同類相食對具有密度制約項種群模型的動力學影響

藺小林， 劉宗英， 朱 雪， 李建全

(陜西科技大學 文理學院， 陜西 西安 710021)

0 引言

近年來，人們發(fā)現(xiàn)同類相食現(xiàn)象是許多種群共有的自然現(xiàn)象.Bazazi S等[1]研究了沙漠蝗蟲在大規(guī)模遷移中受到同類相食行為的影響；Carl Smith等[2]研究了硬骨魚類間存在的同類相食現(xiàn)象；Gabriel和Bosch提出了同類相食具有調(diào)節(jié)生態(tài)規(guī)模的潛力，同時對物種的生存具有穩(wěn)定調(diào)節(jié)作用[3-5].

在生態(tài)環(huán)境中，幾乎所有的種群生長都具有階段結(jié)構(gòu)，階段結(jié)構(gòu)模型更能表現(xiàn)出物種復雜的動力學性態(tài)[6-9].在1990年，Aiello和Freedman[10]討論了一類具有幼年和成年兩個階段的種群增長模型，得到了系統(tǒng)正平衡點全局穩(wěn)定的充分條件.陳蘭蓀和王東達曾系統(tǒng)地介紹了具有階段結(jié)構(gòu)種群的動力學模型的一些研究成果[11].Kang等[12]對于卵會被成熟個體所吞噬的同類捕食模型進行了研究：

發(fā)現(xiàn)了此類同類相食行為會促進種群個體內(nèi)部的平衡，即種群存活平衡點的穩(wěn)定性[12].因此，將同類相食考慮到階段結(jié)構(gòu)模型中具有重要的現(xiàn)實和實際意義[13-15].

本文在Kang等[12]提出模型的基礎(chǔ)上，假設(shè)同類相食發(fā)生于種群成長階段的幼蟲和成蟲之間，即成蟲會因存活需要而捕殺幼蟲，以降低成蟲的死亡率，考慮到成蟲具有密度制約項[16]，在實際中常認為成蟲之間存在種內(nèi)競爭和資源競爭，從而成蟲的死亡率比較快，即死亡率應(yīng)遵循logistic型.同時幼蟲的死亡來自于自然死亡和成蟲的捕殺兩個方面，建立一類具有兩階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型.

1 模型及正不變集

本文討論以下具有兩階段結(jié)構(gòu)(幼年種群、成年種群)的同類相食模型：

(1)

其中J(t),A(t)分別表示t時刻幼年種群、成年種群的數(shù)量，b為不存在幼年種群制約情形下每個成年種群的繁殖率，α為單個成年種群對幼年種群的捕獲率，μ1為單個幼年種群的自然死亡率，β為幼年向成年種群的轉(zhuǎn)化率，μ2為單個成年種群在不捕殺幼年種群情形下的死亡率，ε1為幼年種群對其出生率的制約系數(shù)，ε2為成年種群捕殺幼年種群后自身死亡率減少的系數(shù)，δ表示密度制約下成年個體的死亡率系數(shù).除α,ε2外，其它所有參數(shù)都為正數(shù).當α>0,ε2>0時，表示成蟲會對幼蟲進行捕殺；當α=ε2=0 時，表示沒有同類相食行為，模型變?yōu)?/p>

(2)

其次，由模型(1)的第一個方程得

其中

這意味著對于任意小的ε>0,存在T>0,使得當t>T時JT時，由模型(1)的第二個方程有

其中

因此，區(qū)域D1={(J,A):0≤J≤J1,0≤A≤A1}為模型(1)的一個正不變集，其中

對于模型(2)

因此，區(qū)域

是模型(2)的一個正不變集.

2 無同類相食時模型(2)的動力學性態(tài)分析

本節(jié)分析無同類相食情形下(即α=ε2=0)模型(1)的動力學性態(tài)，對模型(2)直接求解方程組

(3)

可得方程組(3)的正解即對應(yīng)模型(2)的平衡點.

由模型(2)的第一個方程可得

(4)

當J≠0時，將上式代入到模型(2)的第二個方程可得

(5)

再將方程(4)代入到上式可得

即

(μ1+β)[(μ1+β)(1+ε1J)δJ+μ2b].

由F(J)直接計算可得

F(0)=b[βb-μ2(μ1+β)].

因此，總結(jié)以上推理，關(guān)于模型(2)平衡點的存在性有如下敘述.

關(guān)于模型(2)平衡點的局部穩(wěn)定性有：

定理2 對于模型(2)，種群滅絕平衡點O(0,0),當βb≤μ2(μ1+β)時，在集合D2內(nèi)是局部漸近穩(wěn)定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩(wěn)定的.種群存活平衡點E0(J0,A0)只要存在，在集合D2內(nèi)就一定是局部漸近穩(wěn)定的.

證明：由模型(2)在O(0,0)處的Jacobi矩陣可知，平衡點O(0,0)當βb<μ2(μ1+β)時是穩(wěn)定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩(wěn)定的，當βb=μ2(μ1+β)時是高階奇點.

為了分析平衡點O(0,0)當βb=μ2(μ1+β)時在區(qū)域D2上的穩(wěn)定性，做變換

(6)

則模型(2)可變?yōu)?/p>

(7)

其中

X=β(μ22ε1+δβ);Y=μ2(βε1b-μ22ε1-2δβ);

Z=μ2β2(δ-ε1b);W=β(μ22bε1-βb2ε1-2μ22δ).

系統(tǒng)(7)的線性部分滿足局部中心流形存在的條件，因此設(shè)系統(tǒng)(7)在原點的局部中心流形為v=h(u)=au2+o(u3)對它兩邊關(guān)于t求導得v′=[2au+o(u2)]u′并結(jié)合系統(tǒng)(7)可得

將上式代入系統(tǒng)(7)的第一個方程，得到中心流形上的解滿足

由上式的第一項次數(shù)為偶數(shù)可得，O(0,0)是系統(tǒng)(7)的鞍結(jié)點.進一步，根據(jù)變換(6)可知，O(0,0)在集合D2上是局部漸近穩(wěn)定的.

綜上所述，當βb≤μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)在集合D2上是局部漸近穩(wěn)定的.

模型(2)在E0(J0,A0)處的Jacobi矩陣為

利用J0和A0滿足的方程組(3)，可得

于是

由方程(5)可得

(μ1+β)(μ2+δA0).

將方程(4)代入上式，進一步可得

(μ1+β)(μ2+δA0)=(μ1+β)(μ2+δA0)

因此，平衡點E0(J0,A0)只要存在，就一定在集合D2內(nèi)是局部漸近穩(wěn)定的.

定理3 種群滅絕平衡點O(0,0)在集合D2內(nèi)全局漸近穩(wěn)定；平衡點E0(J0,A0)只要存在，就一定在集合D2內(nèi)是全局漸近穩(wěn)定的.

證明：為了證明種群滅絕平衡點O(0,0)在D2上的全局穩(wěn)定性，定義Lyapunov函數(shù)為L1=βJ+(μ1+β)A,則L1沿著模型(2)的解的全導數(shù)為

為了證明種群存活平衡點E0(J0,A0)存在時的全局穩(wěn)定性，首先將模型(2)變形為

(8)

其次，定義關(guān)于E0(J0,A0)的Lyapunov正定函數(shù)

則函數(shù)L2沿著系統(tǒng)(8)的全導數(shù)為

由方程(4)和(5)可得

則有

(μ2+δA)(A-A0)]2≤0.

3 具有同類相食時模型(1)的動力學性態(tài)分析

本節(jié)分析同類相食存在時，即α,ε2≠0時種群平衡點的存在性和穩(wěn)定性，模型(1)總存在種群滅絕平衡點O(0,0).為了確定模型(1)的種群存在平衡點，令模型(1) 的左邊為零，得到

(9)

方程組(9)的正解即對應(yīng)模型(1)的種群存在平衡點.

由方程組(9)的第一個方程可以得到

(10)

其中b-αJ(1+ε1J)>0,當J≠0時，將上式代入方程組(9)的第二個方程有

(11)

將式(10)代入方程(11)可得

記

根據(jù)模型(1)有正不變集D1，G(J)=0在(0,J1)上的零點對應(yīng)模型(1)正平衡點J的坐標.于是，可通過判定方程G(J)=0在區(qū)間(0,J1)上根的存在性得到模型(1)正平衡點的存在性.其中，

G(0)=μ2(μ1+β)-βb,

對函數(shù)G(J)求導可得

G″(J)=

并且對于函數(shù)G(J)有

于是關(guān)于方程G(J)=0正根存在性討論如下：

當ε1<ε2時，G″(J)>0 ,即函數(shù)G(J)的圖形是上凹的.于是若G(0)<0或G(0)=0且G′(0)<0,則函數(shù)G(J)在區(qū)間(0,J1)上也有唯一零點.注意到G(0)=0,即μ2(μ1+β)=βb時，

注意到

因此，總結(jié)以上推理，關(guān)于方程G(J)=0在區(qū)間(0,J1)上平衡點的存在情形有如下定理：

定理4 當下列條件之一滿足時，模型(1)在區(qū)域D1內(nèi)有唯一的正平衡點E*(J*,A*),

(i)μ2(μ1+β)<βb;(ii)μ2(μ1+β)=βb

且μ22[b(ε2-ε1)-α]>βbδ.

根據(jù)定理4的推理過程，對其做下面四點注：

注1 (1)對于定理4中模型(1)在區(qū)域D1內(nèi)有唯一的正平衡點E*(J*,A*),其滿足G′(E*)>0.

(3)對于定理4中模型(1)在區(qū)域D1內(nèi)有兩個正平衡點E*(J*,A*)和E*(J*,A*).

(4)由于G′(0)<0意味著ε1<ε2,因此定理4(ii)、(iii)以及模型(1)存在兩個正平衡點的條件中均未明確寫出條件ε1<ε2.

關(guān)于模型(1)平衡點局部穩(wěn)定性有如下結(jié)論：

證明：模型(1)在O(0,0)處的Jacobi 矩陣為

因此，對于矩陣M(O)當βb<μ2(μ1+β)時,平衡點O(0,0)是穩(wěn)定的；當βb>μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)是不穩(wěn)定的；當βb=μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)是高階奇點.

當βb=μ2(μ1+β)時，做變換

(12)

其中

A=(βb-μ22)[b(ε2-ε1)-α]+2βbδ,

B=μ22[b(ε2-ε1)-α+δ],

C=(βb-μ22)[β(bε1+α)+ε2μ22]+2μ22δβ,

D=b[β(bε1+α)+ε2μ22]+μ22δ.

根據(jù)中心流形定理[19]，可求得系統(tǒng)(12)在原點的局部中心流形為

o(u3).

進一步將上式代入系統(tǒng)(12)中的第一個方程得

(13)

根據(jù)式(12)和(13)可得，當μ22[b(ε2-ε1)-α]≠βbδ時，原點為系統(tǒng)(12)的鞍結(jié)點.如果μ22[b(ε2-ε1)-α]<βbδ,則系統(tǒng)(12)在u>0一側(cè)原點漸近穩(wěn)定；如果μ22[b(ε2-ε1)-α]>βbδ,則系統(tǒng)(12)在u>0一側(cè)為鞍點情形，是不穩(wěn)定的.當μ22[(bε2-ε1)-α]=βbδ時，式(13)變?yōu)?/p>

因此，當μ22[b(ε2-ε1)-α]=βbδ時,O是漸近穩(wěn)定的.

綜上所述，當μ2(μ1+ε)>βb或μ2(μ1+β)=βb且μ22[b(ε2-ε1)-α]≤βbδ時，模型(1)的種群絕滅平衡點O(0,0)是漸近穩(wěn)定的；當μ2(μ1+ε)<βb或μ2(μ1+ε)=βb且μ22[b(ε2-ε1)-α]>βbδ時是不穩(wěn)定的.

下面討論模型(1)正平衡點的穩(wěn)定性：

(14)

計算可得

由方程(9)的第一個方程可得

由方程(9)的第二個方程可得

因此

利用式(11)可得

將式(10)代入上式可得

(15)

系統(tǒng)(15)在其原點附近可表示為

(16)

再對系統(tǒng)(16)做變換

可得

(17)

其中

類似于種群滅絕平衡點O當βb=μ2(μ1+β)時的討論，系統(tǒng)(17)在其過原點的中心流形退化為

對于模型(1)，記

因此模型(1)在區(qū)域D1內(nèi)無閉軌線.進一步，由于模型(1)的正不變集D1的有界性，根據(jù)前面得到的其平衡點的局部穩(wěn)定性，關(guān)于模型(1)的全局動力學有如下定理：

為了更直觀地顯示模型(1)的全局動力學性態(tài)，下面對幼年種群J(t)與成年種群A(t)進行數(shù)值模擬：

(1)取參數(shù)為β=0.3,b=0.9,μ1=0.7,μ2=0.4,ε1=0.01,ε2=0.02,α=0.25,δ=0.1, 此時，μ2(μ1+β)>βb, 因此模型(1)的種群滅絕平衡點O是全局漸近穩(wěn)定的(如圖1所示).

圖1 當μ2(μ1+β)>βb時，種群滅絕平衡點O全局漸近穩(wěn)定

(2)取參數(shù)為β=0.3,b=0.8,μ1=0.3,μ2=0.3,ε1=0.01,ε2=1.5,α=0.05,δ=0.15, 此時，μ2(μ1+β)<βb，模型(1)有唯一的種群存活平衡點E*(2.027,1.781).該平衡點E*是全局漸近穩(wěn)定的(如圖2所示).

圖2 當μ2(μ1+β)<βb時，種群唯一存活平衡點E*全局漸近穩(wěn)定

(3)取參數(shù)為β=0.300 01,b=0.379 99,μ1=0.3,μ2=0.3,ε1=0.01,ε2=0.52,α=0.035 59,δ=0.001 001, 此時有下列條件成立,

取另一組參數(shù)如下β=0.3,b=0.412,μ1=0.3,μ2=0.3,ε1=0.01,ε2=0.501,α=0.05,δ=0.001此時，

(a)模型(1)存在兩個存活平衡點時的軌線圖

(b)模型(1)存在唯一存活平衡點是鞍結(jié)點時的軌線圖圖3 模型(1)的全局動力學性態(tài)圖

4 結(jié)論

本文假定成年個體會對幼年個體進行同類捕食，并考慮在幼年個體的自然死亡和成年個體的密度制約項的基礎(chǔ)上，建立了一類具有兩階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型.分析了模型平衡點的存在性和穩(wěn)定性.對不具有同類相食行為的，通過構(gòu)造適當?shù)腖yapunov函數(shù)證明了平衡點在一定條件下的全局穩(wěn)定性.

這些結(jié)果的得到有利于人們合理地控制有關(guān)種群的成長，對保護有關(guān)種群結(jié)構(gòu)有著重大影響.因此同類相食行為在種群模型結(jié)構(gòu)中具有重要作用.