施氮量對春小麥/豌豆間作生長、AMF侵染率和春小麥產(chǎn)量的影響

薛世通，董 琦，董澤鵬，牛 帥，王愛萍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 晉中 030801)

麥豆間作模式歷史悠久，可實現(xiàn)資源高效利用，并具有產(chǎn)量優(yōu)勢[1-2]。例如，小麥與豌豆間作可以顯著增加小麥根際微生物數(shù)量，極顯著增加小麥籽粒的千粒質(zhì)量，促進(jìn)小麥增產(chǎn)[3]。通過豆科作物的共生固氮，小麥可以互補利用間作群體中的氮素，從而降低人為的氮肥施用量，實現(xiàn)小麥的減肥增產(chǎn)。但是，氮素水平的高低會影響豆科作物的共生固氮量，土壤氮素水平較低時能夠刺激豆科作物進(jìn)行固氮作用，氮素水平較高時，由于“氮阻遏”效應(yīng)固氮作用則無法進(jìn)行。張妍等[4]研究認(rèn)為，施氮水平可以調(diào)節(jié)大麥與豌豆間作系統(tǒng)中大麥的相對競爭力，促進(jìn)間作優(yōu)勢的形成；秦亞洲等[5]研究表明，施氮可以提高大麥與豌豆的間作優(yōu)勢，在施氮量為400 mg/kg時，大麥和豌豆的間作產(chǎn)量相比于單作分別提高了48.5%和17.7%。叢枝菌根真菌(AMF)在自然界的分布極為普遍和廣泛，能與絕大多數(shù)的陸生植物形成共生體系，提高寄主植物對礦物養(yǎng)分如氮、磷等的吸收，在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用[6]。任愛天等[7]的研究表明，AMF能夠增加豆科作物的根瘤數(shù)和固氮酶的活性，增強根瘤菌的固氮效率。馬放等[8]研究表明，AMF可以活化土壤中的氮元素，促進(jìn)小麥生長，提高氮素利用率；崔美香等[9]的研究表明，AMF能夠與小麥形成共生關(guān)系，AMF侵染處理的小麥干質(zhì)量與未經(jīng)過侵染處理相比差異達(dá)到顯著水平。因此，科學(xué)施氮、合理調(diào)控間作群體中的種間關(guān)系，是實現(xiàn)麥豆間作高產(chǎn)的關(guān)鍵。前人關(guān)于施氮量對小麥的生長影響研究報道較多，但關(guān)于施氮量對麥豆間作模式下作物生長發(fā)育的影響，以及根際AMF侵染率的變化研究尚未見報道。為此，選用春小麥和豌豆進(jìn)行間作，研究大田自然環(huán)境不同施氮量下春小麥與豌豆的農(nóng)藝性狀以及根系A(chǔ)MF侵染率的變化，以期為構(gòu)建高產(chǎn)、高效、氮肥節(jié)約型麥豆間作模式提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2019年3—6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站進(jìn)行，該試驗地位于山西省晉中盆地東北部(112°34′E、37°25′N)，海拔803 m。試驗土壤為壤土，含有機質(zhì)11.51 g/kg、全氮0.98 g/kg、堿解氮40.87 mg/kg、速效磷10.58 mg/kg、速效鉀134 mg/kg。

供試春小麥品種為寧麥5號，豌豆品種為中豌8號。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置4個施氮量：0(N0)、90 kg/hm2(N1)、180 kg/hm2(N2)和270 kg/hm2(N3)，N3水平為山西小麥生產(chǎn)的常規(guī)氮肥用量。所有氮作為基肥在播前一次性全部施入。完全隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積2.3 m×2.0 m，3次重復(fù)。2019年3月1日，采用寬窄行方式播種春小麥，寬行行距30 cm，窄行行距15 cm，在每兩寬行春小麥中間作播種1行豌豆(具體如圖1所示)，每個小區(qū)10行春小麥間作4行豌豆。春小麥播種量為300 kg/hm2，豌豆播種量為135 kg/hm2。栽培管理同當(dāng)?shù)佧溙铩?/p>

圖1 春小麥與豌豆間作方式Fig.1 Intercropping mode of spring wheat and pea

1.3 測定項目及方法

1.3.1 分蘗數(shù) 選擇小區(qū)內(nèi)長勢均勻的1行春小麥，長度50 cm，加以標(biāo)記，分別在苗期、分蘗期、拔節(jié)期、揚花期、成熟期調(diào)查春小麥分蘗數(shù)。

1.3.2 株高 分別在春小麥分蘗期、拔節(jié)期、揚花期、成熟期測量春小麥株高；在豌豆苗期、分枝期、開花結(jié)莢期、成熟期測量豌豆株高。

1.3.3 SPAD值 在春小麥的分蘗期、拔節(jié)期、揚花期和成熟期以及豌豆苗期、分枝期、開花結(jié)莢期、成熟期，選用手持SPAD儀分別對春小麥和豌豆植株進(jìn)行葉片SPAD值測定，每個小區(qū)重復(fù)3次。

1.3.4 AMF的侵染率 在春小麥揚花期，取春小麥和豌豆的根系，采用醋酸墨水染色法進(jìn)行染色[10]，制作玻片，鏡檢觀察，采用根段侵染率加權(quán)法[11]計算AMF的侵染率。

侵染率=∑(0%×根段數(shù)+10%×根段數(shù)+20%×根段數(shù)+…+100%×根段數(shù))/觀察總根段數(shù)。

1.3.5 產(chǎn)量 在春小麥成熟期，選取每小區(qū)1 m2內(nèi)的所有春小麥植株，分別測定穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量，并測定籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對麥豆間作模式下春小麥分蘗數(shù)的影響

由圖2可以看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，4個處理的春小麥分蘗數(shù)均在分蘗期達(dá)到最高值，之后逐漸減少。在分蘗期，4個處理的分蘗數(shù)表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0，其中N3處理的分蘗數(shù)達(dá)到98.1×105個/hm2；在拔節(jié)期，4個處理的分蘗數(shù)表現(xiàn)為N3>N2=N1>N0；揚花期，4個處理的分蘗數(shù)表現(xiàn)為N3>N1>N2>N0；成熟期，4個處理的分蘗數(shù)則表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。N0處理的分蘗數(shù)在每個時期始終低于其他3個處理，說明氮肥可以促進(jìn)春小麥群體分蘗的形成。

2.2 施氮量對麥豆間作模式下春小麥和豌豆株高的影響

由圖3可以看出，4個生育時期，N0處理的春小麥株高均小于其他處理。在分蘗期，N2和N3處理顯著高于N0處理；拔節(jié)期到成熟期，春小麥株高隨著施氮量增加先增加后降低，3個施氮處理均顯著高于N0處理，其中，N2處理株高最高。說明氮肥對小麥株高具有促進(jìn)作用，總體上春小麥株高隨著施氮量的增加先增加后降低。

不同小寫字母表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

從圖4可以看出，4個生育時期N0處理的豌豆株高相比其他3個處理始終處于最低。分枝期，N2處理株高最高，N3、N1處理次之，N2、N3、N1處理與N0處理間差異顯著；開花結(jié)莢期和成熟期，4個處理的株高相比分枝期迅速提高，2個時期均表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，且N2、N1處理與N0處理間的差異均達(dá)到顯著水平，N2處理與N3處理間的差異顯著。說明氮肥的施用增加了豌豆的株高，施氮量不同促進(jìn)作用不同，總體上豌豆株高隨著施氮量的增加先增加后降低。

圖4 施氮量對麥豆間作模式下豌豆株高的影響

2.3 施氮量對麥豆間作模式下春小麥與豌豆葉片SPAD值的影響

葉片SPAD值反映葉片中葉綠素含量[12-13]。由圖5可以看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，4個處理的春小麥葉片SPAD值總體上表現(xiàn)一致，均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，到揚花期達(dá)到最高，之后下降，成熟期SPAD值最低。在分蘗期，春小麥葉片SPAD值隨施氮量的增加而增加，且N3處理與N0處理間差異顯著；拔節(jié)期，4個處理的SPAD值表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，N2、N1處理與N0處理間差異均顯著，N2處理與N3處理間差異顯著；進(jìn)入揚花期，4個處理的SPAD值表現(xiàn)同拔節(jié)期一致，也表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，N2處理與N3、N0處理間差異顯著；成熟期，4個處理的SPAD值同分蘗期表現(xiàn)完全一致。

圖5 施氮量對麥豆間作模式下春小麥葉片SPAD值的影響

從圖6可以看出，從苗期到成熟期，豌豆葉片SPAD值變化趨勢一致，均隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，但N0、N1、N3處理的SPAD值到分枝期均達(dá)到最高，而N2處理則在開花結(jié)莢期達(dá)到最高，之后下降。在苗期和分枝期，豌豆葉片的SPAD值變化趨勢一致，均表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，各處理之間差異不顯著；進(jìn)入開花結(jié)莢期，4個處理的SPAD值出現(xiàn)明顯的差異，表現(xiàn)為N2>N1>N0>N3，其中N2處理分別較N0、N3處理顯著提高了14.31%、18.43%；在成熟期，4個處理的SPAD值表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，N2、N1處理分別較N0處理顯著提高了20.4%、7.8%。

圖6 施氮量對麥豆間作模式下豌豆葉片SPAD值的影響

2.4 施氮量對麥豆間作模式下AMF侵染率的影響

AMF對植株根系的侵染效果可以在一定程度上反映植株對氮素的利用效率。由圖7可以看出，麥豆間作模式下，春小麥和豌豆植株根系A(chǔ)MF侵染率均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，N2處理侵染率最高，分別為14.7%和25.3%。其中，春小麥植株根系A(chǔ)MF侵染率表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，且N2、N1處理與N3、N0處理間差異顯著；豌豆植株根系A(chǔ)MF侵染率也表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，且N2、N3、N0處理間差異顯著。

圖7 施氮量對麥豆間作模式下春小麥、豌豆根系A(chǔ)MF侵染率的影響

2.5 施氮量對麥豆間作模式下春小麥籽粒產(chǎn)量的影響

由表1可以看出，N1、N2處理春小麥產(chǎn)量顯著高于N0處理，提高幅度分別為76.58%、104.94%，N3處理產(chǎn)量雖然相比N0處理提高66.05%，但差異不顯著。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，N2處理的穗數(shù)和千粒質(zhì)量均顯著高于N0處理，但與其他處理間差異均不顯著；穗粒數(shù)在不同處理間的差異均不顯著。

表1 施氮量對麥豆間作模式下春小麥產(chǎn)量的影響Tab.1 Effects of nitrogen application rate on spring wheat yield under spring wheat intercropping with pea

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters after data within a column mean significant differences (P<0.05) among different treatments.

3 結(jié)論與討論

3.1 施氮量對麥豆間作模式下春小麥和豌豆根系A(chǔ)MF侵染率的影響

氮肥施用量的高低會對AMF侵染率產(chǎn)生顯著影響[14]。在本研究中，隨施氮量增加，春小麥與豌豆根系A(chǔ)MF侵染率均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，在N2水平下，2種作物根系A(chǔ)MF侵染率最高。蘇蒙[15]的研究表明，過高或過低的化肥施用量，都不利于菌根系統(tǒng)的形成；賀學(xué)禮等[16]研究不同氮水平下接種AMF對黃芪生理特征的影響，發(fā)現(xiàn)AMF對不同施氮水平下黃芪的生長有顯著影響，適當(dāng)?shù)牡较翧MF能夠提高黃芪根系菌根侵染率，但過高的氮卻抑制了AMF對黃芪根系的侵染；芮玉菡[17]分析AMF-美人蕉共生體系的氮吸收效能，發(fā)現(xiàn)土壤中的硝態(tài)氮濃度較低時，AMF對美人蕉根系吸收硝態(tài)氮有很大促進(jìn)作用，提高約63%，但高濃度下有抑制作用，降低約7%，這與本試驗的研究結(jié)果基本一致。然而，王曉英等[18]研究不同施氮水平下AMF對三葉草生長的影響，發(fā)現(xiàn)AMF侵染率隨施氮水平的增高而降低，在高氮水平下，AMF對植物營養(yǎng)的貢獻(xiàn)率幾乎為0，而且抑制三葉草的生長，這與本研究結(jié)果存在一定差異，原因可能是因為不同的作物類型根際AMF對種植模式和氮肥的響應(yīng)效果不同。

3.2 施氮量對麥豆間作模式下春小麥籽粒產(chǎn)量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，提高氮素水平可以增加小麥的穗數(shù)與千粒質(zhì)量，但在氮素達(dá)到一定水平后，繼續(xù)增加氮素供應(yīng)，小麥的穗數(shù)和千粒質(zhì)量反而有所下降，這一方面可能是因為土壤中的高氮環(huán)境影響了小麥根系對其他微量元素的吸收；另一方面可能是因為過高的氮素影響了AMF對小麥根系的侵染，降低了土壤中氮素的利用率，從而影響小麥生育后期對氮素的補充，導(dǎo)致分蘗的成穗率降低，籽粒的千粒質(zhì)量下降，另外，高水平的氮素供應(yīng)，小麥會出現(xiàn)貪青晚熟現(xiàn)象，這對小麥的千粒質(zhì)量也會造成很大的影響。周蘇玫等[19]研究表明，在適墑條件下施氮量從270 kg/hm2減少至195 kg/hm2，能充分發(fā)揮冬小麥旗葉功能期的光合潛力，提高籽粒產(chǎn)量；徐云姬等[20]分析施氮120 kg/hm2、180 kg/hm2和240 kg/hm2條件下小麥籽粒灌漿特征，發(fā)現(xiàn)施氮量為180 kg/hm2時可以獲得高產(chǎn)與氮肥高效利用的效果。李彥旬等[21]研究減量施氮對春小麥籽粒灌漿特性的影響，結(jié)果表明，隨施氮量的增加春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均呈先增后降的趨勢，適當(dāng)減量施氮可提高春小麥籽粒灌漿特性以及氮代謝酶活性，進(jìn)而實現(xiàn)節(jié)肥和高產(chǎn)。本研究結(jié)果表明，施氮量為180 kg/hm2時春小麥籽粒產(chǎn)量最高，這與前人的研究結(jié)果基本一致。

3.3 施氮量對春小麥與豌豆生長狀況的影響

在本試驗中，N3處理屬于春小麥栽培的常規(guī)施肥水平，N1、N2處理相比于N3處理來說，分別減少了66.7%、33.3%的氮肥施用量，但春小麥生長并沒有因為減氮而受阻，相反，N2處理較N3處理增加了春小麥的株高、揚花期的葉片SPAD值和產(chǎn)量。對于豌豆，減少33.3%的氮肥施用量，同樣顯著提高了豌豆的株高以及葉片SPAD值。在麥豆間作模式中，豆科作物的根瘤固氮作用可以彌補土壤中部分氮素的缺失，同時，較低的氮環(huán)境又刺激了AMF對根系的侵染，AMF共生體的形成提高了系統(tǒng)根外菌絲的密度，增加根系侵染的概率，擴大了根系生存空間和作用范圍[22]，從而更好地提高了植株對氮的吸收利用效率，促進(jìn)了植株自身的生長。

提高肥料效益、作物產(chǎn)量與減少肥料施用量成為施肥技術(shù)必須面臨的問題，這也是未來高效施肥研究的重要方向[23]。針對春小麥與豌豆間作的種植模式，N2處理春小麥與豌豆的根系A(chǔ)MF侵染率、春小麥拔節(jié)期和揚花期的葉片SPAD值、豌豆從苗期到成熟期的葉片SPAD值及春小麥產(chǎn)量均最高。因此，在本試驗條件下，施用氮180 kg/hm2時不僅可以起到減施氮肥的目的，而且可以使春小麥增產(chǎn)。