干旱荒漠區(qū)早酥和紅早酥梨夏季光合作用日變化規(guī)律研究

韓多紅，周德峰，孟好軍

(1.河西學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 張掖 734000； 2.甘肅省河西走廊特色資源利用省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 張掖 734000； 3.甘州區(qū)石崗墩天然植被管護(hù)站，甘肅 張掖 734000；4.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

張掖市位于甘肅省黑河中游干旱荒漠區(qū)，梨樹是當(dāng)?shù)刂饕耘喙麡浞N類，栽培歷史悠久，主要分布在灌區(qū)和城郊地區(qū)[1]。栽培品種主要有蘋果梨、早酥梨、紅南果梨、軟兒梨等。目前，關(guān)于早酥梨及其紅色芽變紅早酥梨的研究主要集中在栽培技術(shù)[2-3]、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分[4-5]、病蟲害防治[6]等方面，但對(duì)2個(gè)品種光合日變化規(guī)律的研究未見報(bào)道。果樹光合作用各種參數(shù)的測(cè)定，對(duì)了解水果的產(chǎn)量形成和制定適合的栽培技術(shù)措施有十分重要的意義[7],鑒于此，研究早酥梨及其紅色芽變紅早酥梨光合作用日變化，探索其光合作用的規(guī)律，以期為其高效培育管理提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)區(qū)位于河西走廊中段，為典型的干旱荒漠區(qū)，東經(jīng)100°6′～100°52′，北緯38°32′～39°24′，屬大陸性荒漠氣候，年降雨量為129 mm，年平均蒸發(fā)量為2 047 mm；多年平均氣溫為7 ℃，太陽年輻射總量為5 514.08 MJ/m2，年平均日照時(shí)數(shù)3 255.4 h，屬北方長(zhǎng)日照地區(qū)；歷年最高氣溫37.4 ℃，最低氣溫-28 ℃；年≥0 ℃積溫3 388 ℃，年≥10 ℃積溫2 896.6 ℃，無霜期150 d，晝夜溫差大；災(zāi)害性天氣有大風(fēng)、沙塵暴、干熱風(fēng)、干旱、晚霜凍等。土壤類型為砂壤土，透氣性好，保水保肥能力差。

1.2 試驗(yàn)材料

在試驗(yàn)樣地里隨機(jī)選取5年生健康狀況良好的早酥及其紅色芽變紅早酥梨，選擇林冠中層向陽方向并充分展開的葉片作為測(cè)定材料。

1.3 試驗(yàn)方法

采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)觀測(cè)自然光條件下早酥及紅早酥梨光合速率及環(huán)境因子的日變化，選擇晴天無云、太陽輻射強(qiáng)的天氣條件測(cè)定，選擇樣樹3株，每株測(cè)定6片葉子，重復(fù)記錄20個(gè)觀測(cè)值，取其平均值。從7：00開始，每隔2 h測(cè)試1次，19:00結(jié)束，測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用效率(WUE)和葉片飽和水汽壓差(VPD)等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)檢驗(yàn)其差異顯著性(P<0.05)，采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 早酥梨和紅早酥梨Pn日變化

由圖1可以看出，早酥梨和紅早酥梨的Pn日變化均為雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在9:00和17:00，谷值均出現(xiàn)在15:00。其中，第1個(gè)峰值時(shí)早酥梨的Pn值大于紅早酥梨，第2個(gè)峰值時(shí)紅早酥梨大于早酥梨，但差異不顯著。在9:00—15:00時(shí)，早酥梨的Pn下降幅度為89.61%，顯著大于紅早酥梨的57.59%。

同一品種不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下圖同Different lowercase letters of the same variety indicate significant difference(P<0.05),as shown in the figure below圖1 早酥梨和紅早酥梨Pn日變化Fig.1 Diurnal variation of Pn of Zaosu and Hongzaosu pears

2.2 早酥梨和紅早酥梨Tr日變化

蒸騰是植物重要的生理過程，植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度及供應(yīng)光合作用所需要的水分等。由圖2可以看出，早酥梨和紅早酥梨的Tr日變化呈雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在9:00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在17:00左右。隨著光照強(qiáng)度、大氣溫度等增加，Tr在7:00—9:00開始上升，之后開始下降，15:00達(dá)到谷值，15:00—17:00有所回升，之后逐漸下降。Tr日均值早酥梨小于紅早酥梨。

圖2 早酥梨和紅早酥梨Tr日變化Fig.2 Diurnal variation of Tr of Zaosu and Hongzaosu pears

2.3 早酥梨和紅早酥梨Gs日變化

Gs是衡量氣孔開度的重要指標(biāo)，也是 CO2氣體與水分交換的重要通道[8]。由圖3可以看出，早酥梨和紅早酥梨的Gs日變化趨勢(shì)呈現(xiàn)雙峰型曲線。整體看，7:00—9:00，溫度相對(duì)較低，氣孔開放度較高，9:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值；此后隨著太陽高度角增大，光輻射增強(qiáng)，引起蒸騰失水加劇，造成氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，15:00出現(xiàn)谷值；15:00—17:00，隨著氣溫的降低其關(guān)閉的氣孔再次逐漸開放，出現(xiàn)第2個(gè)峰值，此后Gs再次下降。

圖3 早酥梨和紅早酥梨Gs日變化Fig.3 Diurnal variation of Gs of Zaosu and Hongzaosu pears

2.4 早酥梨和紅早酥梨Ci日變化

外界CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞過程中所受到的不同阻力、驅(qū)動(dòng)力，以及呼吸作用及葉肉細(xì)胞內(nèi)光合作用最終平衡的結(jié)果是植物胞間 CO2濃度[9]。由圖4可以看出，早酥梨和紅早酥梨的Ci日變化趨勢(shì)有一定的差異性。其中，早酥梨的Ci在7:00—19:00變化幅度不大，且各時(shí)間點(diǎn)之間無顯著性差異(P>0.05)；紅早酥梨的Ci在9:00—15:00出現(xiàn)了明顯的下降，之后大幅度上升。

圖4 早酥梨和紅早酥梨Ci日變化Fig.4 Diurnal variation of Ci of Zaosu and Hongzaosu pears

2.5 早酥梨和紅早酥梨WUE日變化

WUE表示植物對(duì)水分的利用水平，是植物光合、蒸騰特性的綜合反映[10]。由圖5可以看出，早酥梨和紅早酥梨的WUE日變化趨勢(shì)相同，均在7:00最大，隨后開始下降。7:00的WUE與9:00—19:00各時(shí)間點(diǎn)WUE之間均有顯著性差異(P<0.05)，但9:00—19:00的各時(shí)間點(diǎn)WUE之間均不存在顯著性差異(P>0.05)。

2.6 早酥梨和紅早酥梨VPD日變化

由圖6可以看出，早酥梨和紅早酥梨的VPD日變化趨勢(shì)均為先升后降。在15:00時(shí)，早酥梨和紅早酥梨的VPD均增至最大值，其后開始下降，但早酥梨的下降幅度小于紅早酥梨。

圖5 早酥梨和紅早酥梨WUE日變化Fig.5 Diurnal variation of WUE of Zaosu and Hongzaosu pears

圖6 早酥梨和紅早酥梨VPD日變化Fig.6 Diurnal variation of VPD of Zaosu and Hongzaosu pears

3 結(jié)論與討論

在本試驗(yàn)區(qū)的夏季，通常日出時(shí)間為6:00，日落時(shí)間為20:30以后，故一天中溫度最高的時(shí)間一般在14:30—15:00。本研究表明，早酥梨和紅早酥梨的凈光合速率日變化均為雙峰型，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。但早酥梨的凈光合速率高于紅早酥梨。其中，早酥梨的第2個(gè)峰值為第1個(gè)峰值的52.58%，紅早酥梨為82.59%，表明早酥梨對(duì)光合作用的調(diào)節(jié)能力弱于紅早酥梨，這可能是品種之間的差異引起的。

根據(jù) FARQUHAR等[11]的氣孔限制理論，早酥梨和紅早酥梨的光合“午休”階段，其胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度與凈光合速率同時(shí)降低，表明氣孔關(guān)閉引起的氣孔限制因素是其光合“午休”的主要原因。

綜上，在干旱荒漠區(qū)栽培早酥梨和紅早酥梨時(shí)，宜選擇見光好、日照充足的地塊，確定適宜株行距，通風(fēng)透光，促進(jìn)其光合效能，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。