三峽庫區(qū)濕地植物多樣性及其影響因素

周文靜,劉 琳,余佳潔,王 睿

1.重慶建筑工程職業(yè)學(xué)院 建筑與藝術(shù)系,重慶 400072

2.南昌大學(xué) 藝術(shù)與設(shè)計學(xué)院,江西 南昌 330031

對于整個生態(tài)系統(tǒng)而言，不僅包括陸地、海洋等主要的生態(tài)子系統(tǒng)，同時還包括濕地等生態(tài)子系統(tǒng)，根據(jù)生態(tài)構(gòu)成主體還能細分為草原、森林等局部生態(tài)系統(tǒng)[1,2]，可以說整個生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的復(fù)雜性[3-5]；對于濕地生態(tài)系統(tǒng)而言，其界于海洋與陸地之間，具有明顯的生態(tài)復(fù)雜性，不僅存在大量的生物資源，同時具有較高的生產(chǎn)力，成為生態(tài)系統(tǒng)中重要的角色[6,7]。對于濕地而言，因其處于海陸交界地帶，因此大量的動植物分布其中，形成了較高水平的生物群落分布多樣性[8,9]，大量的植被生長發(fā)育對保持濕地生態(tài)穩(wěn)定具有重要作用，在維持生態(tài)平衡方面作用顯著，大量研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的植被多樣性越高，生態(tài)環(huán)境更穩(wěn)定，而植被分布越少的濕地區(qū)域，其生態(tài)環(huán)境較為脆弱，難以促進整個局地生態(tài)的穩(wěn)定性。近年來，大量的學(xué)者開展了濕地生態(tài)多樣性相關(guān)研究，并對其群落分布特點進行了多方面剖析，為生態(tài)平衡及保持起到了重要作用。在整個濕地局地生態(tài)系統(tǒng)中，濕地土壤起著無可替代的作用，其不僅為動植物的生存和發(fā)展提供了必要的載體，而且為植被生存提供了必要的養(yǎng)分，直接制約著植被群落分布；另一方面，植被群落的生長狀況也在作用于濕地土壤，二者形成了明顯的相互影響，在土壤肥力和活性保持方面作用顯著。此外，土壤和生物多樣性分布之間的關(guān)系一直是大量學(xué)者關(guān)注的焦點之一，多種環(huán)境因子對于生物分布多樣性產(chǎn)生了直接作用，同時對土壤活性和肥力保持起到了重要作用，不僅土壤養(yǎng)分等特性能夠直接制約植被群落分布，而且人為活動也能限制制約植被群落分布，這也是近年來廣大學(xué)者不斷探究的生物領(lǐng)域之一。

三峽水庫是我國水利工程的一大杰作，不僅具有重要的航運、養(yǎng)殖等經(jīng)濟效應(yīng)，同時在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)局地環(huán)境等方面作用顯著，可以說其經(jīng)濟價值和社會價值巨大；在其進入大量蓄水后，大量的回水區(qū)產(chǎn)生，原本的天然河道在此影響之下成為水庫型水體，其原有的生態(tài)環(huán)境發(fā)生巨大改變，原本的生態(tài)穩(wěn)定性被改變，生態(tài)多樣性發(fā)生了很大變化，其生境穩(wěn)定性被改變，相應(yīng)地其植被分布特性也發(fā)生了明顯改變。隨著該區(qū)域開發(fā)力度的不斷加大，原有的濕地面積不斷降低，進而導(dǎo)致生物多樣性分布降低，土壤生產(chǎn)力下降，原有的生態(tài)分布特點被改變，不利于維持其局地生態(tài)平衡，植被的生長發(fā)育受到了明顯制約，該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境亟需恢復(fù)。近些年來，該區(qū)域人口不斷上升，加之過度的開發(fā)利用，原有生態(tài)被改變，濕地的整體面積呈現(xiàn)明顯下降，濕地植被生長環(huán)境下降，對于生物多樣性群落分布產(chǎn)生了重要影響[11,12]。對于三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境而言，其生態(tài)穩(wěn)定性和多樣性對于整個西南地區(qū)的生態(tài)具有重要的影響，庫區(qū)濕地作為重要的濕地局地系統(tǒng)具有重要作用，其植被分布特性、土壤分布理化特點等對庫區(qū)生態(tài)作用顯著，近些年來大量學(xué)者圍繞濕地植被、土壤、環(huán)境因子等方面開展了大量研究，但是對于濕地植被的α和β多樣性相關(guān)研究較為缺乏，基于此，本研究將在以往學(xué)者的研究基礎(chǔ)上，將庫區(qū)植被作為研究重點，通過實地研究分析的方法來分析其生物多樣性，進而對開展庫區(qū)濕地生態(tài)研究，為維持生物多樣性提供有益參考和借鑒，從而為該區(qū)域生態(tài)保護提供有益的參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

本研究區(qū)域位于重慶忠縣地區(qū)的汝溪河，為三峽水庫的核心區(qū)域之一，屬于一級支流的范疇，其發(fā)源于萬州區(qū)，流經(jīng)該縣十多個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，最終進入長江區(qū)域；區(qū)域面積達到273 km2，擁有長達25 km的主河道，年均徑流達14.9 億m3，而在三峽水庫進行蓄水之后，該區(qū)域的回水區(qū)面積達5.5 km2。

表1 采樣點植物群落特征Table 1 Characteristics of phytocenosis in the sampling site

為了進行對該區(qū)域生態(tài)分布特性進行研究，探討濕地生物資源分布多樣性，本實驗在2016 年開始對該區(qū)域進行了長期的觀測研究，并在濕地區(qū)域80 km 的周長范圍內(nèi)設(shè)置了四個實驗樣地，各樣地之間間隔達到20 km，且與庫區(qū)的距離為5 km。其中的近庫區(qū)地帶為H0、湖濱地帶為H5，濕地綠洲過渡區(qū)為H10，綠洲地帶為H15；在各個樣地內(nèi)設(shè)置長、寬均為100 m 的樣方，并在其中設(shè)置10 個長寬均為1 m 的小樣方。然后對樣方內(nèi)植被的種類及數(shù)量等基本生長情況進行測量記錄，主要有高度、蓋度等長勢情況，對其生境狀況做好記錄。對于初步調(diào)查過程中難以直接識別的植被進行編號后帶回實驗室，通過具體的鑒定來精確其屬種，以提升實驗準確性。之后在各個樣地設(shè)置面積為長寬均為1 m 的植被樣方30 個，重點對其高度及密度等進行測量并記錄。由于在各個樣帶區(qū)域設(shè)置了樣方30 個，合計120 個研究樣方。

1.2 樣品測定

2.2.1 重要值和多樣性計算 為體現(xiàn)群落物種組成結(jié)構(gòu)及環(huán)境特征的變化，物種多樣性計算了α和β多樣性。α多樣性分為兩個尺度：單位樣方內(nèi)的物種數(shù)，稱物種豐富度。其中，物種豐富度為30 個樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)的平均值，以平均值±標準差的形式加以表現(xiàn)，在檢驗方差齊性前提下，用Duncan多重比較分析不同樣地間物種豐富度的差異顯著性。

多度基于物種重要值，重要值Pi=100×(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3，不同樣帶的種重要值分別為30 個樣方的均值，以平均值形式示之。頻度界定為樣帶內(nèi)植物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，僅出現(xiàn)于1個或2 個樣方的種界定為稀有種。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、McIntosh 均勻度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)，α多樣性計算[13]：H=-∑(PilnPi)；JP=H/lnS；S=(N-1)/lnN；D=1-∑(Pi)2

式中：N為植物總數(shù)；Pi為第i種的植物個體數(shù)量(ni)在總個體數(shù)量(N)中的比例。β多樣性采用Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)，β多樣性測度公式為[14,15]:Cody指數(shù)βc=(G+L)/2；Sorenson指數(shù)Cs=2j/(a+b)

式中：G-沿梯度增加的物種數(shù)；L-沿梯度減少的物種數(shù)；j-共有物種數(shù)；a、b-為各樣地物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物物種組成

表2 三峽庫區(qū)濕地植物群落區(qū)系組成及物種重要值Table 2 Important values of flora and species in wetland of Sanxia reservoir zone

通過研究分析得知，對于本實驗過程中的120 個研究樣方而言，該濕地區(qū)域的植被共有11 科23 種，而其平均蓋度不超過30%，其中禾本科植被的數(shù)量最多，達到6 種，其中種數(shù)的一半為莎草科、禾本科植物；其次是保護四種的龍膽科，眼子菜科包含三種，蓼科和薔薇科包含兩種，其他則是包含一種；通過對濕地植被重要性分析得知，對于近庫區(qū)而言，其主要的優(yōu)勢物種不僅包括繁縷、眼子菜，還包括車前、木里苔草、烏拉苔草，后者的重要值均超過了10；對于湖濱帶而言，重要值超過10 的物種為木里及烏拉苔草，此外珠芽蓼、車前和發(fā)草的分布也較多；對于過渡地帶而言，植被分布較為豐富，不僅有木里苔草和烏拉苔草，還有鱗葉龍膽、莎草、蘆葦?shù)戎脖?，其中禾本科和莎草科居多；對于綠洲地帶而言，蘆葦和發(fā)草大量分布。

2.2 植物物種頻度分布

圖1 三峽庫區(qū)濕地植物群落物種頻度分布Fig.1 Distribution of Phytocenosis Frequency in the wetland of Sanxia reservoir zone

從圖1 看出，對于近庫區(qū)和湖濱地帶而言，其物種的分布頻度較為接近，基本表現(xiàn)為L分布形態(tài)，而對于過渡地帶而言，其物種分布均勻性較好；綠洲地帶的物種呈現(xiàn)較明顯的V 形分布。與近庫區(qū)相比而言，湖濱地帶具有更多的物種分布，說明其植被群落多樣性增強，且具有較高水平的均勻度；而物種豐度最高的區(qū)域為過渡地帶，整體來看，近庫區(qū)和綠洲地帶的植被群落多樣性較弱。

2.3 植物α多樣性變化

圖2 三峽庫區(qū)濕地植物群落α多樣性變化Fig.2 Change of α diversity of phytocenosis in the wetland of Sanxia reservoir zone

從圖2 看出，雖然四個樣地的分布距離存在較大差距，但是植被群落分布多樣性指標之間的差異并不大，過渡地帶不僅具有最多的物種數(shù)，還有較高水平的物種豐度和多樣性，其次是湖濱地帶、近庫區(qū)，而綠洲地帶水平最低。且過渡地帶的植被豐度和Wiener 多樣性明顯高于其他地帶，也就是說其差異性在0.05 水平下顯著。而其他地帶的豐度及多樣性指數(shù)差異較小，并未通過0.05 水平。就Simpson 優(yōu)勢度而言，其最高水平的是綠洲地帶，其次是湖濱地帶和近庫區(qū)，而過渡地帶最低，綠洲和湖濱地帶基本相差不大，近庫區(qū)與過渡地帶也無明顯差距；就均勻度指數(shù)而言，近庫區(qū)具有較高水平的物種均勻分布特點，其次是湖濱和綠洲地帶，而過渡帶最低，近庫區(qū)和湖濱區(qū)的物種均勻度水平基本接近，而綠洲和過渡地帶的均勻度也相差較小。整體來看，過渡地帶由于處于濕地和綠洲的交界處，因而具有更復(fù)雜的環(huán)境，其α多樣性分布水平最高，這主要在于其復(fù)雜的環(huán)境因子結(jié)構(gòu)。

2.4 植物β多樣性

對于物種的變動分析主要通過Cody 指數(shù)進行衡量，這樣能夠?qū)ξ锓N的替代進行測量，從而分析該區(qū)域環(huán)境對物種的影響效果，當外部環(huán)境發(fā)生較大變化的情況下，原有物種生長所處的水熱、土壤等外部條件被改變，其原有生存條件發(fā)生巨大改變，從而發(fā)生不斷的物種交替。不同區(qū)域生物群落分布的共有種越少，說明其具有較高的β多樣性，這說明該區(qū)域物種發(fā)生了明顯的物種替代。該指標能夠?qū)ξ锓N的群落分布結(jié)構(gòu)加以反映，從圖3 可以看出，對于近庫區(qū)至湖濱地帶而言，該區(qū)域的物種數(shù)量增加了5 種，呈現(xiàn)了較大變化的Cody 指數(shù)；從湖濱帶至過渡帶區(qū)域而言，物種數(shù)量增加7種，但失去了一種物種，該區(qū)域的Cody 指數(shù)變化最大；對于過渡帶至綠洲帶的區(qū)域而言，物種減少了1 種；不同區(qū)域的生境具有不同的物種分布特點，其相似性也出現(xiàn)較大差異，近庫區(qū)和湖濱帶區(qū)域的相似性系數(shù)較為接近，分別為2.53、5.84，說明其共有物種分布較為明顯，其相異性指數(shù)分別為0.24、0.37；而過渡帶和綠洲帶區(qū)域的相似性系數(shù)較為接近，分別為15.12 和11.68，其相異性指數(shù)分別為0.14 和0.36，說明其物種分布異質(zhì)性較為明顯，其共有物種較少。

2.5 植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

通過研究分析得知，距離湖越遠，其土壤的pH 值明顯下降，而全鹽的變化規(guī)律與之基本一致；而總氮及磷呈現(xiàn)上升的趨勢，有機質(zhì)含量不斷增加。在研究過程中對所獲取的指標進行相關(guān)分析得知，對于該區(qū)域植被而言，α多樣性與全氮、全磷及有機質(zhì)之間存在明顯的正相關(guān)，且pH 值越高的情況下該指數(shù)越高，但是鹽分與之并無較大影響。綜合來看，在土壤養(yǎng)分不斷增加的情況下，其鹽分呈下降趨勢，物種分布具有明顯的多樣性；也就是說，距離湖越遠，其物種分布具有更高水平的豐度和多樣性，其均勻度也越高，但是土壤養(yǎng)分、鹽分等對物種分布具有較大影響。

圖3 三峽庫區(qū)濕地植物群落β多樣性變化Fig.3 Change of β diversity of phytocenosis in the wetland of Sanxia reservoir zone

表3 物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系Table 3 Relation between species diversity and environment factor

2.6 植物多樣性排序的排序分析

物種生產(chǎn)環(huán)境不僅僅受到土壤養(yǎng)分等條件的制約，還受到水熱等外部環(huán)境因子的影響，當外部環(huán)境發(fā)生較大變化的情況下，原有物種生長所處的水熱、土壤等外部條件被改變，其原有生存條件發(fā)生巨大改變，從而引起植被等物種分布發(fā)生較大變化。通過PCA 排序分析能夠?qū)Σ煌沫h(huán)境因子組合進行貢獻率分析，并將其中的某個變量設(shè)置為獨立變量，研究對象及環(huán)境因子能夠在一個圖上進行相應(yīng)的排序。箭頭的長度代表著其相關(guān)性，箭頭夾角代表著相關(guān)程度。從排序圖可以看出，其第一排序軸的特征值達到了0.756，在環(huán)境因子的影響下植被分布多樣性呈現(xiàn)了梯度變化差異，雖然植被多樣性不同，但是與環(huán)境因子的2 個排序軸具有明顯的相關(guān)性，其相關(guān)值達到了1，該環(huán)境因子對變量的解釋率達到了99%，也就是說該環(huán)境因子顯著得影響植被分布多樣性特點，第一與第二軸的蒙特卡羅檢驗均達到了顯著性水平，F(xiàn)值分別為7.98、6.35，因此說，該排序圖能夠?qū)h(huán)境因子對物種分布多樣性的影響程度進行很好地表示。對于豐度、多樣性及優(yōu)勢度而言，其不僅與植被蓋度之間存在明顯的正相關(guān)，而且與土壤養(yǎng)分之間具有明顯正相關(guān)；綜合來看，土壤養(yǎng)分對濕地植被的α和β多樣性產(chǎn)生了重要的影響，尤其是全磷、全氮及有機質(zhì)，但與鹽分的關(guān)系并不密切。

圖4 植物多樣性與環(huán)境因子排序圖Fig.4 Rank of plant diversity and environmental factors

3 討論

對于三峽庫區(qū)而言，該區(qū)域濕地物種分布具有種類廣泛性及分布多樣性，具有均勻的分布特點，但近年來隨著自然環(huán)境的不斷變化加之人類的過度開發(fā)和過度利用，該區(qū)域的植被多樣性水平在明顯下降。在衡量植被群落分布特點方面，其頻度及多度能夠進行較好地衡量[3-5]；就物種分布多度而言，莎草科植被在近庫區(qū)廣泛分布，屬于該區(qū)域最重要的草科植被，屬于單優(yōu)群落分布，而其他種屬分布較少；對于綠洲過渡地帶而言，該區(qū)域內(nèi)的植被分布重要值并沒有較大差異，屬于典型的共優(yōu)群落分布特點，即存在較高的分布均勻度，但是并沒有明顯的聚集性；對于綠洲地帶而言，依然是莎草科植被分布最為重要，其均勻度分布并不明顯，但是局部聚集性較強；通過研究分析得知，距離湖越遠，其土壤的pH 值明顯下降，而全鹽的變化規(guī)律與之基本一致；而總氮及磷呈現(xiàn)上升的趨勢，有機質(zhì)含量不斷增加。對于近庫區(qū)至湖濱地帶而言，該區(qū)域的物種呈現(xiàn)了較大變化的Cody指數(shù)；從湖濱帶至過渡帶區(qū)域而言，物種數(shù)量增加了7 種，其Cody 指數(shù)變化最大；不同區(qū)域的生境具有不同的物種分布特點，其相似性也出現(xiàn)較大差異，近庫區(qū)和湖濱帶區(qū)域的相似性系數(shù)較為接近，其共有物種分布較為明顯；而過渡帶和綠洲帶區(qū)域的相似性系數(shù)較為接近，其相異性指數(shù)差別較大，說明其物種分布異質(zhì)性較為明顯，其共有物種較少。

周國英等[18]通過研究發(fā)現(xiàn)，濕地過渡地帶因其處于近裸露和近自然濕地的交界之處，具有明顯的物種分布差異，其物種的替代率最高，受環(huán)境的影響較大。離湖的距離越大，湖水產(chǎn)生的影響就越小，過渡地帶土壤養(yǎng)分逐漸增加，植被分布呈現(xiàn)明顯的多樣性，而土壤的pH 值在不斷下降，土壤鹽分也呈現(xiàn)下降趨勢；由于植被所處的生境不同，其β多樣性指數(shù)也存在較大差異，土壤環(huán)境變化對湖濱帶的影響較大，隨著距離湖越來越遠，人為影響對其產(chǎn)生了作用日益突出。實地研究對比分析得知，在湖周圍區(qū)域，土壤養(yǎng)分相關(guān)含量越高，其濕地植被的α多樣性指數(shù)也不斷上升；在土壤養(yǎng)分不斷上升、鹽分不斷下降的情況下，α多樣性明顯增強。濕地植被在不同的生境下具有不同的β多樣性特征，對于近庫區(qū)至湖濱地帶而言，該區(qū)域物種的Cody 指數(shù)不斷變大，在湖濱帶至過渡帶達到最大；綜合來看，土壤養(yǎng)分對濕地植被的α和β多樣性產(chǎn)生了重要影響，尤其是全磷、全氮及有機質(zhì)。