甜高粱成熟期抗旱性指標(biāo)篩選與評(píng)價(jià)方法

袁 闖，許 興，2，毛桂蓮，朱 林

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

關(guān)鍵字：甜高粱；成熟期；抗旱性；鑒定指標(biāo)

干旱是影響糧食產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一，是限制我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素[1]。當(dāng)前，我國大約有48%的耕地處于干旱半干旱帶，其中51.9%無灌溉條件[2]。隨著全球氣候變暖，對(duì)于西部水資源短缺的地區(qū)，干旱出現(xiàn)的頻次越來越多。干旱導(dǎo)致作物減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)可使其減產(chǎn)超過50%[3-4]。甜高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)是世界五大谷物之一，具有耐旱、耐鹽、耐堿、耐澇、耐貧瘠等抗逆的優(yōu)良特性[5]。甜高粱是一種糧飼兼用的作物，具有巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[6]。

作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，不能由單個(gè)指標(biāo)反映其抗旱型[7]。目前，評(píng)價(jià)作物抗旱性的方法有加權(quán)抗旱系數(shù)、灰色關(guān)聯(lián)度分析及隸屬函數(shù)等[8-10]。吳奇等[11]將54份高粱按照抗旱性強(qiáng)弱分為4類，篩選出一個(gè)抗旱性極強(qiáng)的品種，萌發(fā)的抗旱指數(shù)、發(fā)芽率和根長等性狀可作為高粱品種萌發(fā)期抗旱性鑒定的主要指標(biāo)。王藝陶等[12]篩選出305等4份抗旱性很強(qiáng)的材料，認(rèn)為相對(duì)芽長、相對(duì)根長和相對(duì)萌發(fā)抗旱系數(shù)可以作為高粱抗旱性重要指標(biāo)。陳冰嬬等[13]將41份高粱按照抗旱性強(qiáng)弱分為5類，L116等兩份材料為高度抗旱種質(zhì)，Ms18等18份為較抗旱性種質(zhì)，Ms19B等9份抗旱性種質(zhì)，L5172等8份為較敏感型種質(zhì)，2055B等4份為高度敏感性種質(zhì)，且將萌發(fā)抗旱指數(shù)、根長、剩余干物質(zhì)作為高粱抗旱性鑒定指標(biāo)。

干旱是影響甜高粱產(chǎn)量和品質(zhì)重要的原因之一。因此，篩選和培育抗旱的甜高粱品種非常重要。但目前，關(guān)于甜高粱成熟期抗旱性鑒定和指標(biāo)篩選方面研究還鮮見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)水分處理，采用多種分析方法，對(duì)22個(gè)甜高粱品系成熟期株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數(shù)、穗粒數(shù)、穗重、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量等指標(biāo)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和鑒定，以期為甜高粱抗旱品種的選育及準(zhǔn)確評(píng)價(jià)抗旱性提供科學(xué)理論依據(jù)[14]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取22個(gè)甜高粱品系為試驗(yàn)材料，材料來源于中科院遺傳發(fā)育研究所。這些試驗(yàn)材料為新育成未審定的品系，需要抗旱性鑒定，具體如表1。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年4月，在寧夏同心縣王團(tuán)旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)科技園進(jìn)行。該試驗(yàn)田位于寧夏中部干旱帶(東經(jīng)106°52′53″，北緯37°38′41″)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，年降水量259 mm左右，而蒸發(fā)量卻高達(dá)2 326 mm以上，干旱缺水是該地明顯的自然特征，無霜期為118～226 d，年平均氣溫9.1℃，≥12℃的積溫大約為2 900℃，熱量充足，晝夜溫差大。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，蓄水能力差。試驗(yàn)地0～40 cm土層土壤理化性質(zhì)如表2所示。

表2 不同水分處理的土壤理化性質(zhì)

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置兩種水分處理：正常灌水處理(T1)和重度干旱處理(T2)。每個(gè)小區(qū)面積為22 m2(5 m×4.4 m)，種植8行，寬窄行種植(寬行70 cm，窄行40 cm)，平均行距為55 cm，株距為20 cm，小區(qū)間隔留1 m空行，采用4～5粒穴播，播種深度約為3 cm；每個(gè)品系設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，用0.6 m寬的塑料薄膜進(jìn)行水分阻斷處理。播種前進(jìn)行備種、整種，施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg·hm-2，整地耙平，播種時(shí)精選籽粒飽滿、大小基本一致的種子。干旱脅迫處理只在播種后灌一次水(灌水量為50 mm)，以保證正常出苗，之后不再灌水。對(duì)照灌水處理按當(dāng)?shù)靥镩g生產(chǎn)管理，分別在播種后、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期進(jìn)行灌水，灌水量分別為50、100、81 mm和80 mm。整個(gè)生育期內(nèi)降水量為224.2 mm，定期進(jìn)行人工除草，拔節(jié)期追施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg·hm-2，利用藥劑防治病蟲害等管理。

1.4 測定指標(biāo)及方法

于甜高粱成熟期(9月28日)進(jìn)行指標(biāo)測量，每個(gè)小區(qū)挑選4株長勢基本一致的植株，參考《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]測量株高(PH)、莖粗(CD)、穗長(SL)、穗重(SW)、穗莖粗(SCD )、分枝數(shù)(NB)、穗粒數(shù)(GNS)、單株粒重(SWP)、千粒重(TGW)等指標(biāo),并計(jì)算單位面積產(chǎn)量(Y)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，用SPSS 17.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析、差異顯著性分析及逐步回歸分析。主要的公式如下：

(1)各個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)(DRC)

DRC=重度干旱處理測量值/正常灌水處理測量值

(1)

(2)綜合抗旱系數(shù)(CDRC)

(2)

(3)隸屬函數(shù)值

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，Xj表示第j個(gè)因子的得分值，Xmin為第j個(gè)因子得分值最小值，Xmax表示第j個(gè)因子得分最大值。

綜上所述，教師應(yīng)該以學(xué)生為中心，優(yōu)化教學(xué)內(nèi)容，改進(jìn)教學(xué)方法，豐富教學(xué)手段，完善考核機(jī)制就能有效激發(fā)出學(xué)生熱情，提高學(xué)生的工程實(shí)踐能力，使學(xué)生更好地適應(yīng)社會(huì)對(duì)電子技術(shù)人才的要求，提高他們的就業(yè)競爭力。

(4)權(quán)重

(4)

式中，Wj表示第j個(gè)因子在所有公因子中的重要程度，Pj為各品種第j個(gè)因子貢獻(xiàn)率。

(5)綜合評(píng)價(jià)

(5)

式中，D值為不同甜高粱成熟期品系抗旱能力綜合評(píng)價(jià)值，k為甜高粱品系個(gè)數(shù)。

(6)以各指標(biāo)DRC作為比較序列，D值為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，得到兩者之間關(guān)聯(lián)度(?D)，并用公式(6)計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)權(quán)重系數(shù)，公式(7)計(jì)算加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)

(6)

(7)

此外，將各項(xiàng)指標(biāo)DRC值作為比較序列，WDC值作為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，得各指標(biāo)DRC值與WDC值間的關(guān)聯(lián)度(?WDC)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下甜高粱品系成熟期農(nóng)藝性狀分析

由表3可知，與正常灌水處理相比，干旱脅迫處理?xiàng)l件下的各項(xiàng)指標(biāo)有所下降，且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。不同處理下，各項(xiàng)指標(biāo)之間的變異系數(shù)在0.079～0.358的范圍內(nèi)，表明本試驗(yàn)所測的指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)敏感，處理效果明顯，且具有代表性。此外，不同處理?xiàng)l件下同一指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)介于0.029～0.828之間，表明各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)敏感性存在較大差異。

2.2 甜高粱品系農(nóng)藝性狀抗旱系數(shù)分析

利用公式(1)計(jì)算各個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)(表4)，與正常灌水處理相比，干旱處理下的各項(xiàng)指標(biāo)均有所下降，且變異系數(shù)在0.080～0.182范圍之間，同一指標(biāo)不同供試材料抗旱系數(shù)變化明顯。由表5可知，DRC≥0.7株高、莖粗、穗長、穗莖粗、分枝數(shù)、穗粒數(shù)、穗重、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量的分布頻率分別為95.45%、95.45%、50%、81.82%、95.45%、95.45%、54.55%、40.91%、86.36%、40.91%，各項(xiàng)指標(biāo)抗旱性敏感程度由大到小順序?yàn)樗肓?shù)>分枝數(shù)>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產(chǎn)量。

2.3 干旱脅迫下甜高粱品系各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

2.4 干旱脅迫下甜高粱品系各項(xiàng)指標(biāo)的主成分分析

由表7可知，CI1～CI5因子的特征值貢獻(xiàn)分別為36.159 、16.219 、13.924、12.261 、9.524，累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.087%，故其他因子的貢獻(xiàn)率可以忽略。因此，將10項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化出5項(xiàng)新的互相獨(dú)立綜合指標(biāo)，并可以代替原始所有指標(biāo)的絕大部分抗旱信息。CI1在單株粒重和產(chǎn)量上表現(xiàn)出較高載荷量；CI2在千粒重和穗莖粗上表現(xiàn)出較高載荷量；CI3在分枝數(shù)上表現(xiàn)出較高載荷量；CI4在穗粒數(shù)和莖粗上均表現(xiàn)出較高載荷量；CI5在穗長上表現(xiàn)出較高載荷量。綜上分析可得，千粒重、單株粒重、分枝數(shù)、穗粒數(shù)和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性的鑒定指標(biāo)。

2.5 干旱脅迫下不同甜高粱品系抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

由表8可知，D值在0.189～0.738之間，變異系數(shù)為0.299，平均值為0.484；利用D值對(duì)22個(gè)不同品系甜高粱抗旱性進(jìn)行大小排序，可知F417、F6137和F438的D值最大，表明其抗旱性最強(qiáng)；F6229和TX41的D值最小，表明其抗旱性最弱。WDC值在0.676～0.853之間，變異系數(shù)為0.057，平均值為0.776；以WDC值大小對(duì)甜高粱抗旱性進(jìn)行排序，結(jié)果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。CDRC值在0.676～0.849之間，變異系數(shù)為0.059，平均數(shù)為0.771；以CDRC值大小對(duì)甜高粱抗旱性進(jìn)行排序，結(jié)果表明，高度抗旱型為F6137、 F6099和F417，高度敏感型為TX41和F6229。綜上，利用D值、WDC值和CDRC值對(duì)甜高粱抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致。

2.6 干旱脅迫下甜高粱品系各項(xiàng)指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度分析

由表9可看出，DRC值的關(guān)聯(lián)度大到小的順序?yàn)椋核肓?shù)>千粒重>分枝數(shù)>株高>單株粒重>產(chǎn)量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。CDRC值關(guān)聯(lián)度大小順序：穗粒數(shù)>千粒重>分枝數(shù)>株高>單株粒重>產(chǎn)量>穗重>莖粗>穗莖粗>穗長。D值關(guān)聯(lián)度大小順序：單株粒重>千粒重>穗粒數(shù)>產(chǎn)量>穗莖粗>分枝數(shù)>穗重>穗長>株高>莖粗。DRC值與CDRC值、WDC值、D值密切程度基本一致。

表4 甜高粱品系成熟期各農(nóng)藝性狀的抗旱系數(shù)

表5 參試甜高粱品系各農(nóng)藝性狀抗旱系數(shù)分布

表6 供試甜高粱品系成熟期各性狀抗旱系數(shù)的相關(guān)性分析

注：*代表顯著水平P<0.05; **代表極顯著水平P<0.01。

Note：* represents significant level atP<0.05; ** represents significant level atP<0.01.

2.7 干旱脅迫下甜高粱品系的聚類分析與抗旱性等級(jí)劃分

通過隸屬函數(shù)計(jì)算得到D值，對(duì)D值進(jìn)行聚類分析(圖1)?？蓪?2個(gè)不同品系甜高粱分為5類，第Ⅰ類為高度抗旱型，包括F417、F438和F6137,占總數(shù)13.64%；第Ⅱ類為抗旱型，包括F6141、F6099、F6383、F6018、F6271、F6106和F6036，占總數(shù)31.82%；第Ⅲ類為中等抗旱型，包括YT003、F6149、F7372、SN005、F6319和F6306，占總數(shù)27.27%；第Ⅳ類為敏感型，包括F6027、F6017、A60和F968，占總數(shù)18.18%；第Ⅴ類為高度敏感型，包括F6229和TX41，占總數(shù)9.09%。

對(duì)聚類分析結(jié)果進(jìn)行抗旱性等級(jí)統(tǒng)計(jì)分析(表10)。結(jié)果表明：千粒重、單株粒重、穗重、穗粒數(shù)、D值、分枝數(shù)、穗莖粗、CDRC值和WDC值分別隨著抗旱級(jí)別的升高而增加。在不同抗旱級(jí)別上，WDC值、CDRC值和D值的差異較大，可作為甜高粱抗旱級(jí)別劃分的參考指標(biāo)。

2.8 甜高粱抗旱指標(biāo)篩選

以DRC值為自變量，WDC值、CDRC值和D值為因變量進(jìn)行逐步線性回歸分析，得到3個(gè)線性回歸方程。這3個(gè)線性回歸方程的決定系數(shù)均大于0.9986，P=0.0001(表11)，表明此方程為最優(yōu)回歸方程。運(yùn)用這3個(gè)方程對(duì)甜高粱成熟期抗旱性評(píng)價(jià)效果最好。由各項(xiàng)指標(biāo)DRC與D值建立的線性回歸方程可知，在甜高粱成熟期抗旱性評(píng)價(jià)中，千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)、穗莖粗與D值密切相關(guān)。另外，相關(guān)性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產(chǎn)量相互之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。因此，千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)和穗莖粗可用于甜高粱抗旱性鑒定，從而減少工作量，提高工作效率。

表7 甜高粱品系各農(nóng)藝性狀的主成分特征向量及貢獻(xiàn)率

表8 甜高粱品系抗旱性綜合評(píng)價(jià)的D值、CDRC值和WDC值

表9 甜高粱品系各性狀DRC值與D值、WDC值、CDRC值的關(guān)聯(lián)度及權(quán)重

圖1 22個(gè)甜高粱品系抗旱性聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of 22 cultivars(lines)of sweet sorghum

表10 供試甜高粱材料抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)分級(jí)

表11 甜高粱抗旱性模型預(yù)測

注：x4—穗莖粗；x6—穗粒數(shù)；x7—穗重；x8—單株粒重；x9—千粒重。

Note:x4—spike culm diameter;x6—grain number per spike;x7—spike weight;x8—spike weight per plant;x9—grain weight of a thousand seeds.

3 討論與結(jié)論

作物抗旱性評(píng)價(jià)不僅需要選擇具有代表性、適用的指標(biāo)，而且更需要適合的評(píng)價(jià)方法。目前，采用多項(xiàng)指標(biāo)和多種評(píng)價(jià)方法相結(jié)合的方法評(píng)價(jià)作物品種的抗旱性[16-21]。干旱脅迫導(dǎo)致玉米株高、產(chǎn)量顯著降低[22]。干旱條件下苦蕎的株高、莖粗均有降低，且不同品種降幅存在差異[23]。汪燦等[24]等研究表明，干旱脅迫對(duì)酒用糯高粱資源成熟期各項(xiàng)指標(biāo)均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重可作為酒用糯高粱成熟期簡單、直觀的抗旱指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，供試材料在干旱脅迫條件下的株高、莖粗和籽粒產(chǎn)量均顯著低于正常灌水處理(P<0.05),且各品系間達(dá)到顯著差異。這與袁闖等[25]關(guān)于干旱導(dǎo)致玉米成熟期株高、莖粗和籽粒產(chǎn)量降低結(jié)論一致。干旱影響作物的產(chǎn)量構(gòu)成因素，導(dǎo)致作物的產(chǎn)量降低。祁旭升等[26]提出單株粒重、單株生物量、株高、分枝數(shù)和單株粒數(shù)可作為胡麻成株期抗旱篩選指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，千粒重、單株粒重、分枝數(shù)、穗粒數(shù)和穗長可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的參考指標(biāo)。干旱對(duì)不同作物造成的影響存在差異，對(duì)同一作物不同指標(biāo)之間的影響也具有差異[27-28]。作物抗旱性是多基因數(shù)量性狀控制及多個(gè)指標(biāo)的綜合表現(xiàn)，需要對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[29]。干旱脅迫對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)影響程度不同，且各項(xiàng)指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性。直接利用某項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)甜高粱成熟期抗旱性，不能準(zhǔn)確和客觀地反應(yīng)其抗旱性，作物的抗旱性鑒定需要多指標(biāo)結(jié)合[30-32]。相關(guān)性分析表明，WDC值、CDRC值、D值和產(chǎn)量相互之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),這與羅俊杰等[33]研究結(jié)果相近。

干旱脅迫對(duì)甜高粱成熟期農(nóng)藝性狀產(chǎn)生顯著影響，抗旱系數(shù)頻次分析表明，抗旱性敏感程度由大到小順序?yàn)樗肓?shù)>分枝數(shù)>株高>莖粗>千粒重>穗莖粗>穗重>穗長>單株粒重>產(chǎn)量?；疑P(guān)聯(lián)度分析表明，各指標(biāo)DRC值與D值的密切程度大小順序?yàn)閱沃炅Ｖ?千粒重>穗粒數(shù)>產(chǎn)量>穗莖粗>分枝數(shù)>穗重>穗長>株高>莖粗。對(duì)D值進(jìn)行聚類分析，將22個(gè)不同品種(系)甜高粱分為5抗旱級(jí)別，其中Ⅰ級(jí)3份、Ⅱ級(jí)7份、Ⅲ級(jí)6份、Ⅳ級(jí)4份、Ⅴ級(jí)2份，其中篩選出成熟期抗旱性最強(qiáng)的甜高粱品種(系)為F417、F438、F6137。逐步線性回歸方程表明，千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)、穗莖粗與D值密切相關(guān)。千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)和穗莖粗可作為甜高粱成熟期抗旱性鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)。本試驗(yàn)篩選出成熟期抗旱性強(qiáng)的甜高粱材料417、F438、F6137，可為甜高粱抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)材料。