毛烏素沙地東南緣沙柳群落凋落物分布特征

李 強(qiáng),劉 娜,張 正,馬春艷,于衛(wèi)潔,南維鴿

(1.榆林學(xué)院，陜西省陜北礦區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 榆林 719000；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.陜西師范大學(xué)，陜西 西安 710062)

引 言

毛烏素沙地橫跨鄂爾多斯高原南部和黃土高原北部區(qū)域，受西北風(fēng)的長期作用，地貌以固定、半固定沙丘和流動(dòng)沙丘交錯(cuò)分布為主要特征，各類沙丘形成了丘間地、迎風(fēng)坡、丘頂和背風(fēng)坡等不同的生境單元，是我國西北土地沙化的敏感區(qū)和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱區(qū)[1]。因此，研究風(fēng)蝕區(qū)沙質(zhì)土典型生境單元下沙生植物凋落物分布格局對(duì)區(qū)域沙生植被優(yōu)化布局及生態(tài)恢復(fù)質(zhì)量評(píng)價(jià)具有重要意義。數(shù)十年的實(shí)踐證實(shí)，沙生植被建設(shè)是毛烏素沙地生態(tài)重建與沙害防治的有效途徑[2-4]。其中，沙生植被凋落物的蓄積覆蓋與再分配過程可對(duì)地表微環(huán)境產(chǎn)生明顯的生物學(xué)作用，是地表土壤-植物養(yǎng)分循環(huán)及土壤抗侵蝕能力的重要影響因素[5-6]。

沙柳(Salixpsammophyla)是毛烏素沙地分布極廣的重要植被類型，在改善生境和提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有重要作用。前期研究發(fā)現(xiàn)，由于風(fēng)力的長期作用，沙柳灌叢凋落物群落在沙丘坡面上表現(xiàn)出明顯的格局形態(tài)，這種時(shí)空格局的變化強(qiáng)烈影響區(qū)域內(nèi)植物種子庫組成、群落結(jié)構(gòu)及地表土壤發(fā)育質(zhì)量[7-9]，進(jìn)一步影響坡面水分、養(yǎng)分及物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)化過程，對(duì)坡面水文和植被演替進(jìn)程有重要意義。植物或植物凋落物攔截形成的土堆成為坡面的“營養(yǎng)島”，相對(duì)于植被間表現(xiàn)出良好的土壤理化特性及較高的物種多樣性。關(guān)于這種“營養(yǎng)島”的主導(dǎo)因子，如植物、凋落物、生物結(jié)皮的研究較為深入[10-12]，而風(fēng)蝕區(qū)沙質(zhì)土典型生境單元下沙生植物凋落物分布格局的研究相對(duì)滯后，這已成為我國北方風(fēng)沙區(qū)植物凋落物研究亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題之一[13-14]。為此，本文以沙柳群落凋落物為研究對(duì)象，采用野外調(diào)查采樣與室內(nèi)分析相結(jié)合方法，系統(tǒng)研究毛烏素沙地東南緣沙柳群落凋落物的空間分布特征，以期為北方風(fēng)沙區(qū)沙生植被優(yōu)化布局及生態(tài)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省陜北礦區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的野外風(fēng)蝕水蝕觀測(cè)基地，地處毛烏素沙地東南緣(109°41′32″E、38°23′43″N)，海拔1115～1200 m，地表多為流動(dòng)沙丘、半固定沙丘，年降水量406 mm，年平均氣溫6～8.5 ℃，年蒸發(fā)量1300～2500 mm，屬典型的大陸性半干旱氣候。該地區(qū)多為西北風(fēng)，春季風(fēng)速最大，在6.57～8.59 m·s-1之間，平均為7.24 m·s-1，其次為秋季，風(fēng)速在5.83～7.34 m·s-1之間，平均為6.32 m·s-1，年均起沙131 d[15]。土壤類型以風(fēng)沙土為主，黏粒含量0.83%，粉粒含量8.21%，砂粒含量90.96%，有機(jī)質(zhì)含量2.0～3.5 g·kg-1。沙柳在1995年栽植，每畝栽植33株，主要伴生物種有沙蒿(A.scoparia)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、沙米(Agriophllumsquarrosa)等。

1.2 樣地選擇及采樣方法

采用條帶法實(shí)地調(diào)查了研究區(qū)沙柳及其群落凋落物分布特征，通過對(duì)112個(gè)調(diào)查點(diǎn)的分析，設(shè)置4個(gè)重點(diǎn)采樣區(qū)，調(diào)查路線分為A、B和C三條(圖1)，分別對(duì)應(yīng)鄂托克前旗→鹽池→定邊一線(西北東南向)、烏審旗→橫山→榆林一線(西北東南向)和靖邊→榆林→神木一線(南北向)。采樣時(shí)間為2016年7月。本文科學(xué)假設(shè)是：受西北風(fēng)的長期作用，凋落物分布以沙柳基部為中心，存在同心圓、扇形和月牙形格局現(xiàn)象。為了驗(yàn)證以上科學(xué)假設(shè)，在每個(gè)重點(diǎn)采樣區(qū)選取典型沙丘地作為研究樣地，調(diào)查采用10 m×10 m樣帶法(3個(gè)重復(fù))，詳細(xì)記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、沙柳密度、植物物種等信息。然后，在沙丘迎風(fēng)坡坡間地、坡中和坡上分別選取5～8株沙柳作為標(biāo)準(zhǔn)株，4個(gè)重點(diǎn)采樣區(qū)每種立地條件共計(jì)沙柳標(biāo)準(zhǔn)株20～32個(gè)。

標(biāo)準(zhǔn)株的選擇依據(jù)植株的株高、莖粗、生長勢(shì)、分蘗數(shù)等指標(biāo)相似原則進(jìn)行。然后，利用20 cm×20 cm PVC材質(zhì)樣方，沿著樹冠由里向外每隔30 cm處進(jìn)行地表掉落物樣品采集。采樣過程中，首先將樣方放置在選定位置，手掌輕輕壓著樣方框，用剪刀沿著樣方內(nèi)邊緣將凋落物枝干剪斷，并用游標(biāo)卡尺測(cè)定地表凋落物覆蓋厚度以及凋落物-土壤復(fù)合體厚度。然后，用手緩緩收集樣方內(nèi)凋落物并裝入布袋，并依次編號(hào)，編號(hào)規(guī)則按照方位與距沙柳基部距離進(jìn)行，如E-30表示正東方向距沙柳基部30 cm處。

圖1 毛烏素沙地東南緣沙柳凋落物樣點(diǎn)分布Fig 1 Distribution of Salix psammophyla litter samples in southeastern margin of Mu Us sandy land

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

將凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，及時(shí)剔除石塊等雜物，分揀出枝、葉、果實(shí)、其他四部分，并利用百分之一天平分別稱重(g)，作為鮮重。然后，將枝、葉、果實(shí)及其他裝入燒杯，置入80 ℃烘箱，24 h后再次稱重，作為凋落物干重，分別計(jì)算枝、葉、果實(shí)和其他四部分生物量及總生物量(數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差的形式表示)。由于試驗(yàn)過程中未分解物質(zhì)人工判別極易引起誤差，故凋落物僅分成枝、葉、果實(shí)、其他四個(gè)部分。同時(shí)，用土鉆在沙柳植株間的空地采集地表0～20 cm的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，平攤在40 cm×40 cm的塑料布上自然風(fēng)干，剔除根系、石塊等雜物，研磨過篩，采用傳統(tǒng)方法，測(cè)定土壤背景屬性值。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物地表覆蓋空間分布特征

凋落物是毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在提高土壤生物活性、防止生境破碎化等方面起著極為重要的作用[16]。在土壤溫濕度、風(fēng)蝕等自然環(huán)境因素及植被蓋度、土壤生物結(jié)皮、種子庫等生物因素共同作用下，各類植物群落凋落物形成不同的生境單元[17-18]。從圖2可以看出，沙柳凋落物地表覆蓋空間分布會(huì)受到立地條件/地理生境(沙丘高度、坡度、坡向等)的影響。通常情況下，凋落物分布以沙柳基部為中心，近似呈現(xiàn)同心圓、扇形和月牙形等分布格局。其中，丘間低洼地受西北風(fēng)影響弱，凋落物的遷移和再分配過程不明顯，加之水分條件良好，易形成同心圓格局；迎風(fēng)坡受主導(dǎo)風(fēng)力影響，西北方向上凋落物極易被吹蝕，使得凋落物向東南方向遷移，形成較為明顯的扇形格局。隨著風(fēng)蝕次數(shù)的增加，凋落物在坡面上逐步演變?yōu)樵卵佬蔚男螒B(tài)。

圖2 沙柳凋落物同心圓(a)、月牙形(b)、扇形(c)格局實(shí)體圖和分析圖(d)Fig.2 The photo of concentric circle (a), crescent (b), fan (c) patterns of Salix psammophyla litter and analysis chart (d)

2.2 凋落物生物量分布特征

在長期自然選擇過程中，風(fēng)是控制凋落物運(yùn)移的主導(dǎo)因子，凋落物形成期和強(qiáng)風(fēng)作用時(shí)間的吻合是整個(gè)非生長季凋落物運(yùn)移量處于較高水平的主要原因[19]。研究發(fā)現(xiàn)，凋落物運(yùn)移量與風(fēng)速呈顯著正相關(guān)關(guān)系，凋落物運(yùn)移過程主要受風(fēng)速支配[5]。圖3描述了不同格局下沙柳凋落物生物量的變化，發(fā)現(xiàn)隨著分布格局的演變，沙柳凋落物生物量在空間位置上的相對(duì)分配發(fā)生顯著變化，即以沙柳基部為中心，隨著距離的增大(30、60 cm和90 cm)，凋落物生物量呈顯著減小趨勢(shì)；與同心圓分布格局相比，扇形和月牙形格局的凋落物生物量呈現(xiàn)西北減少、東南增加的趨勢(shì)，尤以月牙形最為顯著。

2.3 凋落物組分分布特征

表1是沙柳群落同心圓、扇形和月牙形格局下凋落物枝、葉、果實(shí)及其他組分生物量的空間分布。可以看出，沙柳群落凋落物以枝、葉組分為主，平均分別占總凋落物的53.38%和31.67%；在空間上，凋落物呈現(xiàn)以植株基部向外顯著下降趨勢(shì)。如，扇形格局下E-60和E-90處的凋落物總量較E-30分別減少58.81%和78.92%。其次，與同心圓格局相比，扇形和月牙形格局下葉、果實(shí)生物量占凋落物總量的比例呈現(xiàn)西北下降、東南增加的趨勢(shì)，增幅在4.4%～10.4%，說明沙柳群落中葉和果實(shí)在西北風(fēng)作用下沿地面遷移和再分配是形成凋落物三大分布格局的主要原因。

圖3 不同格局距沙柳基部30 cm(a)、60 cm(b)、90 cm(c)的凋落物生物量分布(單位：g·m-2)(Cr為月牙形；Fa為扇形；Co為同心圓形)Fig.3 Biomass distribution of litter 30 cm (a) , 60 cm (b) and 90 cm (c) away from Salix psammophila base in different patterns (Unit: g·m-2)(Cr, Fa and Co indicate crescent, fan and concentric circle patterns, respectively)

表1 不同格局、位置條件下沙柳凋落物組分生物量Tab.1 The biomass of litter components ofSalixpsammophylain different positions and distribution patterns 單位：g

注：E、W、S、N分別表示正東、正西、正南、正北方向，30、60、90 cm分別為凋落物距沙柳基部的距離。

3 討論與結(jié)論

毛烏素沙地是中國北方防風(fēng)固沙的生態(tài)敏感區(qū)，眾多學(xué)者在此針對(duì)沙化速度、景觀格局及變化、下墊面風(fēng)沙運(yùn)動(dòng)特征以及防治區(qū)劃等方面進(jìn)行了系統(tǒng)性研究，有益成果頗多[20-21]。凋落物是毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在長期自然選擇過程中風(fēng)力是控制凋落物運(yùn)移的主導(dǎo)因子，在主導(dǎo)風(fēng)力影響下灌叢地表微形態(tài)、覆蓋物組分及其固沙能力均會(huì)發(fā)生變化[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，受西北風(fēng)長期作用，凋落物分布以沙柳基部為中心，近似形成同心圓、扇形和月牙形分布格局。這種風(fēng)力影響下凋落物的再分配，其實(shí)質(zhì)是物質(zhì)和營養(yǎng)元素在坡面空間的二次分配，這一過程加劇了不同生境間的空間異質(zhì)性，在一定程度上影響區(qū)域內(nèi)植被-土壤系統(tǒng)的物質(zhì)周轉(zhuǎn)。

沙生植物凋落物的遷移和再分配是伴隨風(fēng)沙活動(dòng)同步進(jìn)行，是沙漠化正逆過程的一種表象體現(xiàn)[23-25]。由于風(fēng)力的長期作用，多個(gè)沙丘和丘間低地有規(guī)律的交錯(cuò)分布，形成丘間低地植被復(fù)合體，也是毛烏素沙地的重要組成部分。有研究表明，惡劣的生態(tài)環(huán)境與貧瘠的下墊面嚴(yán)重影響植被自然更新與演替過程，生態(tài)承載力低下使得植被呈斑塊鑲嵌分布格局，多年生植物個(gè)體基部常形成隆起的土堆[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，以沙柳基部為中心，由里向外隨著距離的增大(30、60 cm和90 cm)，凋落物生物量呈顯著減小趨勢(shì)；與同心圓格局相比，扇形和月牙形格局下凋落物生物量呈西北減少、東南增加趨勢(shì)，尤以月牙形最為顯著。此外還發(fā)現(xiàn)，沙柳凋落物主要由枝、葉、果實(shí)、其他及未分解物質(zhì)組成，與同心圓格局相比，扇形和月牙形格局下葉、果實(shí)生物量占凋落物總生物量的比例呈現(xiàn)西北下降、東南增加的趨勢(shì)，增幅介于4.4%～10.4%?？梢?，毛烏素沙地沙柳群落中葉和果實(shí)在西北風(fēng)力作用下沿地面的遷移和再分配是形成凋落物三大分布格局的主要原因，這一研究結(jié)果與“沙地輕物質(zhì)果葉的遷移是影響凋落物空間分布的主要因素”結(jié)論相吻合[26-27]，對(duì)北方風(fēng)沙區(qū)沙生植被優(yōu)化布局或生態(tài)重建具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)價(jià)值。