外來西方蜜蜂放蜂密度對云南羅平本地傳粉蜂群落結構及物種多樣性的影響

胡曉玲, 任曉曉, 馬方舟, 孟柏達, 張 睿, 黃永權,吳水菊, 顧忠堂, 吳 軍,*, 董 坤,*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學東方蜜蜂研究所, 云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院, 昆明 650201; 2. 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042;3. 紅河學院生命科學與技術學院, 云南蒙自 661199; 4. 云南省羅平縣蜂業(yè)管理站, 云南羅平 655800)

西方蜜蜂Apismellifera于20世紀初被引入到我國，目前已成為我國飼養(yǎng)量較大的外來經(jīng)濟蜂種(季榮等, 2003)，其飼養(yǎng)密度在大部分地區(qū)已超過當?shù)卦蟹浞N，部分地區(qū)本土中華蜜蜂Apisceranacerana(簡稱“中蜂”)種群數(shù)量銳減達80%以上，部分地區(qū)山林中已很難找到野生中蜂種群(任曉曉等, 2016)。而人工飼養(yǎng)的中蜂現(xiàn)已逐漸被排擠到山區(qū)和半山區(qū)，原先的集群成片分布漸漸轉(zhuǎn)變成分散的零星分布(余林生和孟祥金, 2001)。西方蜜蜂作為外來物種，其采集力和生產(chǎn)性能較好，在利益驅(qū)動下人為地不斷擴大飼養(yǎng)規(guī)模和種群數(shù)量，加之采用大轉(zhuǎn)地追花奪蜜的放蜂模式，已對我國寶貴的中蜂資源造成了嚴重影響，甚至對本土其他野生傳粉蜂的物種多樣性造成諸多不利影響(何偉志等, 2013)，導致一些野生植物或非放蜂期的農(nóng)作物出現(xiàn)授粉危機，進而導致某些地區(qū)或局部的物種消失、生物多樣性降低，久而久之可能對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)平衡造成嚴重威脅。

近年來，越來越多的專家學者關注外來物種對引入地生態(tài)后果的評價，并認識到人類有意或無意引入外來物種已成為嚴重干擾本地原有傳粉昆蟲物種多樣性最為重要的因素(Steffan-Dewenter and Tscharntke, 2000)。外來蜂種對我國傳粉昆蟲影響的研究大多關注在中蜂和熊蜂資源上。由于受到取樣方法、生境間數(shù)據(jù)可比性較低等方面的限制，國內(nèi)很少開展西方蜜蜂不同放蜂強度對我國本土傳粉蜂群落結構及物種多樣性影響的比較研究。盡管本地傳粉蜂類已與當?shù)馗飨嚓P物種長期協(xié)同進化，相互適應，但引進的外來西方蜜蜂通常會與本地其他傳粉蜂生態(tài)位形成大部分重疊，從而在食物(季榮等, 2003)、巢址(Jason and Liu, 2012)、交尾(袁曉龍等, 2018)等方面存在競爭。美國、印度等國學者研究表明，西方蜜蜂憑借其種群數(shù)量優(yōu)勢迫使本地傳粉蜂訪問回報較少、質(zhì)量較差的蜜粉源植物，最終導致本地傳粉蜂種繁殖力下降(Gross, 2001; Fayez and Shereen, 2006)；其次，西方蜜蜂有較高的取食效率和競爭優(yōu)勢，一次可取食90%左右的花蜜，大大降低了本地傳粉蜂在單位時間內(nèi)獲取的食物量(Fayez and Shereen, 2006)。當這種食物競爭與干擾隨著時間、強度不斷增加時，可能會使很多無競爭優(yōu)勢的傳粉蜂繁殖力下降，甚至影響其生存(Yangetal., 2010)。

云南特殊的地形、氣候條件及多樣化的植被類型孕育了與之相適應的豐富的野生蜜蜂資源，云南作為動植物王國，本地傳粉蜜蜂對于維持其植物群落結構及穩(wěn)定性具有不可替代的重要作用。近年來，隨著交通條件的改善，每年早春全國大量西方蜜蜂蜂場開始涌向云南蜜源條件較好的羅平、玉溪、楚雄等地放蜂，甚至到一些深山區(qū)放蜂，已對本地傳粉網(wǎng)絡形成了周期性干擾，促使我們進一步開始關注大量西方蜜蜂對云南本地傳粉蜂的影響及其生態(tài)后果。本研究以云南羅平為研究區(qū)域，基于羅平主要蜜源油菜花期西方蜜蜂放蜂密度，利用馬來氏網(wǎng)(Malaise trap)收集、監(jiān)測本地傳粉蜂種類、數(shù)量周年變化，分析西方蜜蜂放蜂密度對本地傳粉蜂群落結構及其物種多樣性的影響，以期為合理管理西方蜜蜂放蜂、保護云南本地傳粉蜂物種多樣性，維持植物群落結構及其穩(wěn)定性提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及試驗點選擇

云南省羅平縣(103°57′～104°43′E, 24°31′～25°25′N)位于滇東高原向黔西高原過渡的斜坡上，地勢西北高，東南低，屬北溫帶與北亞熱帶高原季風氣候，年平均降雨量1 743.9 mm，是全省多雨區(qū)之一，年平均相對濕度85%，年平均日照時數(shù)1 685 h，年平均氣溫15.1℃，年均無霜期為280 d左右。山林植被以針葉林為主，農(nóng)田作物以油菜、烤煙、生姜、玉米為主，境內(nèi)生物資源種類繁多，生物多樣性較豐富。

羅平縣年種植油菜70 余萬畝，作為“全國蜜蜂春繁基地”，每年油菜花期平均接收西方蜜蜂春繁蜂群5萬余群。本研究根據(jù)往年羅平縣油菜花期西方蜜蜂放蜂情況，選擇了魯特(LT)、走馬田(ZMT)、馬把(MB)、外納(WN)、下阿列(XAL)和下莊科(XZK) 6個自然村為試驗點，這些相鄰試驗點距離為5～6 km。我們圍繞每個試驗點調(diào)查了半徑為3 km范圍內(nèi)西方蜜蜂的蜂場數(shù)量、蜂群數(shù)量、平均群勢等信息(表1)，其中每個試驗點的平均群勢統(tǒng)計方法為，首先對于一個蜂群，通過對蜂群開箱檢查，蜂箱內(nèi)一個完整巢脾其兩側(cè)脾面爬滿蜜蜂且不重疊，無空隙，脾面上的這些數(shù)量的成年工蜂即為一足框(脾)蜂，以此標準檢查所有巢脾并估算整個蜂群的群勢。對于一個蜂場，隨機抽取蜂群總數(shù)的10%開箱檢查，以出現(xiàn)頻次最多的蜂群群勢作為整個蜂場的平均群勢。對于每個試驗點，基于所有蜂場出現(xiàn)頻次最多的群勢作為整個試驗點的平均群勢。由于每個試驗點蜂群群勢變化不大，因此主要根據(jù)試驗點周圍的蜂群數(shù)量，確定了3個放蜂密度梯度，其中魯特(LT)和走馬田(ZMT)為高放蜂密度區(qū)域，外納(WN)和下阿列(XAL)為中放蜂密度區(qū)域，馬把(MB)和下莊科(XZK)為低放蜂密度區(qū)域。

表1 云南省羅平縣6個試驗點周圍3 km范圍內(nèi)的西方蜜蜂放蜂情況Table 1 Stocking states of Apis mellifera in an area with a radius of about 3 km around each of the six test sites in Luoping County, Yunnan Province

1.2 傳粉蜂類樣本采集

2015年3月至2017年5月，在每個試驗點中心位置附近分別選擇山林和農(nóng)田2種生境類型，在每種生境分別架設一張馬來氏網(wǎng)，同一試驗點2種生境中的馬來氏網(wǎng)相距約1 200 m，對本地傳粉蜂類開展周年連續(xù)調(diào)查。馬來氏網(wǎng)由昆蟲收集瓶、白色紗網(wǎng)和黑色紗網(wǎng)組成，前高后低。收集瓶中盛裝無水乙醇，便于收集及保存飛入紗網(wǎng)中的昆蟲。每隔一周更換一次收集瓶，標記采集日期、地點、編號等信息，帶回實驗室4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 傳粉蜂類標本分類鑒定及數(shù)量統(tǒng)計

對收集瓶內(nèi)的昆蟲進行初步分類，分揀出所有的傳粉蜂類。請相關專家對傳粉蜂類進行形態(tài)鑒定，所有標本的鑒定盡量鑒定到種或?qū)?，統(tǒng)計其種類和數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′):H′=-∑(Pi×lnPi)(其中Pi=Ni/N)，表示群落復雜程度(Shannon and Weaver, 1963)；Pielou均勻度指數(shù)(J′):J′=H′/lnS，表示群落內(nèi)物種分布的均勻程度(Pielou, 1966)；Margalef物種豐富度指數(shù)(Dm):Dm=(S-1)/lnN，表示群落中生物種類豐富程度(Margalef, 1958)。式中：N=物種總個體數(shù)；Ni=第i種的個體數(shù)；Pi=群落中第i個物種的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比率；S=群落中物種數(shù)目。

Berger-Parker物種優(yōu)勢度指數(shù)(Mmax)：根據(jù)物種個體數(shù)占總個體數(shù)的百分比Mmax來確定，當Mmax≥10%時為優(yōu)勢種，Mmax<1%為稀有種，1%≤Mmax<10% 為常見種。優(yōu)勢類群以特定類群個體數(shù)占所有類群個體數(shù)的百分比M來確定，當M≥10%時為優(yōu)勢類群，M<1%時為稀有類群，1%≤M<10%為常見類群(戈峰, 2008)。

利用單因素方差分析(one-way ANOVA) 和最小顯著差數(shù)法(LSD)比較不同放蜂密度下本地傳粉蜂的物種多樣性差異；采用 Pearson相關系數(shù)檢驗本地傳粉蜂物種數(shù)、個體數(shù)及物種多樣性指數(shù)與西方蜜蜂放蜂密度(各試驗點的放蜂密度用蜂群數(shù)量表示)之間的關系；利用成對樣本t檢驗法比較不同生境類型下的傳粉蜂個體數(shù)及物種數(shù)差異。所有數(shù)據(jù)、圖形使用 Excel 2007和SPSS 23.0進行處理。

2 結果

2.1 羅平本地傳粉蜂類物種組成

通過2年多的(2015年3月-2017年5月)連續(xù)調(diào)查，對采集到的所有本地傳粉蜂種進行形態(tài)鑒定，共采集到本地傳粉蜂1 715頭，經(jīng)鑒定隸屬于10科53種，其中有42種能確定屬名，26種能確定種名。對這些本地傳粉蜂外部形態(tài)特征對比，可以確定所采集標本為獨立的種類，但因涉及類群較廣，部分本地傳粉蜂目前尚無法確定具體的屬、種名。這些本地傳粉蜂中，蜜蜂科、隧蜂科和胡蜂科3個類群為優(yōu)勢類群，所占比例為68.1%；切葉蜂科、土蜂科、泥蜂科、方頭泥蜂科、青蜂科6個類群為常見類群，所占比例為31.49%，分舌蜂科及地蜂科為稀有類群，所占比例為0.41%。物種優(yōu)勢度指數(shù)Mmax大于3%的主要傳粉蜂種共6種，分別為東方蜜蜂Apiscerana、黃蘆蜂Ceratinaflavipes、擬黃蘆蜂Ceratinahieroglyphica、切淡脈隧蜂Lasioglossumexcisum、柑馬蜂Polistesmandarinus和變側(cè)異腹胡蜂Parapolybiavaria，其中東方蜜蜂和切淡脈隧蜂為優(yōu)勢種(表2)。

2.2 西方蜜蜂不同放蜂密度對羅平本地傳粉蜂的影響

通過對西方蜜蜂不同放蜂密度下的羅平本地傳粉蜂進行調(diào)查統(tǒng)計，可知西方蜜蜂高放蜂密度下，采集到羅平本地傳粉蜂共36種313頭，中放蜂密度下，采集到傳粉蜂共43種522頭，低放蜂密度下，采集到傳粉蜂共48種830頭(表3)，表明各科傳粉蜂的物種數(shù)量和個體數(shù)量均隨西方蜜蜂的放蜂密度變化而變化，表現(xiàn)為西方蜜蜂放蜂密度降低，本地傳粉蜂物種數(shù)量和個體數(shù)量隨之增加，尤其在蜜蜂科、隧蜂科和胡蜂科3個優(yōu)勢類群的個體數(shù)量上變化更為明顯。

對本地傳粉蜂種類和數(shù)量分別進行方差分析和多重比較，結果表明西方蜜蜂低密度放蜂時，本地傳粉蜂物種數(shù)顯著多于西方蜜蜂高密度和中密度放蜂時的情況(P<0.05)，但中密度和高密度放蜂時的本地傳粉蜂物種數(shù)量之間差異不顯著(P=0.079)(圖1: A)；西方蜜蜂低放蜂密度時的本地傳粉蜂個體數(shù)也顯著多于高密度和中密度放蜂時的情況(P<0.05)，但中密度和高密度放蜂時的本地傳粉蜂個體數(shù)量之間差異不顯著(P=0.096)(圖1: B)。

采用Pearson相關系數(shù)進行相關分析，結果表明本地傳粉蜂物種數(shù)與西方蜜蜂放蜂密度(蜂群數(shù)量)呈顯著負相關(r=-0.707,P<0.05)；本地傳粉蜂個體數(shù)也與西方蜜蜂放蜂密度梯度呈顯著負相關(r=-0.743,P<0.01)。

表2 云南羅平本地傳粉蜂物種組成Table 2 Species composition of native pollinating bees in Luoping, Yunnan

-: 尚未鑒定到屬的種 Have not yet been identified to genus. 優(yōu)勢度指數(shù)為特定類群個體數(shù)占所有類群個體數(shù)的百分比 Dominance index is the percentage of the number of individuals in a specific group accounting for the number of individuals in all groups.

表3 西方蜜蜂不同放蜂密度下云南羅平本地傳粉蜂的物種和個體數(shù)量Table 3 Numbers of species and individuals of native pollinating bees under different stocking densities of Apis mellifera in Luoping, Yunnan

西方蜜蜂高放蜂密度試驗點(魯特和走馬田)周圍3 km的蜂群數(shù)量為2 176～2 750群，中放蜂密度試驗點(外納和下阿列)周圍3 km的蜂群數(shù)量為1 534～1 594群,低放蜂密度試驗點(馬把和下莊科)周圍3 km的蜂群數(shù)量為723～790群。The number ofA.melliferacolonies within 3 km around the test sites Lute and Zoumatian with high stocking density ofA.melliferais 2 176-2 750, that ofA.melliferacolonies within 3 km around the test sites Waina and Xiaalie with medium stocking density ofA.melliferais 1 534-1 594, and that ofA.melliferacolonies within 3 km around the test sites Maba and Xiazhuangke with low stocking density ofA.melliferais 723-790. 下同The same below.

圖1 西方蜜蜂不同放蜂密度下云南羅平本地傳粉蜂物種數(shù)量(A)及個體數(shù)量(B)比較Fig. 1 Comparison of species number (A) and individual number (B) of native pollinating bees under different stocking densities of Apis mellifera in Luoping, Yunnan圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05, 單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法)。Data in the figure are mean±SE. Different small letters above bars indicate significant difference (P<0.05, one-way ANOVA and LSD). 下圖同The same below.

通過對西方蜜蜂不同放蜂密度下蜜蜂科、隧蜂科和胡蜂科3個優(yōu)勢類群的個體數(shù)量進行方差分析和多重比較，結果表明這3個傳粉蜂優(yōu)勢類群的個體數(shù)量在西方蜜蜂高、中、低放蜂密度下存在顯著差異，高放蜂密度下的蜜蜂科和胡蜂科個體數(shù)量均極顯著低于中放蜂密度(P<0.01)，高放蜂密度下的隧蜂科個體數(shù)量顯著低于中放蜂密度(P<0.05)，中放蜂密度下，蜜蜂科、隧蜂科和胡蜂科個體數(shù)均極顯著低于低放蜂密度(P<0.01)(表4)。

3個優(yōu)勢類群個體數(shù)隨西方蜜蜂放蜂密度變化顯著，主要原因是西方蜜蜂放蜂密度對3個類群中的主要傳粉蜂種個體數(shù)量影響較大。對西方蜜蜂不同放蜂密度下的6種主要傳粉蜂的個體數(shù)量進行方差分析和多重比較，結果表明高放蜂密度下的東方蜜蜂個體數(shù)量極顯著低于中放蜂密度(P<0.01)，其余5種傳粉蜂個體數(shù)量均顯著低于中放蜂密度(P<0.05)；中放蜂密度下東方蜜蜂和變側(cè)異腹胡蜂個體數(shù)量顯著低于低放蜂密度(P<0.05)，其余4種傳粉蜂個體數(shù)量均極顯著低于低放蜂密度(P<0.01)(表5)。

表4 西方蜜蜂不同放蜂密度下云南羅平本地傳粉蜂3個優(yōu)勢類群個體數(shù)量比較Table 4 Comparison of individual numbers of three dominant groups of native pollinating bees under different stocking densities of Apis mellifera in Luoping, Yunnan

表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同行數(shù)據(jù)后不同小寫和大寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)(單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法)。Data in the table are mean±SE. Different small and capital letters following the data in the same row indicate significant differences (P<0.05) and extremely significant differences (P<0.01), respectively, by one-way ANOVA and LSD. 表5同The same for Table 5.

表5 西方蜜蜂不同放蜂密度下云南羅平本地主要傳粉蜂種的個體數(shù)量比較Table 5 Comparison of individual numbers of major native pollinating bees under different stocking densities of Apis mellifera in Luoping, Yunnan

本地傳粉蜂物種數(shù)量及個體數(shù)量不僅隨西方蜜蜂放蜂密度的變化而變化，而且在同一放蜂密度下本地傳粉蜂物種數(shù)量及個體數(shù)量還因生境類型(山林或農(nóng)田)的不同而異。對西方蜜蜂同一放蜂密度下不同生境類型間本地傳粉蜂物種數(shù)量和個體數(shù)量進行成對樣本t檢驗，結果表明西方蜜蜂同一放蜂密度下，山林生境的本地傳粉蜂物種數(shù)量高于農(nóng)田生境，其中，高放蜂密度下，山林生境和農(nóng)田生境的本地傳粉蜂物種數(shù)量存在顯著差異(t=23.00,P<0.05)(圖2: A)，中放蜂密度下也存在顯著差異(t=15.00,P<0.05)(圖2: B)；但低放蜂密度下差異不顯著(t=11.00,P=0.058)(圖2: C)。西方蜜蜂同一放蜂密度下，山林生境的本地傳粉蜂個體數(shù)量高于農(nóng)田生境，且高放蜂密度(t=17.571,P<0.05)(圖3: A)、中放蜂密度(t=52.00,P<0.05)(圖3: B)和低放蜂密度(t=41.00,P<0.05)(圖3: C)下兩種生境本地傳粉蜂個體數(shù)量均存在顯著差異。

2.3 西方蜜蜂不同放蜂密度對羅平本地傳粉蜂物種多樣性的影響

計算西方蜜蜂不同放蜂密度下，本地傳粉蜂類的多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J′)及物種豐富度指數(shù)(Dm)，并進行多重比較，結果表明西方蜜蜂低放蜂密度時本地傳粉蜂多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)均顯著高于高密度和中密度放蜂時的情況(P<0.05)，但高放蜂密度與中放蜂密度下的本地傳粉蜂多樣性指數(shù)(P=0.574)及豐富度指數(shù)(P=0.147)均無顯著性差異(圖4: A, B)；但本地傳粉蜂的均勻度指數(shù)(J′)卻不受西方蜜蜂放蜂密度的影響(圖4: C)。

圖2 西方蜜蜂相同放蜂密度不同生境類型下云南羅平本地傳粉蜂物種數(shù)量比較Fig. 2 Comparison of species number of native pollinating bees in different habitat types under the same stocking density of Apis mellifera in Luoping, YunnanA: 西方蜜蜂高放蜂密度試驗點(試驗點周圍3 km范圍內(nèi)蜂群數(shù)量為2 176～2 750群)Test sites with high stocking density of A. mellifera (the number of A. mellifera colonies is 2 176-2 750 colonies within 3 km around the test site); B: 西方蜜蜂中放蜂密度試驗點(試驗點周圍3 km范圍內(nèi)蜂群數(shù)量為1 534～1 594群)Test sites with medium stocking density of A. mellifera (the number of A. mellifera colonies is 1 534-1 594 colonies within 3 km around the test site); C: 西方蜜蜂低放蜂密度試驗點(試驗點周圍3 km范圍內(nèi)蜂群數(shù)量為723～790群)Test sites with low stocking density of A. mellifera (the number of A. mellifera colonies is 723-790 colonies within 3 km around the test site). 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；柱上不同字母示差異顯著(P<0.05, t檢驗)。Data in the figure are mean±SE. Different letters above bars indicate significant difference (P<0.05, t-test). 圖3和4同The same for Figs. 3 and 4.

圖3 西方蜜蜂相同放蜂密度不同生境類型下云南羅平本地傳粉蜂個體數(shù)量比較Fig. 3 Comparison of individual number of native pollinating bees in different habitat types under the same stocking density of Apis mellifera in Luoping, Yunnan

相關性分析結果表明本地傳粉蜂類多樣性指數(shù)(H′)和豐富度指數(shù)(Dm)變化均與西方蜜蜂放蜂密度(蜂群數(shù)量)呈極顯著負相關(H′:r=-0.890,P<0.01;Dm:r=-0.962,P<0.01)。

圖4 西方蜜蜂不同放蜂密度下云南羅平本地傳粉蜂多樣性指數(shù)(A)、豐富度指數(shù)(B)和均勻度指數(shù)(C)比較Fig. 4 Comparison of diversity index (A), richness index (B) and evenness index (C) of native pollinating bees under different stocking densities of Apis mellifera in Luoping, Yunnan

3 討論

本研究通過對羅平縣西方蜜蜂不同放蜂密度下的本地傳粉蜂進行連續(xù)采集，首次研究西方蜜蜂放蜂密度對本地傳粉蜂群落結構及物種多樣性的影響。經(jīng)過兩年來的持續(xù)調(diào)查，采集到本地傳粉蜂共1 715頭，經(jīng)鑒定隸屬于10科53種，西方蜜蜂不同放蜂密度下本地傳粉蜂的種類和個體數(shù)量差異顯著，隨西方蜜蜂放蜂密度升高，傳粉蜂物種數(shù)量、個體數(shù)量及物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)均降低；同一放蜂密度下，山林生境的本地傳粉蜂物種和個體數(shù)量均大于農(nóng)田生境。為了較為準確地掌握羅平本地傳粉蜂的種類，分析西方蜜蜂對本地傳粉蜂群落結構的影響，本研究開展了連續(xù)兩年的系統(tǒng)調(diào)查。通過對比分析發(fā)現(xiàn)，西方蜜蜂不同放蜂密度下本地傳粉蜂物種數(shù)和個體數(shù)兩年間數(shù)據(jù)整體變化不大，所得結論較為一致，本文因此將不同年份的數(shù)據(jù)合并分析，同時也便于從整體上說明西方蜜蜂放蜂密度對本地傳粉蜂群落結構及多樣性的影響。

每年油菜花期，全國各地大量西方蜜蜂蜂場涌入羅平縣放蜂，且沿主要交通線路存在明顯的高、中、低密度梯度變化。這一放蜂密度梯度主要反映了蜂場與縣城距離的變化，多數(shù)養(yǎng)蜂人選擇交通便利、離縣城近的油菜蜜源區(qū)域放蜂。本研究從羅平縣西方蜜蜂放蜂密度入手，調(diào)查不同放蜂密度下羅平本地傳粉蜂的物種組成，分析西方蜜蜂放蜂密度對羅平本地傳粉蜂類多樣性的影響。在油菜大宗蜜源的大流蜜期，蜜蜂采集半徑通常在2～3 km(Steffan-Dewenter and Tscharntke, 2000; 任曉曉等, 2016)，本研究相鄰試驗點之間的距離大約保持為6 km。本研究原計劃設立沒有西方蜜蜂放蜂的對照試驗點，但很難找到?jīng)]有西方蜜蜂放蜂的試驗點，除非到交通不便、距離較遠、海拔較高的深山區(qū)，即使找到這樣的試驗點，由于與其他試驗點在生態(tài)環(huán)境方面差異較大，將使得各試驗點的本地傳粉蜂的調(diào)查結果缺乏可比性。因此，本研究在羅平縣選擇了生態(tài)環(huán)境基本一致的6個試驗點開展試驗，根據(jù)6個試驗點周圍3 km范圍內(nèi)西方蜜蜂放蜂密度調(diào)查結果，為了便于對比分析，將西方蜜蜂放蜂密度劃分為3個梯度，每個梯度包含2個試驗點?？傊?，本研究盡可能考慮蜜蜂采集行為、傳粉蜂的采樣方法、試驗點間數(shù)據(jù)可比性等因素的影響來設計研究方案，以實現(xiàn)本研究的目的。

從本地傳粉蜂的種類數(shù)和個體數(shù)量看，西方蜜蜂不同放蜂密度梯度的樣地間存在顯著差異，但從傳粉蜂群落結構看，西方蜜蜂放蜂密度對本地傳粉蜂個體數(shù)量的影響主要表現(xiàn)在羅平傳粉蜂的優(yōu)勢類群和優(yōu)勢種上，如蜜蜂科的東方蜜蜂、隧蜂科的切淡脈隧蜂，二者隨著西方蜜蜂放蜂密度的升高，其個體數(shù)量顯著降低。這說明西方蜜蜂與東方蜜蜂、切淡脈隧蜂生態(tài)位重疊可能更嚴重，競爭也愈發(fā)激烈。據(jù)報道切淡脈隧蜂國內(nèi)主要分布在云南，國外分布在緬甸、錫金等，其雌性成蟲均采食花粉，對其采訪的植物具有傳粉作用(吳燕如等, 1988)。羅平本地傳粉蜂中還存在分舌蜂科和地蜂科這些數(shù)量極為稀少的稀有類群，但在西方蜜蜂高密度放蜂樣地沒有采集到，推測西方蜜蜂長期高密度放蜂可能會使這些稀有類群數(shù)量減少甚至滅絕，從而影響羅平本地傳粉蜂的物種多樣性和遺傳資源多樣性。

西方蜜蜂和東方蜜蜂對蜜粉源的要求及利用有所不同(余林生和孟祥金, 2001)。與多數(shù)本地傳粉蜂類相比，西方蜜蜂的個體較大，它們對處于平緩地勢的大宗蜜源具有較強的采集能力；而一些本地傳粉蜂如東方蜜蜂個體較小，出巢采集勤奮且嗅覺靈敏，能夠發(fā)現(xiàn)并善于利用分散的零星蜜源(余林生等, 2008)。當食物資源有限且外來競爭者存在優(yōu)勢時，競爭排斥可能會使處于競爭劣勢的本地傳粉蜂類放棄其原來的采集模式，避開強大競爭者的采集高峰期進行采集(Goulson, 2003)。Steffan-Dewenter和Tscharntke(2000)對意大利蜜蜂Apismelliferaligustica與德國本地野生傳粉蜂類種間競爭的研究結果顯示,因兩蜂種之間絕大部分生態(tài)位重疊，食物競爭激烈，意大利蜜蜂迫使本地野生傳粉蜂類改變其原有的采集偏好，本研究的結果也驗證了這一結論。農(nóng)田種植油菜較多，而西方蜜蜂蜂群也多數(shù)放置于農(nóng)田，山林存在一些野生蜜源，在本地傳粉蜂被迫舍棄農(nóng)田大蜜源，轉(zhuǎn)而采集山林中零星的回報較少的野生蜜粉源時，其在山林生境所受到的競爭壓力相對小于農(nóng)田，因此出現(xiàn)同一試驗點山林生境中的傳粉蜂種數(shù)量、個體數(shù)量及物種多樣性等均比相應農(nóng)田生境高。

蜜蜂種群數(shù)量及其生存范圍的擴張與縮小是多種因素共同作用的生態(tài)過程，其機理也比較復雜(余林生等, 2006)。有研究表明，棲息環(huán)境的變化(如棲息地自然植被減少，人口密度增大，盲目墾殖，濫伐森林，濫施農(nóng)藥化肥)(程青芳等, 2002; 王鑫和何旭, 2012)、食物因素的制約(如植物種類單調(diào)，蜜粉源植物貧乏)(何旭和劉新宇, 2011)、蜜蜂病蟲害的侵襲(王強等, 2010, 2013)、種間生存競爭(余林生等, 2008)與自然交配的干擾(李位三, 1991)等都是導致蜂類群體縮減的主要原因，并影響到其群體分布。楊冠煌(2005)的研究也表明，引入外來蜂種如意大利蜜蜂是導致本地傳粉蜂種如中華蜜蜂數(shù)量和分布區(qū)域縮減的重要原因。在本研究中，當大量西方蜜蜂轉(zhuǎn)入羅平放蜂，西方蜜蜂數(shù)量空前增多，與本地該季節(jié)出現(xiàn)的傳粉蜂之間的食物競爭就非常激烈，由于西方蜜蜂處于競爭優(yōu)勢，使得本地傳粉蜂種的數(shù)量大幅減少。本研究驗證了外來物種對本地傳粉蜂造成的威脅并導致傳粉蜂的種類和數(shù)量的減少，也表明了羅平本地傳粉蜂的物種多樣性與西方蜜蜂放蜂密度呈負相關，放蜂密度越大，對本地傳粉蜂造成的影響越大，即傳粉蜂種類和數(shù)量越少，傳粉蜂物種多樣性越低。為了兼顧養(yǎng)蜂生產(chǎn)和本地傳粉蜂的保護，根據(jù)本研究結果，建議羅平縣西方蜜蜂放蜂密度控制在本研究中所定的低放蜂密度，即半徑3 km范圍內(nèi)蜂群數(shù)量750群左右，按羅平縣早春油菜有效蜜源面積(因該縣山地面積占90%以上)計算，大約相當于2～3群西方蜜蜂/hm2。

年復一年的高密度放蜂，本地傳粉蜂種類和數(shù)量的局部減少最終可能導致一些傳粉蜂類的滅絕。面對這一亟待解決的問題，一方面需要合理控制西方蜜蜂的放蜂密度，減少對本地傳粉蜂種干擾與競爭，另一方面也需要從食物競爭、病蟲害跨種傳播、生殖干擾等多角度進一步揭示外來蜂種對本地傳粉蜂種多樣性影響的機制。