世界綿羊高繁殖力品種資源及其利用

姜勛平 許 鋒 劉桂瓊1,

1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，武漢430070；2.農(nóng)業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430070

我國肉羊生產(chǎn)模式正在由放牧補(bǔ)飼的生產(chǎn)方式向規(guī)模化舍飼轉(zhuǎn)型，這是對于生產(chǎn)環(huán)境改變和生態(tài)環(huán)境壓力的積極適應(yīng)性應(yīng)變[1-4]。現(xiàn)役放牧綿羊品種是歷經(jīng)千年馴養(yǎng)的地方品種，適應(yīng)性和放牧能力強(qiáng)，較低的生長和繁殖性能適應(yīng)粗放飼養(yǎng)條件。主要生產(chǎn)大羊肉以滿足產(chǎn)地存量市場需求。羔羊肉是市場的增量需求，在規(guī)?；瘶?biāo)準(zhǔn)化的現(xiàn)代肉羊生產(chǎn)體系中生產(chǎn)，這就需要綿羊品種具有舍飼適應(yīng)性好、繁殖力高、生長速度快的特性。其中，高繁殖力是肉羊生產(chǎn)成功轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵，對于提高生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)效益貢獻(xiàn)權(quán)重最大。本文綜述世界上主要的高繁殖力品種及其利用方案，以期能給我國發(fā)展舍飼綿羊業(yè)提供參考。

1 主要高繁殖力綿羊品種資源

綿羊群體繁殖能力高低用繁殖率（Reproduction rate，RR）表示，即當(dāng)年出生羔羊數(shù)與年初能繁母羊數(shù)的百分比。若1 個品種繁殖率RR ＞200%，通常就稱其為高繁殖力品種；若RR＜100%則是低繁殖率品種，100%＜RR＜200%是中等繁殖率品種。現(xiàn)役多數(shù)放牧綿羊品種是低繁殖率品種，季節(jié)性繁殖，產(chǎn)單羔。當(dāng)然，在比品種概念級別低的品系中也可能有高繁殖力家系，可以是高繁殖力遺傳材料。世界有記錄的綿羊品種約1 400 個[1,2,5]。其中，高繁殖力品種（系）11 個，約占品種總數(shù)的0.1%，約占飼養(yǎng)量的1%。高繁殖率品種的繁殖和生產(chǎn)性能見表1。

我國的湖羊和小尾寒羊均是世界上著名的高繁殖力品種，它們屬于脂尾綿羊，與它們的蒙古羊祖先相比，繁殖特征有2 個顯著的特點(diǎn)，一是常年發(fā)情，二是產(chǎn)羔數(shù)多（表1）。小尾寒羊常年繁殖，發(fā)情以春秋兩季最多。初產(chǎn)平均窩產(chǎn)羔數(shù)1.7 只，經(jīng)產(chǎn)窩平均產(chǎn)羔數(shù)2 只。小尾寒羊舍飼條件下母性欠佳，泌乳量低，影響羔羊成活率。湖羊性成熟早，常年繁殖，初產(chǎn)窩產(chǎn)羔數(shù)1.8 只，經(jīng)產(chǎn)窩平均產(chǎn)羔數(shù)＞2只。母性和泌乳力都很好，母羊可以自帶2～3 個羔，4 個羔及以上則需要寄養(yǎng)或人工乳。羔羊初生重略小，但是不影響羔羊生后生長速度或成年體重。在過去沒有人工乳的情況下，若湖羊產(chǎn)羔數(shù)過多，通常挑出2 個最好的羔羊繼續(xù)飼養(yǎng)，其它的直接屠宰生產(chǎn)羔皮和乳羔肉。湖羊在教科書分類上歸為羔皮羊品種。湖羊在雜交生產(chǎn)體系中常用作母本，以發(fā)揮四季繁殖和產(chǎn)羔數(shù)多的優(yōu)點(diǎn)，有利均衡生產(chǎn)和上市。湖羊舍飼性很好，特別耐高密度飼養(yǎng)，在南方的湖羊場都不設(shè)運(yùn)動場。

表1 世界多羔綿羊品種（系）產(chǎn)羔數(shù)和體重

羅曼諾夫羊原產(chǎn)莫斯科西北部伏爾加河大峽谷，以產(chǎn)羔率高聞名。最高窩產(chǎn)紀(jì)錄為9 只健康羔羊。初情期早，3月齡母羔體重20 kg 時就可妊娠。公羔在3.0～5.5月齡配種。

蘭德瑞斯羊（芬蘭羊、芬蘭蘭德瑞斯羊）原產(chǎn)芬蘭，屬于短尾羊，以繁殖率高、母性強(qiáng)、性早熟著名。平均窩產(chǎn)羔數(shù)2.8 只，最高窩產(chǎn)羔數(shù)9 只，年均胎次1.52，年均產(chǎn)羔數(shù)4 只。它的突出優(yōu)點(diǎn)是泌乳性能優(yōu)異，羔羊成活率高。

東佛利生羊主要分布于德國和荷蘭，是著名的乳肉兼用型綿羊，體格較大。母羊常年發(fā)情，產(chǎn)羔率達(dá)280%。羔羊生長速度快，在哺乳期羔羊日增重能達(dá)250～330 g。

黑腹羊分布于多個國家，絨毛型源于西非，粗毛型源于荷蘭，以常年發(fā)情和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)而聞名。常年發(fā)情和產(chǎn)羔，平均窩產(chǎn)羔1.83 只，2年3產(chǎn)。母性較好，體格強(qiáng)壯，能適應(yīng)半干旱的亞熱帶環(huán)境。由于其高繁殖力和常年發(fā)情，對于熱帶和溫帶的羊肉生產(chǎn)貢獻(xiàn)大。

德曼羊是摩洛哥的重要品種。四季繁殖，大多數(shù)羊2年3 胎，部分1年產(chǎn)2 胎?？购篃嵝阅芮芳?。

劍橋羊是蘭德瑞斯與Clun Forest、Lleyn 等品種雜交育成的品系。性成熟早，常年繁殖，產(chǎn)羔率為230%。母羊泌乳量能達(dá)2.0～4.5 L/d，乳房炎發(fā)病率低。羔羊生長快，5月齡日增重250～300 g。

白色粗毛羊產(chǎn)于美國，抗寒抗熱性好。一般8月齡時配種，1年2 產(chǎn)，產(chǎn)羔率在140%～200%，羔羊的成活率很高。

布魯拉美利奴羊是中毛型美利奴羊，由Seears兄弟和澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織共同選育。布魯拉美利奴羊剪毛量和羊毛品質(zhì)與澳洲美利奴羊相同，優(yōu)點(diǎn)是產(chǎn)羔率高，能達(dá)2.3 只/窩。

世界主要高繁殖力品種分布在臨?；颦h(huán)湖的區(qū)域。這些區(qū)域水草豐茂，飼草飼料充足，在放牧或自然條件下能夠保障母羊產(chǎn)多羔的營養(yǎng)需要。分析每個多羔品種的具體生態(tài)和生產(chǎn)環(huán)境，有助于找到促成這些高繁殖力品種形成的自然氣候因素。那么，自然的問題是有沒有好的辦法可以加快高繁殖力品種形成過程呢？目前產(chǎn)業(yè)和學(xué)術(shù)界都在探索各種技術(shù)方案試圖解決這個問題。其中，用導(dǎo)入雜交方法將高繁性狀導(dǎo)入到低產(chǎn)品種是有效的，下面是一些具體情況。

2 高繁殖力品種作父本的遺傳改良效果

用高繁殖力品種作為父本對低繁殖力品種具有良好的遺傳改良作用。如原產(chǎn)于俄羅斯的羅曼洛夫羊作為高繁殖力品種推廣到許多國家，包括美國、法國、加拿大、西班牙、保加利亞、匈牙利和南斯拉夫等[5]。用羅曼洛夫羊分別與法國肉用品種白里巧納羊、法國島羊和利木辛羊雜交，F(xiàn)1 窩產(chǎn)羔數(shù)分別為2.08、1.48 和1.37，比原有品種提高了40%以上。羅曼洛夫羊與法國羊的雜交后代的高繁率能夠保持到F2 代，只有1/4 羅曼洛夫血統(tǒng)的三品種雜交母羊窩產(chǎn)羔數(shù)還能達(dá)到1.62。在保加利亞，羅曼洛夫羊與細(xì)毛羊雜交，F(xiàn)1 代繁殖率較高，F(xiàn)2 代繁殖率有所下降，但相對原有地方品種在繁殖性能方面有所提升。羅曼洛夫羊?qū)ξ靼嘌腊⒗暣置虻姆敝衬芰砹撕芎玫挠绊?，原品種的阿拉貢粗毛羊繁殖率為120%，在與羅曼洛夫羊雜交后F1 繁殖率為172%。在匈牙利和南斯拉夫用羅曼洛夫羊進(jìn)行雜種父本來改良當(dāng)?shù)匮虻姆敝承阅芏既〉昧瞬诲e的效果。總之，羅曼洛夫羊用作雜交改良父本對繁殖性能具有很好的提升作用。

在愛爾蘭，利用芬蘭羊與孟洛威母羊雜交，雜交后代的產(chǎn)羔數(shù)明顯提升。在新西蘭，引進(jìn)芬蘭羊與當(dāng)?shù)氐牧_姆尼雜交，其后代的經(jīng)濟(jì)效益明顯好于純種的羅姆尼羊。在美國用芬蘭羊作父本的雜交效果也不錯，其雜交后代的產(chǎn)羔率、斷奶成活率和90日齡重分別為187%、118%和31 kg，而純種的當(dāng)?shù)仄贩N相應(yīng)的性能指標(biāo)為151%、109%和29 kg。

以提高繁殖性能的導(dǎo)入雜交改良需要合適的自然和生產(chǎn)環(huán)境相配合才能取得好的效果，否則失敗的可能性會很大。如前南斯拉夫利用芬蘭羊和當(dāng)?shù)乜妓鞣蜓螂s交，F(xiàn)1 代羔羊生后死亡率達(dá)到了47.2%。其原因在于雜交羔羊生長發(fā)育快，在當(dāng)?shù)厣a(chǎn)條件下考索夫羊母羊的泌乳量小，根本不能滿足雜交羔羊快速生長的需要，營養(yǎng)不足而成活率低。

3 高繁殖力品種作母本的雜交效果

用高繁殖力品種作母本與生長速度快的父本品種雜交，生產(chǎn)羔羊肉羊是具有競爭者優(yōu)勢的生產(chǎn)模式。我國湖羊是世界上獨(dú)有的全舍飼綿羊品種，江蘇和浙江是湖羊產(chǎn)地，數(shù)量較多。江浙兩地的商品羊場用引入品種×湖羊、引入品種×（引入品種×湖羊）兩類雜交組合生產(chǎn)羔羊肉，效果都很好。同時，在生產(chǎn)中觀察到用引入品種級進(jìn)到F2 代及以后的母羊產(chǎn)羔數(shù)明顯下降。因?yàn)檫@些高代雜種中的湖羊血液比例＜1/4。

迫于生態(tài)和環(huán)境壓力，我國肉羊生產(chǎn)正在由放牧轉(zhuǎn)向舍飼。大規(guī)模生產(chǎn)時畜牧學(xué)通用規(guī)則是“本地選母，異地選公”，即從經(jīng)濟(jì)性方面考量會利用當(dāng)?shù)仄贩N作母本。但是在實(shí)際生產(chǎn)情況下，我國原先在這些區(qū)域的本地放牧品種并不適合舍飼。近年父本品種和母本品種都從外地引入，組織規(guī)?；a(chǎn)，這也是具有中國特色的解決方案。在這個背景下，湖羊先后引入內(nèi)蒙、新疆、甘肅、河南和河北等省區(qū)直接作為母本普遍使用。湖羊在這些省區(qū)作為母本使用，與世界上有名的父本品種雜交，舍飼表現(xiàn)都很好。在羔羊成活率、屠宰率、凈肉率等生產(chǎn)性能上都表現(xiàn)出顯著的雜交優(yōu)勢（表2）。

我們也觀察到湖羊在舍飼條件下生產(chǎn)性能并沒有地域上的差異，無論在南方還是北方都有較好的表現(xiàn)。先后用特克賽爾、陶賽特、夏洛來、薩福克、美利奴等引入品種為父本，分別與湖羊雜交，結(jié)果表明F1 代在生長速度、屠宰率、凈肉率等多個生長和屠宰性能上均有較好的雜種優(yōu)勢。同時，我們也看到了不成功的例子，有的地方引入湖羊作為放牧生產(chǎn)，結(jié)果表現(xiàn)并不出色，放牧能力不如當(dāng)?shù)仄贩N，羔羊成活率較低，不能體現(xiàn)高繁殖性能的優(yōu)勢。這實(shí)際上是用舍飼品種去放牧生產(chǎn)，不能取得好的成績的道理是顯而易見的。

小尾寒羊是我國另一個廣泛應(yīng)用的高繁殖力品種。它與湖羊相比有2 個特點(diǎn)：①小尾寒羊的放牧能力比湖羊強(qiáng)，舍飼適應(yīng)性沒有湖羊好，圈舍必須有運(yùn)動場，運(yùn)動不足會出現(xiàn)各種不適或疾病。②小尾寒羊在放牧補(bǔ)飼的家庭羊場使用表現(xiàn)很好。在黑龍江、吉林、遼寧、山東等省區(qū)，用引入品種和小尾寒羊雜交，F(xiàn)1 代的生長和繁殖性能表現(xiàn)都較好（表3）。

表2 引入品種和湖羊雜交后代的生產(chǎn)性能

表3 引入品種和小尾寒羊雜交后代的生產(chǎn)性能

從表2和表3可以看出，綿羊繁殖性能的雜種優(yōu)勢顯著。用高繁殖力品種與低繁殖力品種雜交，雜交后代的產(chǎn)羔數(shù)顯著增加，隨著高繁殖力品種血緣在各級雜交組合中的比例降低，后代的產(chǎn)羔數(shù)隨之減少。

4 討 論

4.1 引種數(shù)量和引入地持續(xù)選育

從諸多國家引種成功的經(jīng)驗(yàn)來看，它們最初的引種數(shù)量并不多，但對引入品種的持續(xù)選育和應(yīng)用則非常講究，主要表現(xiàn)在2 個方面，一是對引入品種的持續(xù)選育，二是對引入品種的合理應(yīng)用。如羅曼洛夫羊引入美國的數(shù)量并不多，在美國持續(xù)選育了200 多年，全年發(fā)情，統(tǒng)計(jì)的生產(chǎn)群平均窩產(chǎn)羔2.6 只，生產(chǎn)性能毫不遜色原產(chǎn)地俄羅斯[9]。

如果沒有持續(xù)的選育，就會陷入“引種-退化-再引種-再退化”的怪圈。與只引種不選育相比，對引入品種持續(xù)選育策略的優(yōu)點(diǎn)表現(xiàn)在：①可以節(jié)省昂貴的引種費(fèi)用，提高引種效率；②疫病風(fēng)險(xiǎn)小，特別是可以克服反復(fù)引種的疫病風(fēng)險(xiǎn)；③選育起點(diǎn)高，遺傳進(jìn)展和品種質(zhì)量有保障。我國是種羊進(jìn)口消費(fèi)大國，反復(fù)引種，單次動輒千只，讓世界育種界同行瞠目結(jié)舌。從“重引種輕育種”的怪圈中盡快走出來，把引入我國的父本品種持續(xù)選育提高，對于提高我國肉羊產(chǎn)業(yè)的競爭優(yōu)勢十分必要。

4.2 高繁殖力品種血緣比例在繁殖母羊中應(yīng)控制在較高水平

法國、加拿大等先后在20 世紀(jì)70 或80年代引入羅曼諾夫羊，當(dāng)時引種的主要目的是利用其多羔性，開展規(guī)?；唐费蛏a(chǎn)[5]。主要方法是大量生產(chǎn)陶羅（陶塞特×羅曼諾夫）F1 母羊，這些母羊在商品羊場廣泛作為母本使用。陶羅母羊的平均產(chǎn)羔數(shù)約為1.5 只，比當(dāng)?shù)仄贩N多0.5 只以上，生長速度和繁殖性能均好，具有很好的綜合效益。在生產(chǎn)中，高繁殖力品種血緣比例在1/4～1/2 的群體能保持較高繁殖率，＜1/4 高繁品種血緣的母羊繁殖較低。這提示，在高繁殖力新品種培育或以提高繁殖力為目標(biāo)的雜交組合中，高繁殖力品種血緣比例應(yīng)控制在25%～50%的較高水平。

母豬奶水不足怎么辦？

1）加強(qiáng)飼養(yǎng)管理，定期進(jìn)行體況評定，按照評定結(jié)果確定飼喂量；定時飼喂，促進(jìn)母豬多飲多食；做到母豬產(chǎn)前減料，產(chǎn)后逐漸加料，防止母豬食欲廢絕；避免驚擾母豬，引起應(yīng)激。

2）合理搭配飼料，平衡飼料營養(yǎng)，一要保證適宜的能量和蛋白質(zhì)水平，二要保證礦物質(zhì)和維生素的需要，否則母豬不僅泌乳量下降，還易發(fā)生癱瘓。

3）保持環(huán)境衛(wèi)生，避免引起乳房炎。發(fā)生乳房炎后，可肌注青霉素、鏈霉素治療，局部擦拭魚石脂軟膏。