慶陽市慶城縣退耕還林區(qū)土壤纖毛蟲群落特征

寧應之，徐富榮，王婷婷

1.西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學基礎實驗教學中心，甘肅 蘭州 730070

退耕還林工程是指將水土流失、沙漠化、鹽堿度高及石漠化等不適宜種植作物的耕地，結(jié)合當?shù)貙嶋H狀況，有計劃有步驟地種草造林恢復植被，旨在通過人工植樹造林的方法恢復和保護生態(tài)環(huán)境（鄢富成等，2017）。近年來，隨著生態(tài)恢復進程的加速，自然環(huán)境狀況有了明顯的改善，關(guān)于退耕還林生態(tài)恢復的相關(guān)研究也越來越多，主要集中于土壤環(huán)境的改變（蘭志龍等，2017；段亞鋒等，2018；梁海斌等，2018）、植被類型的選擇（趙安周等，2017）、退還模式的比較（馬少薇等，2016）、微生物群落變化（陳孟立等，2018）和土壤動物群落變化（趙娟等，2019）等方面。

土壤纖毛蟲作為一類最復雜和最高等的單細胞真核生物，是土壤原生動物中的一個重要組成部分，具有物種多樣性高、生長周期短、細胞膜纖薄、相對容易分離、培養(yǎng)和觀察等特點，因此常被作為一種指示生物用于評價土壤生態(tài)環(huán)境（周可新等，2003；李琦路等，2008；Foissner，1999）。近年來有關(guān)土壤纖毛蟲領(lǐng)域的研究逐漸增多，主要涉及利用分子信息結(jié)合形態(tài)學和細胞發(fā)生學對其進行分類學研究（Li et al.，2018；Wang et al.，2016）、不同生態(tài)環(huán)境對其群落組成的影響（孫輝榮等，2017）、結(jié)合分子生物學技術(shù)探究其系統(tǒng)發(fā)育機制等多個方面（Wang et al.，2017）。有關(guān)農(nóng)田退耕還林后土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)變化的研究則較為稀缺，目前僅見寧應之等（2011，2016，2017a，2018，2019）相關(guān)報道。

慶陽市慶城縣位于甘肅省東部，是甘肅省實行退耕還林生態(tài)工程的試點之一。寧應之等（2017a）已對慶城縣退耕還林區(qū)春季土壤纖毛蟲群落進行研究，但由于監(jiān)測時間過短，未能全面反映該地區(qū)退還效果。本文以慶陽市慶城縣退耕 10年后的多樹種混交林和單一樹種經(jīng)濟林為研究對象，以農(nóng)田作為對照，分別在春、夏、秋、冬4個季節(jié)進行采樣，探討不同退還模式對土壤纖毛蟲群落特征的影響，分析土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，旨在為該地區(qū)退耕還林模式的選擇及退還效果生物學評價提供理論依據(jù)和參考資料。

1 研究樣區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省東部慶陽市慶城縣境內(nèi)（圖1），地處隴東黃土高原中部地帶，地理位置35°59′—36°05′N，107°46′—107°53′E，東西長約 70 km，南北寬約56 km，總土地面積2692.6 km2。全縣殘塬溝壑與丘陵溝壑地貌廣泛分布，氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L氣候，年平均氣溫9.4 ℃，年平均降水量537.5 mm，土壤類型以黃綿土為主。主要植物有山杏（Armeniaca sibirica）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、酸棗（Ziziphus jujuba）、硬質(zhì)早熟禾（Poa sphondylodes）、茵陳蒿（Artemisia capillaries）、矮蒿（Artemisia lancea）和紫花苜蓿（Medicago sativa）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及采樣

在慶城縣境內(nèi)選擇2個大小、坡度和土壤類型等本底條件基本一致的退耕 10年林地作為實驗樣地，分別是山杏+側(cè)柏+刺槐混交林（APR）和山杏經(jīng)濟林（A），并在這兩個林地附近各選擇一個農(nóng)田作為對照，分別是種植玉米+韭菜農(nóng)田（CK1）和玉米+大豆農(nóng)田（CK2）（圖1）。

在每個樣地中設置5個面積為25 m2（5 m×5 m）平行樣方，每個小樣方按照“梅花五點式”取樣法采集土樣，采集土樣時需揀去覆蓋在土層表面的枯枝落葉層，采集0—5 cm的表層土樣，取實驗所需適量土樣混勻裝入塑料袋中，并做好標記，4個樣地共計20份土樣。同時用容積為100 cm3的土壤環(huán)刀取樣器切割原位土，使土樣充滿其中，封閉裝好帶回實驗室做土壤孔隙度和含水量的測定。同時記錄樣地海拔、經(jīng)緯度、土壤溫度和植被狀況。將采集的新鮮土樣分兩部分處理，一部分土樣用于測定pH和電導率，另一部分土樣室內(nèi)自然風干，風干土樣時需用草紙將其覆蓋，以防外界空氣中的包囊進入土樣影響實驗結(jié)果（寧應之等，2018）。

1.2.2 纖毛蟲研究方法

定性研究采用“非淹沒培養(yǎng)皿法”（Foissner，1992）。取50 g風干土樣放入直徑15 cm的培養(yǎng)皿中，加入土壤浸出液使其處于過飽和狀態(tài)，光照培養(yǎng)箱中25 ℃下培養(yǎng)24 h后鏡檢，連續(xù)觀察記錄20 d。采用活體觀察法并結(jié)合參考資料（Berger，1999，2011；Foissner，1993，2000；沈韞芬，1990；寧應之等，1998）進行分類鑒定。

定量研究采用培養(yǎng)直接計數(shù)法（寧應之等，2017a，2019）。取30 g風干土樣于直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，加入30 mL土壤浸出液，用記號筆標記出液面刻度線，放入光照培養(yǎng)箱中25 ℃恒溫培養(yǎng)。使液面保持在刻度線處直至最大計數(shù)日（第7、9、11天），45°傾斜培養(yǎng)皿約5 min，吸取土壤懸浮液并計量，分別取5滴土壤懸浮液于顯微鏡下計數(shù)，得出平均1 mL（1 mL約為22滴）懸浮液中土壤纖毛蟲數(shù)量，最后換算成30 g風干土樣中的纖毛蟲總量。

1.2.3 土壤理化因子測定

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of studied area

采用電位法測定pH值，使用儀器為TSS-851土壤濕度酸度計（四平市電子技術(shù)研究所）；采用浸提法測定電導率；利用曲管地溫計測定土溫；采用烘干法測定土壤含水量（李廣文等，2009）；采用環(huán)刀法測定土壤孔隙度（袁久坤等，2014）；使用常規(guī)方法測定總氮、總磷、總鉀、速效氮、速效磷和有機質(zhì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

Shannon-Wiener指數(shù)：

Simpson指數(shù)：

Margalef指數(shù)：

Pielou指數(shù)：

式中：S為物種數(shù)；Pi為第i類群的百分比；N為纖毛蟲總個體數(shù)。

C/P系數(shù)是指腎形綱纖毛蟲（r-selected species）種類數(shù)與異毛綱、旋毛綱和瓶纖綱纖毛蟲（k-selected species）種類數(shù)的比率即為C/P系數(shù)，它在一定程度上反映土壤纖毛蟲生存環(huán)境的優(yōu)劣（Foissner et al.，2005）。

對各樣地所測數(shù)據(jù)（土壤理化因子和纖毛蟲群落特征參數(shù)）采用單因素方差分析（One-way ANOVA）；對平均數(shù)采用LSD進行多重比較分析；對土壤理化因子與纖毛蟲群落特征參數(shù)進行 RDA分析與Pearson相關(guān)性分析。采用SSPS 19.0軟件對所有數(shù)據(jù)進行處理；采用 PRIMER 6進行 Cluster分析；采用Canoco 4.5進行RDA分析；采用Origin 8.0繪制柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化因子

各樣地土壤理化因子如表1所示，其中含水量、土壤孔隙度、有機質(zhì)、總氮均表現(xiàn)為退耕樣地顯著高于農(nóng)田對照樣地（P＜0.05），且混交林大于經(jīng)濟林；pH、電導率、速效磷均表現(xiàn)為農(nóng)田對照樣地CK1、CK2顯著高于退耕樣地APR、A（P＜0.05），原因是農(nóng)田常年施肥影響；土壤溫度、總磷、速效鉀均表現(xiàn)為CK1樣地顯著高于APR、A、CK2樣地（P＜0.05）；總鉀含量表現(xiàn)為CK2樣地顯著高于APR、A、CK1樣地（P＜0.05）；速效氮在各樣地間差異不顯著（P=0.392，F(xiàn)=1.064）。

對各樣地土壤理化因子進行Cluster分析如圖2所示。APR樣地和A樣地在歐式距離1處最先聚在一起，隨后在2.5處和CK2樣地聚在一起，最后和CK1樣地聚在一起。說明退耕樣地與農(nóng)田對照樣地的土壤理化因子具有差異，其中APR樣地和A樣地土壤理化性質(zhì)相似性較高，CK1樣地和CK2樣地土壤理化性質(zhì)相似性較高。

2.2 植物群落特征參數(shù)

采用Engler et al.（1964）分類系統(tǒng)對2個退耕樣地植物進行分類研究，共統(tǒng)計到植物35種，隸屬于2門3綱17目21科31屬，其中，喬木4種，占11.43%，；灌木4種，占11.43%；草本27種，占71.43%。由表2可知，APR樣地植物物種數(shù)最多，共計31種，A樣地植物物種數(shù)較少，共鑒定到20種；除Simpson指數(shù)（APR＜A）外，植物群落特征參數(shù)均表現(xiàn)為：APR＞A。綜上所述，混交林APR樣地植物較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，退還效果較好。

2.3 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)

2.3.1 土壤纖毛蟲群落組成與物種分布

由表3可知，4個樣地中共鑒定到土壤纖毛蟲127種，隸屬于10綱21目34科52屬，各樣地土壤纖毛蟲群落組成存在一定差異，退耕樣地纖毛蟲群落組成較農(nóng)田對照樣地更為復雜，物種數(shù)更多，且在目、科、屬水平上呈現(xiàn)明顯增加趨勢。各樣地土壤纖毛蟲優(yōu)勢類群發(fā)生明顯的演替，由農(nóng)田樣地的腎形目（Colpodida）逐漸過渡為退耕樣地的散毛目（Sporadotrichida）。

表1 各樣地土壤理化因子Table 1 Soil physic-chemical factors in various sampling plots

圖2 各樣地土壤理化因子的Cluster分析Fig.2 The cluster analysis on soil physic-chemical factors in various sampling plots

表2 各樣地植物群落特征參數(shù)Table 2 Parameters of plant community in various sampling plots

對各樣地的土壤纖毛蟲物種分布進行 Cluster分析（圖3），結(jié)果表明，CK1樣地與CK2樣地聚為一類，APR樣地與A樣地聚為一類，最后農(nóng)田對照樣地與退耕樣地匯合。由此表明，APR樣地與A樣地物種分布極為相似，而與CK1和CK2相異。退耕還林使土壤纖毛蟲群落變的更加復雜多樣，相較于農(nóng)田樣地，退耕樣地的物種分布更具相似性。

2.3.2 廣布種和特有種

在 4塊樣地中均有分布的土壤纖毛蟲共有 17種，為廣布種，占所觀察到纖毛蟲總物種數(shù)的13.39%；分別是活動恩氏蟲（Engelmanniella motabilis）、長顆粒尖毛蟲（Oxytricha longigranulosa）、葉綠尖毛蟲（Oxytricha chlorelligera）、尖銳片尾蟲（Urosoma acuminata）、巨片尾蟲（Urosoma gigantean）、綠全列蟲（Holosticha viridis）、瘦尾蟲屬一種（Uroleptussp.2）、急游蟲屬一種（Strombidiumsp.）、俏籃口蟲（Nassula gracilis）、籃口蟲屬一種（Nassulasp.1）、籃口蟲屬一種（Nassulasp.2）、僧帽腎形蟲（Colpoda cucullus）、豆形腎形蟲（Colpoda colpidiopsis）、簡裸口蟲（Holophrya simplex）、膜袋蟲屬一種（Cyclidiumsp.）、瞬目蟲屬一種（Glaucomasp.）和鉤刺斜管蟲（Chilodonella uncinata）。

表3 各樣地土壤纖毛蟲群落組成Table 3 Community composition of soil ciliates in various sampling plots

圖3 各樣地土壤纖毛蟲物種分布的Cluster分析Fig.3 The cluster analysis on species distribution of soil ciliates in various sampling plots

僅在一個樣地出現(xiàn)的種為特有種，退耕樣地特有種有 60種，占鑒定到土壤纖毛蟲物種總數(shù)的47.24%；農(nóng)田對照樣地特有種有 14種，分別是長赭蟲（Blepharisma elongatum）、游溢尖毛蟲（Oxytricha ludibunda）、變蘚斯道克蟲（Sterkiella histriomuscorum）、斯道克蟲屬一種（Sterkiellasp.）、叢林尾全列蟲（Caudiholosticha sylvatica）、苔葉蟲屬一種（Bryophyllumsp.）、克氏裂口蟲（Amphileptus claparedei）、小腎形蟲（Colpoda minima）、直立腎形蟲（Colpoda praestans）、大腎形蟲（Colpoda magna）、籃環(huán)蟲屬一種（Cyrtolophosissp.）、大口匙口蟲（Platyophrya macrostoma）、裸口蟲屬一種（Holophryasp.）和梨形四膜蟲（Tetrahymena priformis）。退耕樣地特有種數(shù)量遠遠大于農(nóng)田對照樣地，說明退耕還林使土壤生態(tài)環(huán)境得到一定程度改善，從而更有利于纖毛蟲生存和繁殖。

2.3.3 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)

如圖4所示，土壤纖毛蟲物種數(shù)在4個季節(jié)中APR樣地最多，分別為：春季（52種）、秋季（43種）、夏季（40種）、冬季（24種）；CK2樣地物種數(shù)最少，分別為：春季（29種）、秋季（19種）、夏季（10種）、冬季（6種），總體變化趨勢為：APR＞A＞CK1＞CK2。土壤纖毛蟲密度4個季節(jié)中表現(xiàn)為APR樣地（春季：160.20 ind·g-1、夏季：179.09 ind·g-1、秋季：138.72 ind·g-1、冬季：133.34 ind·g-1）顯著高于 CK1 樣地（春季：34.58 ind·g-1、夏季：31.69 ind·g-1、秋季：23.43 ind·g-1、冬季：27.39 ind·g-1）和 CK2 樣地（春季：41.11 ind·g-1、夏季：49.02 ind·g-1、秋季：52.39 ind·g-1、冬季：23.23 ind·g-1）（P＜0.05），總體變化趨勢為：APR＞A＞CK2＞CK1。土壤纖毛蟲C/P系數(shù)4個季節(jié)總體表現(xiàn)為：CK2＞CK1＞A＞APR，農(nóng)田對照樣地土壤纖毛蟲C/P系數(shù)大于退耕樣地，說明農(nóng)田對照樣地的土壤環(huán)境較為貧瘠，分布的土壤纖毛蟲以較為低等的腎形類為主。

圖4 各樣地土壤纖毛蟲物種數(shù)、密度和C/P系數(shù)Fig.4 Species number,density and C/P inde of soil ciliates in various sampling plots

如圖 5所示，各樣地土壤纖毛蟲 Shannon-Wiener指數(shù)與 Margalef指數(shù) 4個季節(jié)變化趨勢相同，即：APR＞A＞CK1＞CK2，且退耕樣地與農(nóng)田對照樣地差異顯著（P＜0.05）。土壤纖毛蟲Pielou指數(shù)4個季節(jié)變化趨勢為：APR＞CK2＞CK1＞A，且退耕樣地與農(nóng)田對照樣差異不顯著（P＞0.05）；土壤纖毛蟲Simpson指數(shù)4個季節(jié)變化趨勢為：A＞APR＞CK1＞CK2，且退耕樣地與農(nóng)田對照樣地差異不顯著（P＞0.05）。

總體來看，土壤纖毛蟲物種數(shù)、密度、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)總體表現(xiàn)為退耕樣地高于農(nóng)田對照樣地，且混交林高于經(jīng)濟林。4個季節(jié)混交林的Simpson指數(shù)低于經(jīng)濟林，基本符合物種越豐富，其Simpson指數(shù)越低的變化規(guī)律。這說明退耕還林后地下土壤環(huán)境發(fā)生了明顯的改變，從而改善了土壤動物的生存環(huán)境，更有利于纖毛蟲物種多樣性的提高。

圖5 各樣地土壤纖毛蟲Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)Fig.5 Shannon-Wiener index,Margalef index,Pielou index and Simpson index of soil ciliates in various sampling plots

2.3.4 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤理化因子的Pearson相關(guān)性分析

如表4所示，Pearson相關(guān)性分析結(jié)果為：土壤孔隙度、總氮、有機質(zhì)和含水量與Shannon-Wiener指數(shù)、密度及 Margalef指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；總磷與纖毛蟲Simpson指數(shù)呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；速效磷與纖毛蟲密度、Margalef指數(shù)呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；pH 值與Shannon-Wiener指數(shù)、密度、及Margalef指數(shù)呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01）；電導率與Shannon-Wiener指數(shù)及Margalef指數(shù)呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與密度呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。由此可見，土壤孔隙度、總氮、有機質(zhì)、pH、電導率和含水量是影響纖毛蟲群落組成的重要土壤理化因子。

2.3.5 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤理化因子的RDA分析

利用Canoco 4.5軟件對土壤理化因子與土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)進行相關(guān)性分析，為確定選擇線性模型還是單峰模型，首先通過對土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤理化因子進行 DCA分析，得到 4個排序軸的最大梯度為 0.503遠遠小于 3，因此選擇線性模型 RDA分析來探究土壤纖毛蟲群落組成參數(shù)與土壤環(huán)境因子的關(guān)系。

將 12種土壤理化因子和纖毛蟲群落特征參數(shù)進行排序（表5），第1排序軸貢獻率為54.2%，第2排序軸貢獻率為18%，累計貢獻率達72.2%，能較好的顯示出纖毛蟲和土壤環(huán)境因子間的關(guān)系。第1排序軸與有機質(zhì)的相關(guān)性最大，總氮次之，表明排序軸1主要反映有機質(zhì)、總氮和纖毛蟲群落的相關(guān)關(guān)系；第2排序軸與土壤孔隙度相關(guān)性最大，表明排序軸2主要反映土壤孔隙度與纖毛蟲群落的相關(guān)關(guān)系。

以第1排序軸為橫坐標，第2排序軸為縱坐標，將 12種土壤理化因子和纖毛蟲群落特征參數(shù)進行RDA分析（圖6），圖中1—4表示春季的APR樣地、CK1樣地、A樣地、CK2樣地，5—8為夏季各樣地，以此類推。由圖可知，土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)（Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、物種數(shù)、密度）與土壤孔隙度、有機質(zhì)和總氮呈正相關(guān)，與pH呈負相關(guān)，其他理化因子對土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)影響相對較小。所以，有機質(zhì)、總氮、土壤孔隙度、pH是影響土壤纖毛蟲群落組成的關(guān)鍵因子。

表4 土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與土壤理化因子的相關(guān)性分析（皮爾森相關(guān)性系數(shù)）Table 4 Relationships between the community characteristic parameters of soil ciliates and the soil physic-chemical factors (Pearson’s correlation coefficient)

表5 環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)性Table 5 Correlation of environmental variables with axis

3 討論

3.1 退耕還林生態(tài)恢復對植被的影響

退耕還林工程實施的最終目的是通過提高植物物種多樣性，進一步加強和鞏固生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（楊琴美，2018）。人類作為生態(tài)系統(tǒng)中必不可少的組成部分，其對生態(tài)系統(tǒng)的干擾作用越小，越有利于草木本等植物的生長和繁殖以及凋落物的積累，混交林相對于經(jīng)濟林人為干擾較少，從而有效的保留了林地內(nèi)自然分布的植物類型，使群落環(huán)境得到發(fā)展和改善的同時，其物種多樣性也隨之提高（王蕓等，2013）。其中混交林植物物種數(shù)、密度、蓋度、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)均大于經(jīng)濟林，表明混交林植物類型較經(jīng)濟林復雜，形成的枯枝落葉及地表腐殖質(zhì)較多，能有效地提高土壤保水力和土壤保育功能（田寧寧等，2015；李亞男，2015），從而增強了生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量和固碳能力（田大倫等，2010），使其生物多樣性更高，微生物活動更頻繁（薛萐等，2007）。張中開（2015）研究了福建省永定縣純樹種林及混交林的植物蓋度、土壤理化性質(zhì)、水土流失等情況，發(fā)現(xiàn)混交林各方面功能特性均優(yōu)于純樹種林，這與本研究的結(jié)果相一致。

圖6 物種-理化因子相關(guān)RDA排序圖Fig.6 RDA analysis ordination diagram of the species and physic-chemical relationship

3.2 退耕還林生態(tài)恢復對土壤理化因子的影響

土壤環(huán)境受地上植物物種多樣性不同而發(fā)生明顯改變，不同退還模式對土壤理化因子產(chǎn)生的影響不同。本研究發(fā)現(xiàn)退耕還林后各樣地土壤理化因子產(chǎn)生不同程度的變化，其中含水量、土壤孔隙度、有機質(zhì)和總氮比農(nóng)田對照樣地分別提高了26.43%、7.97%、44.46%和33.27%，這與已有的結(jié)果相一致（張曉霞等，2017；李靜等，2017；王月玲等，2017）。說明退耕還林后，植被覆蓋率增加，植物根系發(fā)達，提高了土壤的保水和鎖水能力，減少了地表水分的蒸發(fā)，加速了林下凋落物的沉淀分解作用，從而有利于土壤養(yǎng)分積累。而農(nóng)田樣地中氮、磷、鉀含量較高可能與施肥和大豆的固氮作用有關(guān)，單從兩個退耕樣地來看，植被恢復對土壤氮、磷、鉀含量的積累還是具有一定的作用。由此說明，退耕還林工程使植被恢復的同時也有效地改良了土壤環(huán)境狀況。

3.3 退耕還林生態(tài)恢復對土壤纖毛蟲群落的影響

退耕還林最為直接的影響是改變植物群落組成，進而改善了土壤環(huán)境，土壤纖毛蟲作為一種良好的環(huán)境指示生物，其各項群落特征參數(shù)及動態(tài)變化可以用來反應生態(tài)環(huán)境變化（寧應之等，2017a）。研究結(jié)果表明，退耕還林后土壤纖毛蟲密度、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)均有所提高，總體趨勢表現(xiàn)為：混交林＞經(jīng)濟林＞農(nóng)田，說明混交林植被恢復最好，物種最豐富，凋落物最厚，土壤環(huán)境最優(yōu)越，更有利于土壤纖毛蟲的生長和繁殖，這與已有的結(jié)果相一致（寧應之等，2016，2017a，2019）。退耕樣地與農(nóng)田對照樣地相比土壤纖毛蟲優(yōu)勢類群發(fā)生了明顯的演替，總體表現(xiàn)為由農(nóng)田樣地的r-對策者腎形目（Colpodida）逐漸過渡為退耕樣地的K-對策者散毛目（Sporadotrichid）。腎形目纖毛蟲由于其體型及食性的特殊性可抵御極端環(huán)境，可在人為干擾嚴重、植物蓋度低、含水量不高的土壤環(huán)境中占優(yōu)勢（Bamforth，2010）。而散毛目纖毛蟲由于其體型較大，主要攝食腐爛物質(zhì)及菌類，對生長環(huán)境的要求較為苛刻，這與已有的研究結(jié)果一致（寧應之等，2016，2017a，2019）。C/P系數(shù)結(jié)果顯示4個季節(jié)農(nóng)田樣地的土壤纖毛蟲C/P系數(shù)均大于退耕樣地。表明農(nóng)田樣地較退耕樣地土壤腐殖質(zhì)較少，土壤環(huán)境較為貧瘠，土壤纖毛蟲生存環(huán)境更為惡劣，從而使土壤纖毛蟲群落組成趨于簡單和低等（寧應之等，2017b）。相關(guān)性分析顯示，土壤纖毛蟲群落特征參數(shù)與孔隙度、有機質(zhì)和總氮呈極顯著正相關(guān)，與pH呈極顯著負相關(guān)，該結(jié)論與已有研究結(jié)果一致（鄒濤等，2009；秦潔等，2010）。土壤纖毛蟲作為一種良好的環(huán)境指示微型生物，其各項群落特征參數(shù)均對退耕還林生態(tài)修復工程發(fā)生了積極的響應，通過比較兩種不同退還模式下土壤纖毛蟲群落特征，發(fā)現(xiàn)混交林中土壤纖毛蟲群落組成更為豐富，群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定，說明混交林中植物物種多樣性更豐富、植物蓋度更高、土壤表層凋落物更多，微生物繁殖與生長更旺盛，土壤環(huán)境更優(yōu)越。因此在退耕還林模式的選擇中建議以多數(shù)種混交林恢復方式為主。

4 結(jié)論

研究結(jié)果顯示，隨著退還工程的實施，土壤環(huán)境得到有效的改善，含水量、土壤孔隙度、有機質(zhì)、總氮含量均明顯增高，土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定和復雜，纖毛蟲密度、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)增高。相關(guān)性分析結(jié)果表明，有機質(zhì)、總氮、土壤孔隙度、pH是影響土壤纖毛蟲群落組成的關(guān)鍵因子。由此可以說明，甘肅省慶陽市慶城縣退耕還林區(qū)土壤纖毛蟲群落對該地區(qū)退耕還林生態(tài)恢復發(fā)生了積極的響應。土壤纖毛蟲作為良好的環(huán)境指示生物，其各項特征參數(shù)可以作為評價生態(tài)恢復效果的重要指標。

致謝：感謝英國自然歷史博物館原生動物學專家、高級研究員Alan Warren為本文的英文摘要提供了指導意見。