溫思鈺,曹彩榮,潘轉(zhuǎn)霞,3,郭寶生,楊六六,夏 芝,侯保國,李朋波,3
(1.山西大學生物工程學院,山西太原030031;2.山西省農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所,山西運城044000;3.棉花種質(zhì)資源利用與分子設計育種山西省重點實驗室,山西運城044000;4.河北省農(nóng)林科學院棉花研究所,河北石家莊050000)
棉花作為重要的經(jīng)濟作物,在紡織工業(yè)和食用油利用中發(fā)揮著巨大的作用。從1978 年以來,我國棉花種植面積呈下降趨勢,但棉花總產(chǎn)保持在600 萬t 以上,這得益于棉花單產(chǎn)的提高,從1978 年的445 kg/hm2增加到2018 年的1 819 kg/hm2,棉花單產(chǎn)提高了4 倍以上[1]。隨著棉花面積的繼續(xù)萎縮,培育高產(chǎn)棉花品種就成為主要的育種目標[2-3]。產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的影響較大,其他農(nóng)藝性狀大多數(shù)是通過影響產(chǎn)量構(gòu)成因素來間接的影響產(chǎn)量[4-5]。前人對于產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量間關(guān)系和影響規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn),品種、生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)上的不同都會導致產(chǎn)量構(gòu)成上的差異[6-9]。研究棉花品種改良過程中產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化趨勢,對于明確育種目標、挖掘產(chǎn)量潛力有重要意義[10]。
鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、衣分、收獲指數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀對棉花產(chǎn)量的影響較大,且品種改良過程中產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化趨勢較為復雜[11-12]。宋錦花等[13]通過分析1979—2006 年江蘇省中熟轉(zhuǎn)基因棉花品種區(qū)域試驗的產(chǎn)量數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)不同年代品種中皮棉產(chǎn)量增加速度放緩,鈴數(shù)逐步增加且增加幅度也逐漸變大,鈴質(zhì)量增加緩慢,2000 年以后育成品種衣分有所下降。孔繁玲等[14]結(jié)合區(qū)域試驗數(shù)據(jù),對黃淮棉區(qū)1950—1994 年間10 個代表棉花品種的產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀進行比較研究,發(fā)現(xiàn)不同時期棉花品種的產(chǎn)量并非直線上升,不同品種增產(chǎn)途徑不同,隨著品種更替,鈴數(shù)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,鈴質(zhì)量在不同時期品種間差異極顯著,但并未表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。棉花品種產(chǎn)量的提高歸功于鈴數(shù)和衣分,研究還發(fā)現(xiàn)不同歷史時期產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的貢獻率不同,在黃淮棉區(qū)株鈴數(shù)對產(chǎn)量的貢獻最大,這與周有耀等[15-16]的研究結(jié)論一致。張德貴等[17]通過對不同時期11 個代表棉花品種產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀的比較分析,發(fā)現(xiàn)不同時期品種的平均皮棉產(chǎn)量逐步增加,鈴數(shù)和衣分增加趨勢明顯,鈴質(zhì)量變化趨勢不明顯,這與魏守軍等[18]研究結(jié)果相同。通過對長江流域棉區(qū)30 余年區(qū)試資料的分析,發(fā)現(xiàn)隨著棉花品種的更替,鈴質(zhì)量表現(xiàn)出上升的趨勢[17]。田海燕等[19]對河北省中早熟棉品種改良成效的分析中也有類似的發(fā)現(xiàn)。
本試驗采用189 份棉花骨干種質(zhì)和主推品種,收集多年多點產(chǎn)量性狀表型數(shù)據(jù),通過分析不同產(chǎn)量水平間棉花品種產(chǎn)量構(gòu)成因子的差異,明確棉花品種改良過程中對產(chǎn)量提高貢獻較大的因素,在進一步開展產(chǎn)量育種中作為選擇的重要指標,為黃河流域棉區(qū)選育產(chǎn)量因子構(gòu)成更為合理的高產(chǎn)棉花品種奠定基礎。
試驗材料為189 份棉花種質(zhì)資源,主要來自河北、山西、湖北、新疆等省份1985—2015 年育成的品種或品系,以及少部分早期國外引進品種。
試驗于2018 年在山西省農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所南花農(nóng)場、2019 年在河北農(nóng)林科學院棉花研究所試驗基地進行。土壤肥力中等,4 月中下旬播種,播種密度為5.25 萬株/hm2,品種順序排列,2 次重復,每小區(qū)2 行,行長5 m,行距0.75 m,株距0.28 m,田間按當?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)進行管理。
收獲期間每小區(qū)選取具有代表性的10 株棉株,調(diào)查單株鈴數(shù)。從這10 株棉株上取20 個中部正常吐絮棉鈴,考查單鈴質(zhì)量、衣分。以收花后小區(qū)籽棉產(chǎn)量除以小區(qū)株數(shù),計算該品種單株籽棉產(chǎn)量。參照辛承松等[20]提出的測定方法,選取小區(qū)內(nèi)整齊一致、具有代表性的5 株棉株,從近地面剪下,風干30 d 后,稱取單株秸稈質(zhì)量,以籽棉與秸稈的質(zhì)量比計算棉柴比,以此近似代表經(jīng)濟系數(shù)。
數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2016 軟件進行整理后,利用SPSS 19.0 軟件進行變異系數(shù)、標準差等統(tǒng)計分析。
表1 試驗材料劃分情況
從表1 可以看出,189 份棉花種質(zhì)資源的單株籽棉產(chǎn)量變化幅度為44.00~146.91 g,以石抗126(單株籽棉產(chǎn)量107.04 g)為參考,分別以單株籽棉產(chǎn)量80、100、125 g 為劃分標準,根據(jù)實際產(chǎn)量表現(xiàn),將189 份試驗材料劃分為低產(chǎn)品種、中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種和超高產(chǎn)品種。
從表2 可以看出,在低產(chǎn)品種中,變異系數(shù)最大的性狀是單株秸稈質(zhì)量,變異系數(shù)為24.25%,其次為棉柴比,變異系數(shù)為22.75%。鈴數(shù)(15.64%)和單株籽棉產(chǎn)量(11.64%)這2 個性狀變異系數(shù)介于10%~20%。在中產(chǎn)品種中,僅有單株秸稈質(zhì)量(18.25%)、棉柴比(16.80%)和鈴數(shù)(11.54%)這3 個性狀的變異系數(shù)大于10%。在高產(chǎn)品種中,變異系數(shù)大于10%的性狀有棉柴比(12.19%)、單株秸稈質(zhì)量(11.85%)、鈴數(shù)(10.60%)。在超高產(chǎn)品種中,單株秸稈質(zhì)量(12.04%)、鈴數(shù)(10.66%)這2 個性狀變異系數(shù)大于10%。綜合來看,4 種產(chǎn)量水平的品種中,低產(chǎn)品種每個性狀相比其他3 個產(chǎn)量水平的變異系數(shù)均較大,說明試驗材料中低產(chǎn)品種材料類型豐富。性狀變異系數(shù)越大,性狀值的變幅越大,該性狀被改良的可能性越大。高產(chǎn)品種和超高產(chǎn)品種性狀變異系數(shù)較小,可能是性狀被充分改良后導致控制表型值的基因獲得了富集。
由表2 和圖1 可知,28 份低產(chǎn)品種材料平均鈴數(shù)為16.96 個,其中,18 份低產(chǎn)品種鈴數(shù)為16.0~18.9 個。103 份中產(chǎn)品種材料平均鈴數(shù)為18.38 個,其中,57 份材料鈴數(shù)在16~19 個,占中產(chǎn)品種材料總數(shù)的55.34%。51 份高產(chǎn)品種的平均鈴數(shù)為20.94 個,高產(chǎn)品種鈴數(shù)較多地分布在19.0~21.9 個和22.0~24.9 個這2 個鈴數(shù)區(qū)間內(nèi),共占高產(chǎn)品種總材料數(shù)的76.47%。7 份超高產(chǎn)品種的平均鈴數(shù)為26.66 個,鈴數(shù)區(qū)間主要在22.0~30.9 個。
表2 不同產(chǎn)量水平棉花品種產(chǎn)量因子表現(xiàn)和變異分析
低產(chǎn)品種鈴質(zhì)量主要分布在5.00~5.49 g 和5.50~5.99 g 2 個區(qū)間內(nèi),分別占低產(chǎn)品種總材料數(shù)的39.29%和32.14%。中產(chǎn)品種鈴質(zhì)量主要分布在5.50~5.99 g 這個區(qū)間內(nèi),占中產(chǎn)品種總材料數(shù)的39.80%。高產(chǎn)品種中49.02%的試驗材料鈴質(zhì)量在5.50~5.99 g 區(qū)間內(nèi)。
低產(chǎn)品種的衣分主要分布在36.0%~37.9%、38.0%~39.9%和40.0%~41.9%區(qū)間內(nèi)。中產(chǎn)品種的衣分主要分布在38.0%~39.9%和40.0%~41.9%區(qū)間內(nèi)。高產(chǎn)品種的衣分主要分布在36.0%~41.9%區(qū)間內(nèi)。
低產(chǎn)品種單株秸稈質(zhì)量主要分布在80.0~99.9 g 區(qū)間內(nèi),中產(chǎn)品種單株秸稈質(zhì)量主要分布在80.0~99.9 g 和100.0~119.9 g 2 個區(qū)間內(nèi),高產(chǎn)品種單株秸稈質(zhì)量主要分布在100.0~119.9 g 和120.0~139.9 g 2 個區(qū)間內(nèi),7 份超高產(chǎn)品種的單株秸稈質(zhì)量分布在120.0~179.9 g 區(qū)間內(nèi)。
低產(chǎn)品種棉柴比主要分布在0.60~0.99 區(qū)間內(nèi),12 份低產(chǎn)品種棉柴比小于0.8。中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種和超高產(chǎn)品種棉柴比主要分布在0.80~0.99和1.00~1.19 這2 個區(qū)間內(nèi)。
表3 不同產(chǎn)量水平棉花品種產(chǎn)量因子差值情況
從不同產(chǎn)量水平棉花品種性狀間差值(表3)看出,鈴數(shù)在四類棉花品種中呈增長趨勢,且隨著產(chǎn)量的提高增加幅度也在加大。比較四類品種在鈴質(zhì)量上的差值,低產(chǎn)品種與中產(chǎn)品種間鈴質(zhì)量差值為0.50 g,而中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種、超高產(chǎn)品種間鈴質(zhì)量上差異不顯著。不同產(chǎn)量水平品種衣分平均值的差值中,低產(chǎn)品種與中產(chǎn)品種衣分差異最大,差值為0.94%,但未達顯著水平。在單株秸稈質(zhì)量上,低產(chǎn)品種與中產(chǎn)品種間差值較小,中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種和超高產(chǎn)品種中單株秸稈質(zhì)量呈極顯著增加趨勢,且增加幅度逐漸增大。在四類品種中,中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種、超高產(chǎn)品種分別與低產(chǎn)品種在棉柴比上的差值都達極顯著水平,中產(chǎn)品種、高產(chǎn)品種和超高產(chǎn)品種在棉柴比這一性狀上的差異不顯著。棉柴比反映了該棉花品種的經(jīng)濟系數(shù),棉柴比不是高產(chǎn)品種的必要條件,但較高的棉柴比是高產(chǎn)的基礎。
在品種類型、生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)等因素的影響下,棉花產(chǎn)量構(gòu)成模式、產(chǎn)量因子及產(chǎn)量間的關(guān)系、產(chǎn)量相關(guān)性狀都出現(xiàn)了不同的變化規(guī)律[21-22]。如何降低無關(guān)因素的干擾,研究產(chǎn)量因子對棉花產(chǎn)量提升的作用成為研究的一大難點[23-24]。本試驗利用多年多點消除環(huán)境影響,比較不同產(chǎn)量水平棉花品種在產(chǎn)量相關(guān)性狀上的差異,挖掘籽棉產(chǎn)量增加的原因。以石抗126 作為參考,按單株籽棉產(chǎn)量將189 份分為28 份低產(chǎn)品種、103 份中產(chǎn)品種、51 份高產(chǎn)品種和7 份超高產(chǎn)品種。分析這四類棉花品種產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù),低產(chǎn)品種在四類品種中各個性狀變異系數(shù)均較大,說明低產(chǎn)品種材料來源廣泛、材料類型較為豐富。低產(chǎn)品種向超高產(chǎn)品種培育的過程中,性狀變異系數(shù)逐漸減小,這是品種改良過程中注重該性狀選擇的結(jié)果。高產(chǎn)品種中多個性狀的變異系數(shù)小于10%,也說明目前育種中可利用的高產(chǎn)品種材料多樣性較差,遺傳基礎較為狹窄。
結(jié)合產(chǎn)量相關(guān)性狀的平均值、頻數(shù)分布情況和性狀間差值,在四類品種中,單株籽棉產(chǎn)量增加的過程中,鈴數(shù)呈現(xiàn)增加的趨勢,且增加幅度不斷加大。鈴質(zhì)量在四類品種中先增加后趨于平緩。在四類產(chǎn)量水平中,隨著單株籽棉產(chǎn)量的增加,衣分這一性狀先增加,達到最大后逐漸降低。單株秸稈質(zhì)量隨著單株籽棉產(chǎn)量的增加呈持續(xù)增加趨勢,且增加幅度不斷增大。低產(chǎn)品種中棉柴比主要分布在0.60~0.99 范圍內(nèi),低產(chǎn)品種中棉柴比較低的材料較多,中高產(chǎn)品種中棉柴比主要分布在0.80~0.99區(qū)間內(nèi),說明在高產(chǎn)育種中,棉花的經(jīng)濟系數(shù)也獲得了同步的提高。
綜合來看,在低產(chǎn)品種向中產(chǎn)品種的培育過程中,鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、衣分、單株秸稈質(zhì)量、棉柴比都獲得了選擇。在中產(chǎn)品種向高產(chǎn)品種培育的過程中,鈴數(shù)和單株秸稈質(zhì)量這2 個性狀有所增加,鈴質(zhì)量、棉柴比趨于穩(wěn)定,說明在現(xiàn)階段產(chǎn)量改良過程中,對產(chǎn)量貢獻更大的是鈴數(shù)和生物產(chǎn)量。因此,在黃河流域棉區(qū),當前的棉花高產(chǎn)育種目標應該是在穩(wěn)定鈴質(zhì)量和衣分的前提下,著重選擇生物學產(chǎn)量高、成鈴性強的材料,通過產(chǎn)量因子的協(xié)同改良,綜合提高棉花的生產(chǎn)潛力,以獲得更高產(chǎn)量水平的品種。
志謝:中國農(nóng)業(yè)大學華金平教授在材料提供和試驗設計中給予了悉心的指導和幫助,新疆農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)作所孔杰博士和河北農(nóng)林科學院旱作所戴茂華博士提供了部分試驗材料,在此表示感謝!