基于MaxEnt 的榆蠣盾蚧在中國(guó)的潛在地理分布預(yù)測(cè)

徐朝茜，羅恒毅，王錦華，賈 棟

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

榆蠣盾蚧（Lepidosaphes ulmi（Linnaeus）），屬半翅目（Hemiptera）盾蚧科（Diaspididae），別名為榆牡蠣蚧、蘋果牡蠣蚧[1]。雌介殼形態(tài)和色澤多變，通常長(zhǎng)牡蠣形，褐色或灰色，長(zhǎng)1.8～3.5 mm。蛻皮黃褐色，位于前端，腹介殼厚、白；雄介殼淺褐色，蛻皮黃色，但比雌介殼小且直。該蚧是一種重要的果樹、林木和觀賞園藝害蟲。在歐洲嚴(yán)重為害蘋果、楊樹、柳樹、莢迷、橄欖樹等，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。其通常寄生在枝、干、果實(shí)及葉片上，樹木受害后，葉片發(fā)黃以至早落，枝條裂開、枯死，果實(shí)出現(xiàn)變色斑點(diǎn)并提前脫落，為害嚴(yán)重時(shí)可使幼樹死亡或使大樹樹勢(shì)衰弱[2]。

榆蠣盾蚧起源于歐亞大陸，幾乎在世界的所有適溫區(qū)均有分布。曾有報(bào)道分布于我國(guó)福建、廣東、廣西、湖北、湖南、江蘇、山西、臺(tái)灣等二十多個(gè)省份，但湯祊德[3]和徐公天[4]認(rèn)為該報(bào)道可能為柳蠣盾蚧（Lepidosaphes salicina（Borchs.））的誤鑒。榆蠣盾蚧是我國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物，由于其世界分布區(qū)域跨度大，寄主廣泛，因此，一旦進(jìn)入，很容易找到寄主而存活，對(duì)入侵地果樹、林木為害巨大。但目前對(duì)榆蠣盾蚧研究主要集中在生物學(xué)特性、危害及防治方面[3-5]，對(duì)其潛在分布地研究較少。

生態(tài)位模型是基于物種已知的地理分布與相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，利用一定的算法推算物種的生態(tài)需求，并將結(jié)果投射至不同的時(shí)間、空間來(lái)預(yù)測(cè)物種的實(shí)際與潛在分布[6]。生態(tài)位模型已被廣泛用于入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)等對(duì)物種的分布預(yù)測(cè)研究中，如珍貴野生動(dòng)物朱鹮、藥用植物北重樓、入侵物種蘋果蠹蛾等[7-9]。常用的生態(tài)位模型有CLIMEX、MaxEnt、GARP、Bioclim、ENFA、Domain、GRASP 等[10]，其中，MaxEnt 模型不受樣本量大小的限制，具有優(yōu)越穩(wěn)定的性能，通常作為外來(lái)入侵物種潛在地理分布預(yù)測(cè)的首選模型[11]。該模型較好地預(yù)測(cè)了互花米草、春飛蓬、蘋果綿蚜、橘綿粉虱、秀粉蚧等入侵物種的潛在分布[12-16]。

環(huán)境氣候是決定物種分布范圍的重要因素[17]。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（Intergovernmental Panel Climate Change，IPCC）發(fā)布的第五次評(píng)估報(bào)告（AR5）指出，預(yù)計(jì)2100 年大氣溫度將比1986—2005 年的平均溫度上升0.3～4.5 ℃[18]，溫度的升高會(huì)使動(dòng)植物的適生范圍發(fā)生變化。

本研究基于榆蠣盾蚧已有分布數(shù)據(jù)和生物氣候變量，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，預(yù)測(cè)并比較當(dāng)前和未來(lái)氣候條件下榆蠣盾蚧在我國(guó)的潛在分布，以期為該蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)、防控治理及進(jìn)出口貿(mào)易決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 榆蠣盾蚧分布數(shù)據(jù) 榆蠣盾蚧地理分布數(shù)據(jù)通過(guò)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)GBIF 數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.gbif.org/）、國(guó)際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)中心CABI數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.cabi.org/）和國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的文獻(xiàn)、政府文件、報(bào)告等相關(guān)支持材料獲得。有些文獻(xiàn)中只有地名，就使用地名數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.geon ames.org/）查找對(duì)應(yīng)的地理坐標(biāo)。將以上所有數(shù)據(jù)整合，去除重復(fù)和錯(cuò)誤記錄數(shù)據(jù)，最終得到141 個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)。物種分布數(shù)據(jù)按MaxEnt 軟件要求保存為CSV 格式。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 環(huán)境數(shù)據(jù)通過(guò)WorldClim（http：//www.worldclim.org/）下載獲得，包括19 個(gè)環(huán)境氣候變量（bio1～bio19），空間分辨率是2.5 min，選擇當(dāng)前及未來(lái)時(shí)間段的環(huán)境數(shù)據(jù)：當(dāng)前環(huán)境數(shù)據(jù)是指1960—1990 年溫度和降水的平均數(shù)據(jù)；未來(lái)環(huán)境數(shù)據(jù)是在AR5 中所確定，其中，2050 年環(huán)境數(shù)據(jù)是指2041—2060 年的平均數(shù)據(jù)，2070 年環(huán)境數(shù)據(jù)是指2061—2080 年的平均數(shù)據(jù)。代表性濃度路徑情景（Representative Concentration Pathways，RCPs）是AR5中對(duì)于未來(lái)人類的碳排放量提出新的情景假設(shè)，根據(jù)碳排放量水平的不同，分為RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5 這4 種情景。本研究采用RCP 2.6和RCP 8.5 這2 種氣候變化比較溫和、極端的氣候場(chǎng)景，利用ArcGIS 軟件將所有的環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為MaxEnt 軟件所需要的ASC 格式。

1.1.3 地圖數(shù)據(jù) 從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)下載1∶400 萬(wàn)的中國(guó)矢量地圖。

1.2 方法

1.2.1 環(huán)境變量的篩選 不同的環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)榆蠣盾蚧的潛在適生區(qū)有不同的貢獻(xiàn)，因此，環(huán)境因子的選擇對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果有重要的影響。為使預(yù)測(cè)結(jié)果更加準(zhǔn)確，參考崔麟等[19]方法篩選環(huán)境變量因子；將收集到的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)帶入MaxEnt中運(yùn)算，尋找對(duì)其貢獻(xiàn)值大的環(huán)境因子。

1.2.2 模型運(yùn)行 將收集到的分布數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 軟件，隨機(jī)選取75%的點(diǎn)用作建模，25%的點(diǎn)用于驗(yàn)證模型，設(shè)置10 次重復(fù)，預(yù)測(cè)結(jié)果輸出為L(zhǎng)ogistic 格式和ASC 類型文件，其余參數(shù)使用軟件默認(rèn)。

1.2.3 模型評(píng)價(jià) 使用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面積（area under curve，AUC）值來(lái)評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)模型的精確度。ROC 曲線是以橫坐標(biāo)為假陽(yáng)性率、縱坐標(biāo)為真陽(yáng)性率繪制[20]。AUC 值在（0.5，0.6]時(shí)為預(yù)測(cè)失敗，（0.6，0.7] 時(shí)為預(yù)測(cè)較差，（0.7，0.8] 時(shí)為預(yù)測(cè)一般，（0.8，0.9]時(shí)為預(yù)測(cè)結(jié)果較好，（0.9，1.0]時(shí)為預(yù)測(cè)結(jié)果非常好[21]。

1.2.4 適生區(qū)等級(jí)劃分 將預(yù)測(cè)結(jié)果在ArcGIS 中轉(zhuǎn)化并利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法劃分為4 個(gè)等級(jí)：非適生區(qū)（＜0.13）、低度適生區(qū)（≥0.13＜0.31）、中度適生區(qū)（≥0.31＜0.56），高度適生區(qū)（≥0.56），最后得到榆蠣盾蚧不同時(shí)期的適生等級(jí)并統(tǒng)計(jì)各個(gè)等級(jí)適生面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境變量因子的選擇

經(jīng)過(guò)MaxEnt 篩選，榆蠣盾蚧適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子共9 個(gè)，分別為最冷季度降水量（bio19）、年平均氣溫（bio1）、最冷季度平均溫度（bio11）、最冷月最低溫度（bio6）、最干季度平均溫度（bio9）、晝夜溫差月均值（bio2）、降水量變異系數(shù)（bio15）、年均溫度變化范圍（bio7）和最干季度降水量（bio17），其貢獻(xiàn)率分別為30.4%、30.1%、22.8%、4.2%、3.1%、1.8%、1.3%、1.3%、1.1%，貢獻(xiàn)率總和達(dá)到了96.1%，表明這些因子在預(yù)測(cè)中起到了重要作用，尤其最冷季度降水量（bio19）、年平均氣溫（bio1）和最冷季度平均溫度（bio11）這3 個(gè)因子是對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響最大的3 個(gè)變量（表1）。

表1 MaxEnt 模型中用到的環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率

2.2 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)評(píng)價(jià)

使用141 個(gè)榆蠣盾蚧的坐標(biāo)點(diǎn)對(duì)其當(dāng)前及未來(lái)潛在分布區(qū)進(jìn)行建模預(yù)測(cè)，應(yīng)用ROC 曲線分析法對(duì)MaxEnt 模型預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性進(jìn)行檢驗(yàn)。圖1 結(jié)果顯示，平均AUC 值為0.874（大于隨機(jī)預(yù)測(cè)值0.5），表明MaxEnt 模型較好地預(yù)測(cè)了榆蠣盾蚧在我國(guó)的潛在地理分布。

2.3 當(dāng)前氣候條件下榆蠣盾蚧的適生區(qū)預(yù)測(cè)

利用MaxEnt 模型得到當(dāng)前氣候條件下榆蠣盾蚧在我國(guó)的潛在地理分布。從圖2 可以看出，當(dāng)前氣候條件下榆蠣盾蚧在我國(guó)的潛在分布較為廣泛，潛在適生區(qū)占我國(guó)陸地總面積的52.29%（表2）。其中，浙江、安徽中南部、福建、江西、廣東、廣西、湖南、江蘇南部等地是榆蠣盾蚧的高度適合區(qū)，江蘇北部、安徽北部、湖北西北部、貴州、四川中南部、重慶等地是榆蠣盾蚧的中度適生區(qū)，低度適生區(qū)分布在遼寧、河北、山西、寧夏、陜西中北部、甘肅、山東等地。

表2 不同氣候條件下榆蠣盾蚧在我國(guó)適生區(qū)面積占比 %

2.4 未來(lái)氣候條件下榆蠣盾蚧的適生區(qū)預(yù)測(cè)

利用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件下榆蠣盾蚧潛在地理分布。從圖3 和表2 可以看出，全球氣候變暖會(huì)使榆蠣盾蚧的物種分布發(fā)生變化。在RCP2.6 和RCP8.5 氣候情景下，2050、2070 年榆蠣盾蚧的潛在分布范圍明顯增加。隨著氣候變化，吉林、內(nèi)蒙古、遼寧、西藏、寧夏、青海、陜西、山西等地適生區(qū)面積逐步增加，適生區(qū)的范圍呈向東北方向移動(dòng)的趨勢(shì)。在RCP2.6 氣候情景下，2050 年榆蠣盾蚧潛在適生區(qū)面積將比當(dāng)前適生區(qū)面積增加6.13%，2070 年潛在適生區(qū)面積將比當(dāng)前增加5.68%；在RCP8.5 氣候情景下，2050、2070 年的潛在適生區(qū)面積比當(dāng)前適生區(qū)面積分別增加9.59%和12.85%。總體上，隨著溫度升高，榆蠣盾蚧的適生范圍增加。

3 結(jié)論與討論

隨著經(jīng)濟(jì)全球化迅速發(fā)展，生物入侵對(duì)我國(guó)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)等均造成嚴(yán)重危害[22]。入侵生物的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估是制定合理檢疫措施與科學(xué)防治的重要前提，由于驗(yàn)證入侵種的適生性不可能在野外進(jìn)行試驗(yàn)，因此，利用生態(tài)位模型對(duì)目標(biāo)地區(qū)的適生性分析已成為科學(xué)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的重要手段，其中，MaxEnt 模型已被諸多研究證明是預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度最好的模型[23]。本研究利用MaxEnt 模型對(duì)榆蠣盾蚧在我國(guó)當(dāng)前與未來(lái)氣候條件下的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，并通過(guò)ROC 曲線的AUC 值對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性進(jìn)行評(píng)價(jià)，由于平均AUC 值為0.874，大于隨機(jī)預(yù)測(cè)值0.5，表明預(yù)測(cè)結(jié)果較好。5 種不同氣候條件下榆蠣盾蚧潛在分布面積大小排序?yàn)?070 年RCP8.5＞2050 年RCP8.5＞2050 年RCP2.6＞2070 年RCP2.6＞當(dāng)前氣候條件，表明在溫室氣體大量排放而導(dǎo)致全球氣候變暖的背景條件下，榆蠣盾蚧的分布范圍將逐步擴(kuò)大，為害程度將愈加嚴(yán)重。

本研究使用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)榆蠣盾蚧潛在分布時(shí)，將環(huán)境氣候數(shù)據(jù)作為主要考慮因素[17]，還有一些對(duì)預(yù)測(cè)榆蠣盾蚧影響的變量尚未考慮，如海拔、種間競(jìng)爭(zhēng)、生物相互作用、人為干擾等[24-26]，這可能會(huì)對(duì)預(yù)測(cè)榆蠣盾蚧的潛在適生區(qū)有一定的影響。在今后的預(yù)測(cè)研究中，可以嘗試填補(bǔ)缺失的環(huán)境數(shù)據(jù)，以期得到更為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)效果。目前，榆蠣盾蚧被我國(guó)列入進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄，預(yù)測(cè)結(jié)果表明，榆蠣盾蚧在我國(guó)的適生范圍極為廣泛，建議相關(guān)部門應(yīng)密切關(guān)注該蟲并做好入侵防控工作，針對(duì)我國(guó)尚未發(fā)生和局部發(fā)生的適生區(qū)域，應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)測(cè)和定期調(diào)查，掌握其發(fā)生動(dòng)態(tài)，各口岸應(yīng)加強(qiáng)進(jìn)口水果的檢驗(yàn)檢疫，嚴(yán)防榆蠣盾蚧的進(jìn)入和擴(kuò)散。