干旱脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響

韋曼華

摘 要：本試驗(yàn)研究了干物質(zhì)脅迫對(duì)不同水稻品種不同生育階段地上部和地下部干物質(zhì)積累及根冠比、莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)以及產(chǎn)量的影響。試驗(yàn)以“巴西旱稻”“華粳秈-74”“W27-8-3-8”和“W27-14-1-2-3-24”為供試材料，采用PVC管土柱試驗(yàn)與盆栽試驗(yàn)相結(jié)合，利用真空表型土壤張力計(jì)控制土壤水勢(shì)為-40～-50kPa，探討干旱脅迫對(duì)近等基因系干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響，為水稻的生理節(jié)水和抗旱穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫水稻;干物質(zhì)產(chǎn)量

干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境脅迫因子。目前，全球干旱、半干旱地區(qū)約占土地面積的36%，占總耕地面積的42.9%，而其他地區(qū)也經(jīng)常受季節(jié)性干旱或難以預(yù)測(cè)的不定期干旱的影響。在我國(guó)，干旱、半干旱和半濕潤(rùn)易旱地區(qū)主要集中在華北、西北、內(nèi)蒙古及青藏高原的絕大部分地區(qū)，大約包括北方15個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），面積達(dá)到占全國(guó)土地的45%，約占耕地面積的30%。我國(guó)傳統(tǒng)稻區(qū)水資源雖然豐富，但因季節(jié)分配的不均勻?qū)е赂珊禃r(shí)常出現(xiàn)，造成水稻減產(chǎn)。因此，發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)，對(duì)于我國(guó)水資源的合理有效利用，以及更有效地發(fā)揮水資源短缺地區(qū)耕地的糧食生產(chǎn)潛力，具有巨大的現(xiàn)實(shí)和長(zhǎng)遠(yuǎn)意義。我國(guó)栽培稻的抗旱性品種遺傳資源豐富，通過(guò)傳統(tǒng)育種方法和分子輔助標(biāo)記育種等手段充分利用旱稻中豐富的抗旱性種質(zhì)資源，培育抗旱性強(qiáng)、需水量少的高產(chǎn)栽培稻品種，是解決水資源短缺情況下穩(wěn)定水稻生產(chǎn)的一條重要途徑。

一、材料與方法

1.試驗(yàn)材料

巴西旱稻、華粳秈74，以及以華粳秈74為受體介入巴西旱稻的抗旱性基因片段的近等基因系材料W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24。

2.方法

2.1試驗(yàn)裝置

將80根高100cm、內(nèi)徑20cm的PVC管沿長(zhǎng)軸方向切開(kāi)（注意底部留2cm左右），用塑料薄膜把管下部和外壁包住并用膠帶密封好，其后將管埋于地下60cm。向管內(nèi)加入敲碎過(guò)篩后的細(xì)土至管口5cm處，細(xì)土肥力為120g磷酸二氫鉀和120g尿素，且充分混合均勻。

2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水分處理設(shè)正常澆水和干旱脅迫兩個(gè)處理。正常澆水處理則整個(gè)生育期保持水層1～2cm ，干旱脅迫處理則在分蘗期前保持水層1～2cm，分蘗期插入正空表型負(fù)壓計(jì)（中科院南京土壤研究所制），采用逐漸干旱方法用負(fù)壓式土壤濕度計(jì)控制土壤水勢(shì)為-40～-50kPa至成熟，負(fù)壓計(jì)安裝及水分控制方法見(jiàn)楊建昌等（1995）;試驗(yàn)設(shè)三次重復(fù)。

四個(gè)水稻品種置于陽(yáng)光下曬種2天，自來(lái)水浮法選去癟粒，剩下飽滿種子，用10%H2O2消毒1～2小時(shí)，再用無(wú)菌水清洗3～4次，在清水中浸泡一兩天至露白。將露白的種子直播于PVC管中，每個(gè)管播9粒（露白后的種子播于土中深2～3cm處，覆土1～2cm，種子露白處朝下），待幼苗生長(zhǎng)到三葉期，進(jìn)行選苗，留3穴長(zhǎng)勢(shì)最好的幼苗，每管補(bǔ)施磷酸二氫鉀和尿素各2g，待分蘗期再每管補(bǔ)施尿素1g。該試驗(yàn)于溫室進(jìn)行，排除外界雨水對(duì)試驗(yàn)的影響。

2.3 測(cè)定項(xiàng)目

于分蘗盛期、抽穗期和成熟期取正常澆水和干旱脅迫處理各三管，測(cè)定根系、葉、莖鞘和穗干物重;抽穗期用SPAD-502型葉綠素計(jì)于上午十點(diǎn)測(cè)量倒一葉SPAD值（綠色度），用美國(guó)產(chǎn)CI-310型光合測(cè)定系統(tǒng)于上午十點(diǎn)測(cè)定倒一葉光合作用;成熟期考察產(chǎn)量構(gòu)成。

3.數(shù)據(jù)處理

減產(chǎn)幅度%=（正常產(chǎn)量-干旱產(chǎn)量）/正常產(chǎn)量

莖鞘物質(zhì)輸出率（EP）=（A - B）/A ×100%; A： 抽穗期莖鞘干重; B： 成熟期莖鞘干重

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率（TP）=（A -B）/（C- D） ×100%;A： 抽穗期莖鞘干重; B： 成熟期莖鞘干重; C： 成熟期穗干重; D： 抽穗期穗干重

二、結(jié)果與分析

1.干旱脅迫對(duì)水稻品種（系）產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表1可以看出，全生育期土壤持續(xù)干旱脅迫處理下各水稻品種（品系）均表現(xiàn)不同程度減產(chǎn)，差異均達(dá)到顯著水平。其中，巴西旱稻的減產(chǎn)幅度最小，為11.96%，兩個(gè)近等基因系W27-14-1-2-3-24、W27-8-3-8分別為13.65%、27.43%，而華粳秈74最多，達(dá)到了34.09%。正常澆水處理下，各品種（品系）產(chǎn)量大小表現(xiàn)為：巴西旱稻>W27-8-3-8>華粳秈74>W27-14-1-2-3-24，差異不顯著;干旱脅迫處理下，各品種（品系）產(chǎn)量大小表現(xiàn)為：巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74，差異達(dá)到顯著水平。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，干旱脅迫下各水稻品種（品系）有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重都有所降低，其中結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)顯著下降，其余差異均不顯著。由此可以說(shuō)明土壤干旱脅迫影響了籽粒的灌漿和幼穗的分化，導(dǎo)致每穗粒數(shù)減少、灌漿結(jié)實(shí)不充分，這是產(chǎn)量下降的主要原因。干旱脅迫下近等基因系間各產(chǎn)量構(gòu)成因素均無(wú)顯著差異，W27-14-1-2-3-24減產(chǎn)幅度小于W27-8-3-8，近等基因系均小于受體。由此可以得出：近等基因系水稻介入巴西旱稻基因片段后增加了其抗旱性。

2.干旱脅迫對(duì)不同生育階段地上部、地下部干物質(zhì)積累及根冠比的影響

從表2可見(jiàn)，隨著生育進(jìn)程，不同水分處理下地上部干重逐漸增加。齊穗期后，四個(gè)水稻品種（品系）干旱脅迫下地上部干重都顯著下降。干旱脅迫下，分蘗盛期華粳秈74和巴西旱稻地上部干物重顯著大于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24，而W27-8-3-8又顯著大于W27-14-1-2-3-24;齊穗期華粳秈74顯著高于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24，而W27-14-1-2-3-24又顯著高于巴西旱稻;成熟期四個(gè)品種（品系）并無(wú)明顯規(guī)律，但是從干物質(zhì)積累量來(lái)看，巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74，分別為24.9、23.3、21.81和19.76，這與干旱脅迫下四個(gè)品種（品系）的產(chǎn)量是相對(duì)應(yīng)的。而隨生育進(jìn)程，不同水分處理下根干重先增加，齊穗期后下降，齊穗期后干旱脅迫下根干重都顯著低于正常澆水處理。干旱脅迫下，分蘗盛期巴西旱稻根干重顯著高于華粳秈74，華粳秈74顯著高于W27-8-3-8，W27-8-3-8又顯著高于W27-14-1-2-3-24，齊穗期后規(guī)律表現(xiàn)一致，巴西旱稻顯著高于W27-14-1-2-3-24，W27-14-1-2-3-24顯著高于W27-8-3-8，W27-8-3-8顯著高于華粳秈74。

另外，從根冠比來(lái)看，不同水分處理隨著生育進(jìn)程總趨勢(shì)是下降。與正常澆水相比，土壤干旱脅迫下華粳秈74、W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24齊穗期和成熟期根冠比降低，且W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8降低的幅度均小于華粳秈74，而巴西旱稻齊穗期時(shí)根冠比降低，成熟期根冠比有所增加。

上述表明：齊穗期后，近等基因系材料W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8在介入巴西旱稻基因片段后地上部干物質(zhì)積累、根系生長(zhǎng)和衰老受干旱脅迫影響較小，主要因?yàn)楦珊得{迫下近等基因系材料根系的生命周期得到了延長(zhǎng)，能夠從土壤中吸收更多水分從而有利于地上部干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的形成。

3.干旱脅迫對(duì)莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

由表3可知，四個(gè)水稻品種（品系）在土壤持續(xù)干旱脅迫下莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率都有不同程度的下降，莖鞘物質(zhì)輸出率華粳秈74下降了13.9個(gè)百分點(diǎn);巴西旱稻下降了6.4個(gè)百分點(diǎn)，W27-8-3-8下降了9.2個(gè)百分點(diǎn)，W27-14-1-2-3-24下降了11.9個(gè)百分點(diǎn);莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率分別下降了6.4個(gè)百分點(diǎn)、3.1個(gè)百分點(diǎn)、4.8個(gè)百分點(diǎn)和4.3個(gè)百分點(diǎn)。正常澆水處理下，各水稻品種（品系）莖鞘物質(zhì)輸出率大小表現(xiàn)為：華粳秈74>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>巴西旱稻，莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率表現(xiàn)為：華粳秈74>巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24;干旱脅迫處理下，各水稻品種（品系）莖鞘物質(zhì)輸出率大小表現(xiàn)為：巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24>華粳秈74，莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率表現(xiàn)為：巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74。

三、結(jié)論和討論

1.干旱脅迫對(duì)水稻品種（系）產(chǎn)量的影響

水稻產(chǎn)量的高低決定于產(chǎn)量庫(kù)容的大小、源及流的強(qiáng)弱及其協(xié)調(diào)程度（曹顯祖和朱慶森，1987;凌啟鴻等，1993;楊建昌等，1993），水稻產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上是源庫(kù)互作的過(guò)程。近年來(lái)，很多學(xué)者對(duì)旱作水稻的生物學(xué)特征、生育特性、產(chǎn)量表現(xiàn)開(kāi)展了研究。曾翔等（2003）認(rèn)為干旱脅迫會(huì)造成根系和冠層功能降低，不利于干物質(zhì)積累。趙正宜等（2002）認(rèn)為旱作栽培下葉片凈光合速率顯著降低，并且生育后期葉片早衰，單位面積地上部各器官的干物質(zhì)重均低于水作水稻，且隨著生育的進(jìn)程差異逐漸增大。程旺大等（2003）認(rèn)為水稻各生育時(shí)期干旱脅迫下，各器官干物重、總干重均明顯降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。穗分化期干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量影響最大，而孕穗中期是水稻上部3片功能葉和穗形成與生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，也是水稻對(duì)干旱最敏感的時(shí)期，此期干旱，會(huì)引起產(chǎn)量顯著下降（王成瑗等，2006）。開(kāi)花灌漿期受旱，對(duì)水稻的結(jié)實(shí)率影響最大，水稻在有效分蘗期受旱，對(duì)有效穗數(shù)的影響最大（鄭秋玲，2004）。張榮萍等（2005）認(rèn)為，旱作下，產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均比淹水灌溉方式顯著降低，認(rèn)為可能是水稻長(zhǎng)期處于水分虧缺狀況，使“源”不足，阻礙了籽粒灌漿結(jié)實(shí)，導(dǎo)致穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重降低，成為減產(chǎn)的主要原因。

本研究表明，干旱脅迫下各品種（系）每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重低于正常澆水，但是有效穗無(wú)明顯下降，這表明干旱脅迫不利于抽穗后籽粒的灌漿、結(jié)實(shí)，導(dǎo)致每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重下降，其中每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率顯著下降是其成為水稻產(chǎn)量的限制因素，這與前人的研究結(jié)果一致。有效穗數(shù)在干旱脅迫下并無(wú)明顯下降，與前人研究結(jié)果不一致，主要原因水分處理是分蘗盛期后，且采用逐漸干旱的方式。試驗(yàn)還表明，近等基因系與受體和供體其產(chǎn)量及其構(gòu)成對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)存在差異，表現(xiàn)為近等基因系減產(chǎn)的幅度小于受體親本而大于供體親本，這說(shuō)明介入巴西旱稻不同染色體片段后近等基因系均提高了抗旱性。

2.干旱脅迫對(duì)水稻品種（系）干物質(zhì)積累及光合特性影響

凌啟鴻等（1993）研究認(rèn)為，抽穗時(shí)在莖鞘中積累的臨時(shí)儲(chǔ)存物質(zhì)不僅對(duì)籽粒發(fā)育有利，而且對(duì)結(jié)實(shí)期的不良條件期很好的補(bǔ)償作用，抽穗期干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量沒(méi)有明顯關(guān)系，而后期的光合產(chǎn)物的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)是水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵，產(chǎn)量的高低最終決定于抽穗到成熟期的光合生產(chǎn)能力和運(yùn)轉(zhuǎn)。王志琴等（1996）研究認(rèn)為，低土壤水分下莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率增加，認(rèn)為原因可能是在經(jīng)歷長(zhǎng)期土壤水分虧缺后，群體的光合生產(chǎn)能力下降，抽穗后葉片的光合產(chǎn)物不能滿足籽粒灌漿結(jié)實(shí)的需要，從而增加了產(chǎn)量庫(kù)對(duì)莖鞘中貯存物質(zhì)的調(diào)用，莖鞘物質(zhì)的轉(zhuǎn)換率與品種的抗旱性關(guān)系不大。

本研究表明：齊穗期后持續(xù)干旱脅迫下近等基因系干物質(zhì)的積累量多于華粳秈74，且W27-14-1-2-3-24多于W27-8-3-8。干旱脅迫下近等基因系莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率均大于受體，近等基因系之間表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率W27-8-3-8大于W27-14-1-2-3-24，轉(zhuǎn)運(yùn)率則剛好相反，與品種的抗旱性關(guān)系不大，與前人的研究結(jié)果一致。

蔡永萍等（2000）研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致劍葉葉綠素含量降低。作物干重的90%來(lái)自光合作用，因而灌漿結(jié)實(shí)期葉片的光合能力對(duì)籽粒的產(chǎn)量形成起重要的作用。Dai等（1992）研究認(rèn)為：當(dāng)作物吸水良好時(shí)，氣孔導(dǎo)度對(duì)作物的高光合速率方面起著重要作用，而遭遇干旱脅迫時(shí)，氣孔限制通常是光合速率降低的主要原因，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫強(qiáng)度的增大，非氣孔限制效益增大，兩者共同制約著光合作用。本試驗(yàn)中，土壤干旱脅迫導(dǎo)致倒一葉相對(duì)葉綠素含量和光合速率下降，與前人的研究結(jié)果一致。近等基因系較受體品種具有較高的光合優(yōu)勢(shì)，光合速率和葉綠素含量普遍較高，而W27-14-1-2-3-24光合速率和葉綠素含量顯著高于W27-8-3-8。這說(shuō)明近等基因系介入巴西旱稻染色體片段后，干旱脅迫下提高了其光合生產(chǎn)能力，從而可以作為解釋產(chǎn)量高于親本的原因之一，而近等基因系之間存在差異，主要原因是其來(lái)自于巴西旱稻不同的染色體片段。

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