406. (in Chinese with English abstract)

[32] Wu Z, Zhang X, He B, Diao L. A chlorophyll-deficient rice mutant with impaired chlorophyllide esterification in chlorophyll biosynthesis[J]., 2007, 145(1): 29-40.

[33] Dong H, Fei G L, Wu C Y, Wu F Q, Sun Y Y, Chen M. A rice virescent-yellow leaf mutant reveals new insights into the role and assembly of plastid caseinolytic protease in higher plants[J]., 2013, 162(4): 1867-1880.

[34] Parham R, Rebeiz C A. Chloroplast biogenesis: [4-vinyl] chlorophyllide a reductase is a divinyl chlorophyllide a-specific, NADPH-dependent enzyme[J]., 1992, 31(36): 8460-8464.

[35] Wang P, Wan C, Xu Z, Wang P, Wang W, Sun C. One divinyl reductase reduces the 8-vinyl groups in various intermediates of chlorophyll biosynthesis in a given higher plant species, but the isozyme differs between species[J]., 2013, 161(1): 521-534.

[36] 王丹霞, 權(quán)瑞黨, 黃榮峰. 水稻黃葉突變體的基因克隆與功能分析. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2015, 17(2): 41-48.

Wang D X, Quan R D, Huang R F. Map-based cloning and function analysis of rice yellow leaf mutant[J]., 2015, 17(2): 41-48. (in Chinese with English abstract)

[37] 王聰田, 王國槐, 青先國, 郭清泉, 宋克堡, 李必湖, 嚴(yán)明理. 水稻淡黃葉突變體安農(nóng)標(biāo)810S基因表達(dá)量的初步研究[J]. 雜交水稻, 2007, 22(4): 67-70.

Wang C T, Wang G H, Qing X G, Guo Q Q, Song K B, Li B H, Yang M L. Gene expression analysis of yellowish leaf mutant(Annong Biao 810S) in rice[J]., 2007, 22(4): 67-70. (in Chinese with English abstract)

[38] Kinoshita T, Takahashi M. The one hundredth report of genetical studies on the rice plant: Linkage studies and future prospects[J]., 1991, 65(1): 1-61.

[39] 趙鵬, 向珣朝, 姚嫣萍, 韓新成, 胡孝偉, 易良. 水稻紫葉突變體的表型與遺傳研究[J]. 中國種業(yè), 2009(4): 38-40.

Zhao P, Xiang X C, Yao Y P, Han X C, Hu X W, Yi L. Phenotype and genetic study of rice purple leaf mutant[J]., 2009(4): 38-40. (in Chinese with English abstract)

[40] 劉永柱, 羅文龍, 黃翠紅, 陳立凱, 王慧, 陳志強(qiáng), 郭濤. 水稻花色素苷合成調(diào)節(jié)基因(t)的鑒定[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(19): 3955-3964.

Liu Y Z, Luo W L, Huang C H, Cheng L K, Wang H, Chen Z Q, Guo T. Characterization of the regulatory gene(t) involved in anthocyanin biosynthesis[J]., 2013, 46(19): 3955-3964.(in Chinese with English abstract)

[41] 張毅. 水稻兩個芽鞘紫線相關(guān)基因的圖位克隆與應(yīng)用研究[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2009.

Zhang Y. Map-based cloning and application research of two coleoptile purple line related genes in rice(L. ssp.)[D]. Chongqing: Xinan University, 2009.(in Chinese with English abstract)

[42] Kusumi K, Komori H, Satoh H, Iba K. Characterization of a zebra mutant of rice with increased susceptibility to light stress[J]., 2000, 41(2): 158-164.

[43] Chai C, Fang J, Liu Y, Tong H, Gong Y, Wang Y., encoding a carotenoid isomerase, is involved in photoprotection in rice[J]., 2011, 75(3): 211-221.

[44] 劉勝, 魏祥進(jìn), 邵高能, 唐紹清, 胡培松. 一個黃綠相間水稻葉色突變體的圖位克隆[C]//2012年中國作物學(xué)會學(xué)術(shù)年會論文摘要集. 南昌: 中國作物學(xué)會, 2012.

Liu S, Wei X J, Shao G N, Tang S Q, Hu P S. Map-based cloning of a rice stripe mutant[C]//Abstracts of Crop Science Society of China Annual Symposium. Nanchang: Crop Science Society of China, 2012. (in Chinese)

[45] Wang Z K, Huang Y X, Miao Z D. Identification and characterization of(t), a novel gene regulating leaf-color mutation in rice(L.)., 2013, 35(4): 491-499.

[46] Zhang F, Luo X, Hu B, Wan Y, Xie J.(t), encoding a putative signal recognition particle 54 kDa protein, is involved in chloroplast development of rice[J]., 2013, 6(1): 1-10.

[47] Li J, Wang Y, Chai J, Wang L, Wang C.(grc1) is required for the biosynthesis of chlorophyll and the early development of chloroplasts in rice[J]., 2013, 56(5): 326-335.

[48] Zhang F, Zhang P, Zhang Y, Wang S, Qu L. Identification of a peroxisomal-targeted aldolase involved in chlorophyll biosynthesis and sugar metabolism in rice[J]., 2016, 250: 205-215.

[49] 吳自明. 水稻黃綠葉基因的圖位克隆及功能分析[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.

Wu Z M. Map-based cloning and functional study of the rice mutant genecontrolling yellow-green leaf[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2007. (in Chinese with English abstract)

[50] Zhu X, Guo S, Wang Z, Du Q, Xin G Y. Map-based cloning and functional analysis of YGL8, which controls leaf colour in rice()[J]., 2016, 16(1): 134-149.

[51] Liu W, Fu Y, Hu G, Si H, Zhu L. Identification and fine mapping of a thermo-sensitive chlorophyll deficient mutant in rice(L.)[J]., 2007, 226(3): 785-795.

[52] Zhang H, Li J, Yoo J H, Yoo S C, Cho S H, Koh H J, Seo H S, Paek N C. Riceandencode ChlD and ChlI subunits of Mg-chelatase, a key enzyme for chlorophyll synthesis and chloroplast development[J]., 2006, 62(3): 325-337.

[53] 王平榮. 水稻s黃綠葉突變基因的圖位克隆及功能分析[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

Wang P R. Map-based cloning and functional analysis of the 824ys mutant gene controlling yellow-green leaf in rice[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2010. (in Chinese with English abstract)

[54] Yang Y L, Xu J, Rao Y C. Cloning and functional analysis of pale-green leaf() in rice(L.)[J]., 2016, 78(1): 69-77.

[55] Orcheski B, Parker R, Brown S. Pale green lethal disorder in apple(Malus) is caused by a mutation in thegene which is essential for phylloquinone (vitamin K1) biosynthesis[J]., 2015, 11(6): 131-142.

[56] Miyoshi K, Ito Y, Serizawa A.genes regulate chloroplast biogenesis in rice[J]., 2003, 36(4): 532-540.

[57] Zhou K, Ren Y, Lü J, Wang Yin, Liu F. Young Leaf Chlorosis 1, a chloroplast-localized gene required for chlorophyll and lutein accumulation during early leaf development in rice[J]., 2013, 237(1): 279-292.

[58] Zhou Y, Gong Z, Yang Z, Yuan Y, Zhu J, Wang M, Yuan F, Wu S, Wang Z, Yi C, Xu T, Ryom M, Gu M, Liang G. Mutation of the light-induced yellow leaf 1 gene, which encodes a geranylgeranyl reductase, affects chlorophyll biosynthesis and light sensitivity in rice[J/OL]., 2013, 8(9): e75299.

[59] Chen F, Dong G, Wu L, Wang F, Yang X, Ma X, Wang H, Wu J, Zhang Y, Wang H, Qian Q, Yu Y. A nucleus-encoded chloroplast protein YL1 is involved in chloroplast development and efficient biogenesis of chloroplast ATP synthase in rice[J/OL]., 2016, 6: 32295.

[60] Hudson D, Guevara D R, Hand A J, Xu Z, Hao L. Rice cytokinin GATA transcription factor1 regulates chloroplast development and plant architecture[J]., 2013, 162(1): 132-144.

[61] Tsugane K, Maekawa M, Takagi K, Takahara H, Qian Q. An active DNA transposon nDart causing leaf variegation and mutable dwarfism and its related elements in rice[J]., 2010, 45(1): 46-57.

[62] Mao D, Yu H, Liu T, Yang G, Xing Y. Two complementary recessive genes in duplicated segments control etiolation in rice[J]., 2011, 122(2): 373-383.

[63] Liu C, Zhu H, Xing Y, Tan J, Chen X.is involved in the splicing of chloroplast group I and II introns in rice[J]., 2016, 67(18): 5339-5347.

[64] Goh C H, Satoh K, Kikuchi S, Kim S C, Ko S M. Mitochondrial activity in illuminated leaves of chlorophyll-deficient mutant rice() seedlings[J]., 2010, 4(4): 281-291.

[65] Gothandam K M, Kim E S, Cho H. OsPPR1, a pentatricopeptide repeat protein of rice is essential for the chloroplast biogenesis[J]., 2005, 58(3): 421-433.

[66] Tang J, Zhang W, Wen K, Chen G, Sun J. OsPPR6, a pentatricopeptide repeat protein involved in editing and splicing chloroplast RNA, is required for chloroplast biogenesis in rice[J]., 2017(4-5): 1-13.

[67] Ye J W, Gong Z Y, Chen C G, Mi H L. A mutation of OSOTP 51 leads to impairment of PSI complex assembly and serious photo-damage in rice[J]., 2011, 54(2): 87-98.

[68] Wang Y, Zhang J, Shi X, Yu P, Ping L. Temperature-sensitive albino gene, encoding a monooxygenase, affects chloroplast development at low temperatures[J]., 2016, 67(17): 5187-5202.

[69] Lü Y, Shao G, Qiu J, Jiao G, Sheng Z, Xie L, Wu Y, Tang S, Wei X, Hu P., encoding a PEP-associated protein, is required for chloroplast biogenesis under heat stress in rice[J]., 2017, 68(18): 5147-5160.

[70] Song J, Wei X, Shao G, Shen Z, Chen D. The rice nuclear geneencoding a chloroplast ribosome L13 protein is needed for chloroplast development in rice grown under low temperature conditions[J]., 2014, 84(3): 301-314.

[71] Zeng X, Tang R, Guo H, Ke S, Teng B, Hung Y, Xu Z, Xie X, Hsieh T, Zhang X. A naturally occurring conditional albino mutant in rice caused by defects in the plastid-localizedtransporter[J]., 2017, 94(1-2): 137-148.

[72] Ma X, Ma J, Zhai H, Xin P, Chu J, Qiao Y, Han L. CHR729 is a CHD3 protein that controls seedling development in rice[J/OL]., 2015, 10(9): e0138934

[73] Sheng P, Tan J, Jin M, Wu F, Zhou K, Ma W, Heng Y, Wang J, Guo X, Zhang X, Cheng Z, Liu L, Wang C, Liu X, Wan J., encoding a putative potassium efflux antiporter, affects chloroplast development and drought tolerance in rice[J]., 2014, 33(9): 1581-1594.

[74] Wang L, Xu J, Nian J, Shen N, Lai K, Hu J, Zeng D, Ge C, Fang Y, Zhu L, Qian Q, Zhang G. Characterization and fine mapping of the rice generegulating leaf morphology and leaf vein development[J]., 2016, 78(3): 345-356.

[75] Zhang Z, Tan J, Shi Z, Xie Q, Xing Y, Liu C, Chen Q, Zhu H, Wang J, Zhang J, Zhang G.that encodes the sole octotricopeptide repeat protein is responsible for chloroplast development[J]., 2016, 171(2): 1182-1191.

[76] Lin D, Jiang Q, Zheng K, Chen S, Zhou H, Gong X, Xu J, Teng S, Dong Y. Mutation of the ricegene encoding plastid ribosomal protein L21 causes chloroplast developmental defects and seedling death[J]., 2015, 17(3): 599-607.

[77] Ye W, Hu S, Wu L, Ge C, Cui Y, Chen P, Wang X, Xu J, Ren D, Dong G, Qian Q, Guo L.(), encoding a nucleoside diphosphate kinase 2(OsNDPK2), regulates chloroplast development and abiotic stress response in rice(L.) [J]., 2016, 36: 57.

[78] Zhang Z, Cui X, Wang Y, Wu J, Gu X, Lu T. The RNA editing factor WSP1 is essential for chloroplast development in rice[J]., 2017, 10(1): 86-98.

[79] Zhou K, Ren Y, Zhou F, Wang Y, Zhang L.encodes a chloroplast nucleoid- associated protein required for chloroplast development in rice seedlings[J]., 2017, 245(1): 45-60.

[80] Sakamoto W, Ohmori T, Kageyama K, Miyazaki C, Saito A. The() locus of rice: ThePlallele has a complex organization and includes two genes encoding basic helix-loop-helix proteins involved in anthocyanin biosynthesis[J]., 2001, 89(516): 474-476.

[81] Liu Z W, Wang Z Y, Gu H, You J, Hu M M, Zhang Y J, Zhu Z, Wang Y H, Liu S J, Chen L M, Liu X, Tian Y L, Zhou S R, Jiang L, Liu L L, Wan J M. Identification and phenotypic characterization ofencoding a β-hydroxyacyl-ACP dehydratase in rice[J/OL]., 2018, 9: 782.

[82] Fang J, Chai C, Qian q, Li C, Tang J, Sun L, Huang Z, Guo X, Sun C, Liu M, Zhang Y, Lu Q, Wang Y, Lu C, Han B, Chen F, Cheng Z, Chu C. Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors of ABA lead to pre-harvest sprouting and photo-oxidation in rice[J]., 2008, 54(2): 177-189.

[83] Parnellf R. The inheritance of characters in rice[J]., 1922, 11(8): 185-208.

[84] 從夕漢, 阮新民, 羅志祥, 白一松, 楊聯(lián)松, 羅玉祥, 施伏芝. 水稻白穗突變體的發(fā)現(xiàn)及研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 46(36): 29-31.

Cong X H, Ruan X M, Luo Z X, Bai YS, Yang L S, Luo Y X, Shi F Z. Discovery and study of white panicle mutantin rice[J]., 2018, 46(36): 29-31. (in Chinese with English abstract)

[85] Nagao S, Takahashi M, Kino-Shita T. Genetical studies on rice plant, XXV: Inheritance of three morphological characters, pubescence of leaves and floral glumes, and deformation of empty glumes[J]., 1960, 51(2): 299-314.

[86] Maekawa M. Geographical distribution of the genes for black hull coloration[J]., 1984, 1: 104-105.

[87] Zhu B F, Si L, Wang Z. Genetic control of a transition from black to straw-white seed hull in rice domestication[J]., 2011, 155(3): 1301-1311.

[88] 鄧偉, 周家武, 李靜,胡鳳益, 徐鵬, 鄧先能. 長雄野生稻黑殼基因的分子定位及遺傳研究[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, 35(3): 186-190.

Deng W, Zhou J W, Li J, Hu F Y, Xu P, Deng X N, Wang L, Tao D Y. Genetic research and mapping of gene controlling black hull in[D]., 2010, 35(3): 186-890. (in Chinese with English abstract)

[89] Shao T, Qian Q, Tang D, Chen J, Li M, Cheng Z K, Luo Q. A novel geneis required for the inhibition of brown pigment deposition in rice hull furrows[J]., 2012, 125(2): 381-390.

[90] Zhang K W, Qian Q, Huang Z J, Wang Y Q, Li M, Hong L L, Zeng D L, Gu M H, Chu C C, Cheng Z K.encodes a primarily multifunctional cinnamyl-alcohol dehydrogenase in rice[J]., 2006, 140: 974-983.

[91] Chow T E K. Structure of the cinnamyl-alcohol dehydrogenase gene family in rice and promoter activity of a member associated with lignification[J]., 2005, 220(5): 678-688.

[92] Hong L L, Qian Q, Tang D, Wang K J, Li M, Cheng Z K. A mutation in the rice chalcone isomerase gene causes the golden hull and internode 1 phenotype[J]., 2012, 236(1): 141-151.

[93] Yang C C, Zeng D D, Qin R, Alamin M, Jin X L, Shi C H. Rice gene,, regulates the color of rice hull by reducing the absorption and deposition of silicon and accumulating excess flavonoid[J]., 2018, 85: 133-142.

[94] 宋克堡, 肖建平. 水稻淡黃葉隱性標(biāo)記不育系育種進(jìn)展[J]. 雜交水稻, 2012, 27(2): 15-17.

Song K B, Xiao J P. Progress in breeding of male sterile lines with recessive yellowish leaf color marker in rice[J]., 2012, 27(2): 15-17. (in Chinese with English abstract)

[95] 陳益海, 王建平, 朱勇良,謝裕林, 喬中英. 粳稻淡黃綠葉標(biāo)記不育系選育初報(bào)[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 20(5): 739-741.

Chen Y H, Wang J P, Zhu Y L, Xie Y L, Qiao Z Y. Preliminary study on development of sterile line ofrice markered by light yellow-green leaves[J]., 2005, 20(5): 739-741. (in Chinese with English abstract)

[96] 劉國民, 高必軍, 文紹山. 帶有黃綠葉色標(biāo)記的香型秈稻不育系形態(tài)特征及開花習(xí)性[J]. 分子植物育種, 2009, 7(5): 916-921.

Liu G M, Gao B J, Wen S S. Morphological characters and flowering habits of sterile lines of aromaticrice with yellow green leaf marker[J]., 2009, 7(5): 916-921. (in Chinese with English abstract)

[97] 董鳳高, 朱旭東, 熊振民,程式華, 孫宗修, 閔紹楷. 以淡綠葉為標(biāo)記的秈型光-溫敏核不育系M2S的選育[J]. 中國水稻科學(xué), 1995, 9(2): 65-70.

Dong F G, Zhu X D, Xiong Z M, Chen S H, Sun Z X, Min S K. Breeding of a photo-thermoperiod sensitive genic male sterilerice with a pale-green-leaf marker[J]., 1995, 9(2): 65-70. (in Chinese with English abstract)

[98] 余新橋, 羅利軍, 梅捍衛(wèi), 王一平, 鐘代彬. 水稻標(biāo)記不育系標(biāo)-1A的選育與利用[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2000, 13(4): 6-9.

Yu X Q, Luo L J, Mei H W, Wang Y P, Zhong D B, Guo L B, Ying C S. The breeding and uses of marker CMS line, Biao-1A in rice[J]., 2000, 13(4): 6-9. (in Chinese with English abstract)

[99] 吳殿星, 舒慶堯, 夏英武, 景曉陽, 劉貴付.60Co-γ射線誘發(fā)的秈型溫敏核不育水稻葉色突變系變異分析[J]. 作物學(xué)報(bào), 1999, 25(1): 64-69.

Wu D X, Shu Q Y, Xia Y W, Jing X Y, Liu G F. Analysis of variation in thermos-sensitive genic male sterile leaf color mutant lines induced from indica rice(L.) by60Co-γ irradiation[J]., 1999, 25(1): 64-69. (in Chinese with English abstract)

[100]沈圣泉, 周祥勝, 吳殿星, 舒小麗, 葉紅霞, 舒慶堯. 水稻黃葉標(biāo)記不育系的誘變選育及其應(yīng)用[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2007, 21(2): 107-110.

Shen S Q, Zhou X S, Wu D X, Shu X L, Ye H X, Shu Q Y. The breeding of a rice Xantha leaf marker CMS line by gamma rays mutation[J]., 2007, 21(2): 107-110. (in Chinese with English abstract)

[101]羅治靖, 沈衛(wèi)平, 陳明姣, 梁婉琪, 陸建忠, 張建中, 劉康, 張大兵, 袁政. 淡黃葉優(yōu)質(zhì)粳稻不育系金匯A的選育[J]. 雜交水稻, 2013, 28(3): 12-14.

Luo Z J, Shen W P, Chen M J, Liang W Q, Lu J Z, Zhang J Z, Liu K, Zhang D B, Yuan Z. Breeding ofCMS line Jinhui A with yellowish leaf and fine grain quality in rice[J]., 2013, 28(3): 12-14. (in Chinese with English abstract)

[102]張紅林, 程建峰, 劉躍清, 鐘曉英, 張瑞祥, 劉海平. 白化轉(zhuǎn)斑葉秈型水稻不育系高光A的創(chuàng)制及特征特性[J]. 中國水稻科學(xué), 2010, 24(6): 587-594.

Zhang H L, Cheng J F, Liu Y Q, Zhong X Y, Zhang R X, Liu H P, Zhang P. Creation and characteristics of indica type cytoplasmic male sterile rice line Gaoguang A labeled with albino-to-zebra leaf marker[J]., 2010, 24(6): 587-594. (in Chinese with English abstract)

Current Status on Research and Utilization of Colored Rice

SONG Wenjian1, 2, #, MEI Zhong1,#, LI Yu2, XIA Wenhua2, SHU Xiaoli2, WU Dianxing2, MEI Shufang1,*

(1Jinhua Polytechnic, Jinhua 321007, China;2Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: wu5253920@163.com)

Colored rice is beautiful and edible. It can provide a new way for merging agriculture, tourism, education and culture together. Breeding and studying edible and ornamental colored rice can promote the combination of agriculture and tourism and the development of creative agriculture. In this paper, we summarized the germplasm improvement, major types, mutation mechanism, representative utilization of colored rice, and proposed the possible development trends of the colored rice in the future.

colored rice; ornamental; cholorphyll-deficient; induced mutation

Q944.56; S511.021

A

1001-7216(2020)03-0194-14

10.16819/j.1001-7216.2020.9137

2019-12-24;

2020-01-31。

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0101801); 浙江省糧食育種專項(xiàng)(2016C02050-6, 2018C02057)。