人工沙棘林螟蛾科群落結(jié)構(gòu)及發(fā)生規(guī)律

馮丹丹，薛琪琪，祁靖宇，王利軍，李 浩，門麗娜，2，張志偉，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學林學院，山西太谷030801；2.山西省林業(yè)危險性有害生物檢驗鑒定中心，山西太谷030801）

沙棘（Hippophae rhamnoides）是胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae）的一種落葉灌木或小喬木，主要分布于我國的北部和西南地區(qū)[1]。它適應性極強，能在較為干旱和貧瘠的地方生長，被譽為黃土高原地區(qū)的先鋒樹種[2-4]。其根系發(fā)達，能夠牢牢鎖住土壤中的水分，提高理化性質(zhì)[5]，并改善土壤的養(yǎng)分狀況。郁閉度較高的沙棘林還能夠減少土壤的侵蝕[6]。沙棘林在提高自身的水土保持能力的同時，還能提高混交樹種的林木質(zhì)量。有研究表明，如果其他樹種與沙棘混交種植，無論在蓄水能力、生物量還是胸徑等方面，混交林的林木質(zhì)量都要高于純林[7]。這對于提高森林的質(zhì)量有很重要的意義。沙棘的根部有很強的固氮作用，它的落葉在秋天落到地面后也能作為土壤中氮元素的來源，且落葉中的氮元素含量比根系中還要多，沙棘根部每年的固氮量達到54 kg/hm2，而落葉中氮元素的含量能達到根部吸收含量的2 倍以上[8]。除了有較強的生態(tài)價值之外，還有一定的營養(yǎng)價值，其中，沙棘果實的維生素含量要比其他水果的含量高很多，因此，沙棘還享有“維生素之王”的稱號[9]。目前，沙棘的用途已經(jīng)廣泛用到農(nóng)業(yè)、林業(yè)、牧業(yè)、航天航空業(yè)和化妝品等各個行業(yè)[10-11]。

螟蛾科（Pyralidae）是屬于鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾總科（Pyraloidea）的一個科，其體型較小但種群基數(shù)較大，且分布廣泛[12-13]。其中，桃蛀野螟（Conogethes punctiferalis）、果梢斑螟（Dioryctria pryeri）、微紅梢斑螟（Dioryctria rubella）、黃翅叉環(huán)野螟（Eumorphobotys eumorphalis）等是林業(yè)上的重要害蟲[14]。它們主要通過綴葉、卷葉、鉆蛀和吐絲結(jié)網(wǎng)等活動為害活立木的多個部位，導致林木生長不良。因此，系統(tǒng)性的資源調(diào)查對林木螟蛾科害蟲的種群發(fā)生動態(tài)、預測預報以及綜合防治的研究都具有非常重要的意義。

作為黃土高原生態(tài)恢復和水土保持的先鋒樹種，沙棘已經(jīng)成為晉西北生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復的主要樹種之一。然而螟蛾科害蟲對沙棘灌木林樹種的大面積危害使得生態(tài)恢復受到了很大的阻礙。加之黃土高原區(qū)危害沙棘灌木林的螟蛾科害蟲名錄尚需研究完善，這對晉西北地區(qū)沙棘林的可持續(xù)健康經(jīng)營是十分不利的。

本試驗通過研究山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站人工沙棘林內(nèi)螟蛾科的群落組成、發(fā)生規(guī)律以及昆蟲多樣性，旨在為沙棘灌木林的螟蛾科昆蟲相關(guān)研究提供本底數(shù)據(jù)，同時也為晉西北地區(qū)沙棘灌木林的健康經(jīng)營和害蟲治理提供科學資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站臨近山西農(nóng)業(yè)大學校園，地理坐標為111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N，站區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候。年平均降水量約479.6 mm，主要集中在6—8 月，年平均蒸發(fā)量在1 718.4 mm 左右。全年太陽日照時數(shù)平均為2 530.8 h，輻射總量為545～581 kJ/cm2，年均溫9.4 ℃，年均無霜期151 d。人工沙棘林主體為10 年生人工沙棘，混合栽植深秋紅、壯圓黃、向陽、西伯利亞紅暈、九月黃共5 個沙棘品種，面積0.5 hm2，林下植被主要有菊科和旋花科植物。

1.2 研究方法

2014 年5—10 月，每天晚上于山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站人工沙棘林采集蛾類標本。采集方法為燈誘法。在研究地布設太陽能誘蟲燈（佳多科太陽能FWS-SP16-0106-0812 型，深圳富巍盛科技有限公司）1 臺，于每日19：00—22：00 采集燈下螟蛾科昆蟲，以乙酸乙酯殺滅，并做好標記以便于后期的標本處理。同一監(jiān)測點連續(xù)誘蟲7 d，如遇天氣不良（大風或者下雨），則順延1 d，然后根據(jù)五點取樣的方法更換太陽能誘蟲燈的位置，確保采集到研究地內(nèi)盡可能多的螟蛾科物種。

1.3 標本處理及鑒定

將采集到的鱗翅目標本于次日上午進行標本制作，插上采集標簽并裝入標本盒中；標本的鑒定主要依據(jù)標本的外部形態(tài)（蛾類的口器、體型、體色、觸角、足、翅面斑紋和翅脈等）及外生殖器特征；采集的蛾類標本全部鑒定到物種水平，蛾類物種的鑒定主要參考《秦嶺小蛾類》[15]、《河南昆蟲志》[16]和《中國經(jīng)濟昆蟲志》第21 冊[17]等分類學專著。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

用SigmaPlot 軟件對山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站的人工沙棘林進行螟蛾科各屬和種的數(shù)據(jù)分析和作圖。用物種的多度分布、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)來評估螟蛾科的物種多樣性。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）表示由生物群落等級特征所引起的多樣性程度。Pielou 均勻性指數(shù)（J）反映群落中各個物種個體數(shù)量分配的均勻程度。Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（C）反映群落物種數(shù)量優(yōu)勢的分化程度[18]。Margalef 豐富度指數(shù)（R）反映群落內(nèi)物種的多少。

式中，Pi是第i 個物種的個體數(shù)占當月內(nèi)個體總數(shù)的比例；S 為每月的物種數(shù)；N 為當月內(nèi)的個體總數(shù)[19]。

Sorensen 相似性系數(shù)（Cs）為不同月份螟蛾科群落的相似性變化[20]。

其中，J 為不同月份出現(xiàn)的相同物種的個數(shù)；a為在a 月所出現(xiàn)的物種個數(shù)；b 為在b 月所出現(xiàn)的物種個數(shù)。

使用CANOCO 5.0 軟件對不同月份的物種進行主成分分析（PCA），并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工沙棘林螟蛾科物種組成分析

2014 年5—10 月，總共捕獲螟蛾科19 屬的20 個物種，共468 個個體。除叉斑螟屬有2 個物種外，其他各屬只有1 個物種。其中，庫氏歧角螟（Endotricha kuznetzovi）是優(yōu)勢種（50.86%）；曲紋叉斑螟（Furcata karenkolla）（1.07%）、竹淡黃野螟（Demobotys pervulgalis）（9.66%）、中白長鱗斑螟（Vinicia gypsopa）（8.79%）、四斑絹絲野螟（Glyphodes quadrimaculalis）（3.43%）、甜菜青野螟（Spoladea recurvalis）（2.36%）、貫眾伸喙野螟（Mecyna gracilis）（4.29%）、旱 柳 原 野 螟（Proteuclasta st?tzneri）（1.71%）、卡夜斑螟（Nyctegertis lineana）（3.86%）、橫線鐮翅野螟（Circobotys hererogenalis）（3.86%）、紅緣須歧野螟（Trichophysetis rufoterminalis）（5.15%）共10 種昆蟲為常見種；擬雙色斑螟（Furcata paradichromella）（0.43%）、棉褐環(huán)野螟（Haritalodes derogatus）（0.86%）、銀翅黃紋草螟（Xanthocrambus argentarius）（0.64%）、泰山簇斑螟（Psorosa taishanella）（0.86%）、紅紋細突野螟（Ecpyrrhorrhoe rubiginalis）（0.43%）、三條扇野螟（Pleuroptya chlorophanta）（0.21%）、刺刺類斑螟（Phycitodes albatella）（0.43%）、直紋野螟（Pyrausta noctualis）（0.64%）、紅帶峰斑螟（Acrobasis rufizonella）（0.86%）共9 種昆蟲為稀有種（表1）。

表1 人工沙棘林螟蛾科物種組成

2.2 人工沙棘林螟蛾科的時間動態(tài)變化

7 月雖然雨天較多，但是該月的螟蛾科物種數(shù)與8 月的物種數(shù)相等，均為15 種，同時也是所含物種數(shù)最多的月份。在夏季，螟蛾科物種的數(shù)量隨著溫度的升高而增長，溫度越高數(shù)量越大，并在7、8 月達到高峰期。8 月下旬以后，隨著溫度的下降，螟蛾科的物種數(shù)開始呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。10 月時，昆蟲開始準備越冬，此時羽化的螟蛾科物種數(shù)量降到最低（圖1）。

螟蛾科的總個體數(shù)隨時間的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。其中，7 月的個體數(shù)達到峰值，為259 頭，顯著高于其他月份。8 月的個體數(shù)次之，為116 頭。10 月個體數(shù)最低，為4 頭。5、6 月的個體數(shù)分別為34、38 頭，高于9 月的17 頭（圖2）。

山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站螟蛾科的優(yōu)勢種為庫氏歧角螟，它在7 月的發(fā)生量為最多，高達220 頭。8 月位居第2，為17 頭。其余4 個月沒有庫氏歧角螟羽化（圖3）。

2.3 人工沙棘林燈下蛾類群落多樣性及相似性分析

表2 人工沙棘林螟蛾科多樣性分析

從表2 可以看出，8 月螟蛾科的多樣性指數(shù)最高，為2.322 8；其次為6 月，為1.809 6；10 月的多樣性指數(shù)最低，為0.248 5。5 月的均勻度指數(shù)最高，為0.994 5；7 月最低，為0.293 2。8 月的優(yōu)勢度指數(shù)最低，為0.116 7，而7 月的優(yōu)勢度指數(shù)高達0.723 7。在豐富度指數(shù)評估中，小于1.000 0 的只有5 月和10 月，8 月的豐富度指數(shù)最高，為2.945 1。8 月的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在調(diào)查期內(nèi)是最高的，而優(yōu)勢度指數(shù)在這個月最低；5 月是均勻度指數(shù)最高。

從表3 可以看出，10 月與5、6、7 月的螟蛾科群落相似性均為0，6 月與7 月的群落相似性最高，為0.750 0，其次為7 月與8 月之間的相似性，為0.733 3。5 月與7、8 月的群落相似性一樣高，均為0.333 3。

表3 不同月份螟蛾科群落相似性分析

從圖4 可以看出，5 月與6 月形成的夾角較小，說明這2 個月的相關(guān)性最高。9 月與6 月相關(guān)程度高于9 月與10 月。竹淡黃野螟、中白長鱗斑螟更受5 月天氣的影響；貫眾伸喙野螟較受6 月天氣的影響；庫氏歧角螟、四斑絹絲野螟和紅緣須歧野螟更容易受7 月天氣的影響；卡夜斑螟最容易受8 月天氣的影響；橫線鐮翅野螟最容易受9 月天氣的影響；約1/2 的螟蛾科種群受到了10 月天氣的影響。

從圖5 可以看出，曲紋叉斑螟、擬雙色斑螟和竹淡黃野螟聚在一起，說明這3 個物種的數(shù)量較為相近。與庫氏歧角螟數(shù)量最相近的為中白長鱗斑螟。5 個物種中，庫氏歧角螟的圖標最大，說明該物種的數(shù)量最多。

3 結(jié)論與討論

由于沙棘林具有較好的生態(tài)和經(jīng)濟價值，它已經(jīng)成為了晉西北地區(qū)生態(tài)恢復的重要備選樹種。而螟蛾科昆蟲的嚴重危害造成了林分質(zhì)量下降和生態(tài)功能受損等問題，因此，沙棘灌木林的科學、健康經(jīng)營管理已成為晉西北地區(qū)水土保持和生態(tài)恢復亟需關(guān)注的問題。本試驗主要通過研究山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站沙棘林內(nèi)螟蛾科的物種組成、發(fā)生規(guī)律以及物種多樣性變化，旨在研究沙棘灌木林內(nèi)螟蛾科害蟲的動態(tài)分布規(guī)律，為害蟲的預測預報、綠色防控，維護沙棘灌木林的健康提供本底資料，同時為人工沙棘林的經(jīng)營、生物多樣性保護提供科學依據(jù)。結(jié)果表明，人工沙棘林物種數(shù)量動態(tài)變化表現(xiàn)為7 月（259 頭）＞8 月（116 頭）＞6 月（38 頭）＞5 月（34 頭）＞9 月（17 頭）＞10 月（4 頭）。庫氏歧角螟是人工沙棘林螟蛾科的優(yōu)勢物種，主要在7 月集中羽化，是人工防治的最佳時期。人工沙棘林燈下螟蛾科Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)均隨時間的變化而變化。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在8 月，Pielou 均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在5 月，Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)最大值出現(xiàn)在7 月，Margalef 豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在8 月。6 月與7 月的群落相似性最高。

庫氏歧角螟以50.86%的最大比例成為山西農(nóng)業(yè)大學人工沙棘林的優(yōu)勢種，說明當?shù)氐男∩掣舆m合庫氏歧角螟的生長發(fā)育。在該片10 年生的沙棘林中總共有20 種螟蛾科的物種，說明當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境較好。昆蟲的物種數(shù)從5 月開始到10 月結(jié)束呈現(xiàn)先增后減的趨勢，并在7、8 月物種數(shù)達到最高，說明溫度較低時會影響昆蟲的羽化，而高溫的天氣更加利于昆蟲的生長發(fā)育，這與昆蟲自然的生長發(fā)育規(guī)律相符合。庫氏歧角螟作為優(yōu)勢種主要集中在7 月羽化（220 頭），而當月總共羽化的螟蛾科個體數(shù)為259 頭，說明盡管7 月與8 月羽化的物種數(shù)一樣多，但是7 月羽化最多的是庫氏歧角螟，而其他的螟蛾科昆蟲在8 月開始達到羽化盛期，而此時庫氏歧角螟已經(jīng)達到羽化末期。螟蛾科昆蟲在5 月開始陸續(xù)羽化，并在7 月份數(shù)量達到最多，說明在7 月份可以通過噴化學農(nóng)藥來防治成蟲。約1/2 的螟蛾科種群受到了10 月天氣的影響，原因是在10 月溫度降低，昆蟲準備進入越冬狀態(tài)。此時可以通過焚燒枯枝爛葉等方法來殺死在地面越冬的昆蟲。

在不同的季節(jié)，隨著環(huán)境的顯著差異和植物的物種多樣性變化，昆蟲的多樣性、均勻度、豐富度和優(yōu)勢度也會隨著發(fā)生一些變化[21]。多樣性指數(shù)是指群落的復雜程度。它不僅可以反映群落的富集度和變異程度，而且還可以映射出一個群落在不同的地理環(huán)境條件下的發(fā)展趨勢[22]。人工沙棘林螟蛾科的多樣性指數(shù)隨時間的變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，盡管7 月與8 月的螟蛾科物種數(shù)一樣多，但是庫氏歧角螟占了很大的比例，而其他物種的個體數(shù)較少，因此，多樣性指數(shù)最高的為8 月。9、10 月因氣候變冷，一些常見類群和稀有類群因為不利的溫度條件而減少或消失，最終導致了種群的多樣性指數(shù)下降。多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)一起象征著群落的穩(wěn)定性。這2 個參數(shù)值越高，說明這個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，對外界不良環(huán)境的抵抗能力也就越強[23]。在本研究中，8 月的多樣性指數(shù)最高，均勻度指數(shù)也相對較高，說明8 月的生態(tài)系統(tǒng)最穩(wěn)定。而該月份的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都較高的原因是在炎熱的夏季，植物的多樣性較高，且生長比較旺盛，適合昆蟲所需要的食物來源的可能性較大。7、8 月的豐富度指數(shù)要顯著高于其他4 個月，原因是7、8 月份的溫度較高，昆蟲羽化速度加快，整個螟蛾科的數(shù)量也較多。優(yōu)勢度指數(shù)的變化與均勻度和多樣性指數(shù)的變化相反[24-26]。當一個環(huán)境中的優(yōu)勢度指數(shù)較高時，說明該環(huán)境下物種數(shù)量的分布越不均勻，優(yōu)勢種在此生態(tài)系統(tǒng)中的地位越顯著，相應的均勻度和多樣性的指數(shù)也會相對降低。在7 月，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相對較低，而此時的優(yōu)勢度指數(shù)最高，說明本研究結(jié)果符合上述結(jié)論。這與姬蘭柱等[24]的研究結(jié)果相同。

生物多樣性是近年來植物和昆蟲群落結(jié)構(gòu)研究的熱點，通過對生物多樣性的研究可以更好地了解當?shù)氐纳锶郝渑c生態(tài)環(huán)境的適應情況[27-28]。前人的研究結(jié)果表明，植被的多樣性越高，昆蟲的多樣性也會隨著增高[29]。本研究也證明了這個問題。山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)生態(tài)站的人工沙棘林作為沙棘品種的引種、培育基地，對生態(tài)脆弱區(qū)沙棘林的栽培和經(jīng)營具有很高的借鑒價值。庫氏歧角螟的發(fā)生量最高，該研究結(jié)果為晉西北地區(qū)沙棘灌木林的健康經(jīng)營提供了科學依據(jù)，為當?shù)孛昕坪οx防治提供了本底數(shù)據(jù)，同時也為害蟲防治時期的選擇提供了參考資料。