分蘗期干旱脅迫對水稻光合特性及產(chǎn)量的影響

徐 強(qiáng),馬曉鵬,呂廷波,王東旺,白 蒙,王澤林 ,牛靖冉

(1.石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所，新疆 烏魯木齊 830000；3.現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832000；4.農(nóng)業(yè)部西北綠洲農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830000)

干旱脅迫是影響水稻生產(chǎn)的第一大障礙因子[1-2],其對水稻產(chǎn)量的影響主要是通過影響水稻葉片的光合機(jī)構(gòu)，降低其光合能力[3]。研究分蘗期干旱脅迫對水稻光合特性及產(chǎn)量的影響并提出合理調(diào)控措施，對指導(dǎo)滴灌水稻生產(chǎn)實(shí)踐意義重大。前人關(guān)于水稻干旱脅迫的研究大多集中于拔節(jié)孕穗期、開花期和灌漿結(jié)實(shí)期，研究內(nèi)容主要是生殖生長時(shí)期不同程度和時(shí)間的干旱脅迫對水稻生長的影響，且多以產(chǎn)量所受影響為主[4-6]。水稻不同生育時(shí)期需水量存在差異，水稻全生育期中，分蘗期對水分反應(yīng)遲鈍、抗旱性強(qiáng)，水稻分蘗期灌溉水量的合理調(diào)控空間較大，具有節(jié)水潛力[7]。控水控蘗是水稻生產(chǎn)前期重要的技術(shù)措施，減少無效分蘗，提高成穗率，對水稻的群體質(zhì)量和產(chǎn)量有著重要的影響[8-9]。關(guān)于滴灌水稻分蘗期采取不同水分調(diào)控策略對光合特性及產(chǎn)量的影響鮮有報(bào)道。本研究測定滴灌水稻分蘗期干旱脅迫下葉綠素含量、光合特性、分蘗動態(tài)、干物質(zhì)量積累等指標(biāo)，探究滴灌水稻對土壤干旱脅迫的適應(yīng)性，以期為水稻抗旱節(jié)水栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年5—10月在新疆石河子大學(xué)農(nóng)試場二連現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)基地(東經(jīng)85°59′47′′，北緯 44°19′29′′，海拔 412 m)進(jìn)行，該站區(qū)為溫帶大陸性干旱氣候，無霜期171 d，平均地面坡度6‰，多年平均降水量在200 mm左右，平均蒸發(fā)量1 600 mm，平均日照時(shí)間2 700 h，年平均風(fēng)速1.5 m·s-1。試驗(yàn)田土壤屬于重壤土，田間持水量為21.25%，土壤干容重為1.56 g·cm-3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)水分處理，試驗(yàn)方案見表1(干旱脅迫程度劃分參考郝樹榮等[10])。每個(gè)測坑里裝一個(gè)sm100土壤水分自動監(jiān)測系統(tǒng)(智墑，云智能土壤水溫傳感器，北京東方潤澤生態(tài)科技股份有限公司生產(chǎn))，實(shí)時(shí)監(jiān)測各處理土壤水分含量。試驗(yàn)水分控制從分蘗初期開始(即2018年6月5日)，控制灌水下限，采用智墑高靈敏度追蹤土壤水分變化，對土壤中0～0.4 m深度的水分、溫度變化進(jìn)行監(jiān)測，到拔節(jié)期結(jié)束水分控制(2018年7月10日)，各處理土壤水分含量均保持一致。

選用新稻16號為試材，于2018年5月5日播種。本試驗(yàn)采用測坑方式進(jìn)行，每個(gè)處理對應(yīng)一個(gè)測坑，測坑面積為6 m2(2 m×3 m)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。模式為一膜兩管四行，行距15-30-15-30-15-30-15-50 cm(15 cm表示窄行間距，寬行間距為30 cm，相鄰膜間距為50 cm)，穴距為10 cm。每個(gè)測坑共有4根毛管，滴灌帶間距20 cm，流量3.2 L·h-1。由人工將稻種點(diǎn)播到孔中，毎穴點(diǎn)種8粒，深度2～3 cm，干播濕出，并且將膜孔用土壤封口，防止草害。出苗后及時(shí)放苗，毎穴保留6株，在苗期和分蘗初期分別中耕一次，全生育期人工拔草。各處理施肥管理一致，全生育期施肥總量為廄肥15 t·hm-2，水溶性有機(jī)肥120 kg·hm-2，純氮300 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 75 kg·hm-2。廄肥和基肥在臨秋冬翻地時(shí)一次性施用；苗期肥分3次隨水滴施純氮30 kg·hm-2，K2O 15 kg·hm-2；分蘗肥分3次隨水滴施純氮110 kg·hm-2，K2O 10 kg·hm-2；拔節(jié)肥分3次隨水滴施純氮110 kg·hm-2，K2O 25 kg·hm-2，有機(jī)肥60 kg·hm-2;抽穗期施肥量分4次隨水滴施純氮50 kg·hm-2，K2O 25 kg·hm-2，有機(jī)肥60 kg·hm-2。其他田間管理措施保持一致。

表1 試驗(yàn)方案

1.3 測定項(xiàng)目與方法

(1)使用智墑對水稻全生育期0～0.4 m土層深度的水分、溫度變化進(jìn)行監(jiān)測。

(2)葉綠素含量：分別于分蘗期(2018年6月20日)和拔節(jié)期(2018年7月20日)選取長勢一致的具有代表性的頂三葉，每個(gè)測坑隨機(jī)選取3穴。用95%乙醇提取，測定提取液在665、649 nm處的吸光值，參考邵璽文等[11]方法計(jì)算出葉綠素含量。

(3)光合特性：選擇晴朗無云天氣，分別于分蘗期(2018年6月20日)和拔節(jié)期(2018年7月20日)，每個(gè)測坑隨機(jī)選取長勢一致的水稻3穴，于北京時(shí)間10∶00—20∶00使用便攜式光合測定儀(型號LI-6400，LI-COR公司，美國)測定稻株最頂端完全展開葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)以及胞間CO2濃度(Ci)等光合特性，每隔2 h測定一次。

(4)葉面積指數(shù)：分別于拔節(jié)期、齊穗期和成熟期選取長勢一致的具有代表性的單株完全葉作為標(biāo)準(zhǔn)葉，測量其長寬，按照葉面積=0.75×長×寬(成熟期經(jīng)驗(yàn)系數(shù)為0.67)，每個(gè)測坑隨機(jī)選取3穴，烘干稱重后用來換算整穴葉面積，以計(jì)算葉面積指數(shù)LAI=S×N/A,式中，S為單穴葉面積，N為單位土地面積；A為單位面積(m2);LAI衰減指數(shù)=(灌漿期LAI-黃熟期LAI)/灌漿期LAI。

(5)分蘗動態(tài)：每個(gè)測坑選取有代表性的3穴于3葉期前(膜中、邊行、棵間)掛牌，2018年6月5日開始每隔7 d測一次分蘗數(shù)量，到分蘗期42 d后結(jié)束。

(6)干物質(zhì)積累量：每個(gè)測坑收取長勢相近的3穴水稻，將植株沖洗干凈，根、冠分開，在恒溫箱中105℃殺青30 min，70℃烘至恒重，使用0.0001 g感量電子天平稱重。

(7)考種測產(chǎn)：每個(gè)測坑隨機(jī)選取3穴水稻測產(chǎn)。有效穗數(shù)：每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)在5粒以上的稻穗數(shù)(被病、蟲危害造成的白穗亦計(jì)算在內(nèi))。每穗粒數(shù)：包括實(shí)粒、空癟粒(谷粒完全未灌漿的為空粒，灌漿充實(shí)程度不到2/3的為癟粒)和已脫落粒在內(nèi)的粒數(shù)。千粒重：2次隨機(jī)取曬干揚(yáng)谷粒各1 000粒平均重量，兩次之差不大于3%。每個(gè)測坑收割后測實(shí)際產(chǎn)量。

(8)LWUE測定：LWUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行整理，采用Spss 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 分蘗期干旱脅迫對水稻拔節(jié)期葉綠素含量的影響

葉綠素含量對光合作用產(chǎn)生直接影響[12]。由表2可以看出，干旱脅迫期間，T2和T3處理水稻葉片葉綠素a、葉綠素b含量均低于CK對照，隨著脅迫程度加深而下降，表明脅迫抑制了葉綠素的合成或加速了其分解。T2、T3處理水稻葉片總?cè)~綠素含量與CK相比分別下降9.68%、32.31%；T2、T3處理水稻葉片葉綠素a含量與CK相比分別下降31.58%、40.45%；T2、T3處理水稻葉片葉綠素b含量與CK處理相比分別下降2.22%、6.98%。

拔節(jié)期，T1、T2和T3處理水稻葉片葉綠素a、總?cè)~綠素含量均有不同程度恢復(fù)，表現(xiàn)為T2>T1>CK>T3。其中T1、T2處理葉綠素a、總?cè)~綠素含量均超過CK，表現(xiàn)為超補(bǔ)償效應(yīng)，T1、T2處理葉片葉綠素a含量較CK分別高出2.70%、22.29%，總?cè)~綠素含量較CK分別高出4.66%、17.62%，葉綠素b含量各處理之間差異不顯著。

2.2 分蘗期干旱脅迫對水稻拔節(jié)期光合特性的影響

由表3可知，分蘗期各處理光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度變化隨著干旱程度增加而下降，而胞間CO2濃度變化則與之相反。凈光合速率表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3處理光合速率僅為CK的94.88%、87.26%、60.75%；T1、T2、T3處理的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于CK，氣孔導(dǎo)度與CK對照相比下降幅度分別為22.22%、57.14%、83.33%，蒸騰速率與CK相比下降幅度分別為0.24%、22.25%、32.19%；胞間CO2濃度則表現(xiàn)為T3>T2>CK>T1，T2、T3處理胞間CO2濃度與CK對照相比分別高出6.32%、14.93%；T2、T3處理氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2則升高，葉片光合速率下降的原因可能是氣孔限制。

表2 分蘗期干旱脅迫對水稻葉片葉綠素含量的影響

注:不同字母表示差異達(dá)到P<0.05顯著水平，下同。

Note: The different letters indicate significant difference atP<0.05， the same below.

拔節(jié)期復(fù)水后，各處理光合速率有不同程度恢復(fù)，表現(xiàn)為T2>T1>CK>T3，T1、T2處理光合速率與CK對照相比分別高出5.37%、10.98%；表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，且不同程度的干旱脅迫補(bǔ)償效果有差異。T2處理的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于CK對照，蒸騰速率與CK對照相比上升幅度為2.10%，氣孔導(dǎo)度與CK對照相比上升幅度為20.00%；胞間CO2濃度則表現(xiàn)為T3>T1>CK>T2，T1、T3處理胞間CO2濃度與CK對照相比分別高出8.13%、19.13%。

分蘗期脅迫時(shí)，各處理LWUE表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3處理葉片水分利用效率僅為CK對照的95.17%、87.93%、80.19%；拔節(jié)期復(fù)水后，LWUE則表現(xiàn)為T2>T1>CK>T3，T1、T2處理葉片水分利用效率為CK的1.04、1.09倍；T3處理葉片水分利用效率僅為CK對照的86.00%。

表3 干旱脅迫對水稻光合特性的影響

2.3 分蘗期干旱脅迫對水稻葉面積指數(shù)的影響

由圖1可知，分蘗期干旱脅迫下滴灌水稻葉面積指數(shù)呈先升后降趨勢，并于灌漿期達(dá)峰值。分蘗期水分脅迫抑制水稻葉面積的擴(kuò)展，隨著水分脅迫程度的加重，葉面積指數(shù)降低。水稻在復(fù)水之后生長速度加快，但是之前的脅迫影響了水稻的生長，減少了分蘗產(chǎn)生。拔節(jié)期時(shí)，葉面積指數(shù)表現(xiàn)為T1>T2>CK>T3，T1、T2處理與CK，相比分別高出3.23%、0.42%；灌漿期時(shí)葉面積指數(shù)達(dá)到全生育期最大值，表現(xiàn)為T2>CK>T1>T3，T2處理葉面積指數(shù)與CK、T1、T3處理相比分別高出0.11%、0.43%、10.52%，各處理能保持較大葉面積，更利于水稻光合產(chǎn)物的積累以及最終產(chǎn)量的形成。黃熟期時(shí)，各處理葉面積指數(shù)表現(xiàn)為T2>T1>T3>CK，T1、T2、T3處理葉面積指數(shù)與CK對照相比分別高出21.41%、26.49%、7.28%；從灌漿期至黃熟期的各處理衰減指數(shù)分別為0.51、0.41、0.39、0.43，T1和T2處理在生育后期仍能夠保持較高的群體光合葉面積。

注:圖中TS、JS、FS、YS分別代表分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期、黃熟期。同時(shí)期不同字母表示處理間差異達(dá)到P<0.05顯著水平，下同。Note:The TS indicates tillering stage;The JS indicates jointing stage;The FS indicates filling stage;The YS indicates yellow ripening stage. The different letters at the same stage indicate significant difference among treatments at P<0.05, the same below.圖1 分蘗期干旱脅迫對水稻葉面積指數(shù)變化的影響Fig.1 Effect of drought stress at tillering stage on leaf area index of drip irrigation rice

2.4 分蘗期干旱脅迫對水稻分蘗的影響

群體莖蘗消長動態(tài)是分蘗發(fā)生與成穗狀況的直觀體現(xiàn)，合理的莖蘗動態(tài)和成穗率是水稻獲得高產(chǎn)的重要群體指標(biāo)之一[13]。從圖2中可以看出，分蘗期不同水分處理對水稻分蘗動態(tài)的影響較大，各處理分蘗動態(tài)同步性較好，均表現(xiàn)為31 d達(dá)到分蘗最大值，之后趨于穩(wěn)定。分蘗期不同干旱脅迫程度對分蘗增長速率的影響不同，分蘗期19 d以前，分蘗數(shù)量表現(xiàn)為T2>CK>T1>T3，T2處理的分蘗增長速率明顯高于其他處理。T2處理加快前期分蘗增長速率，降低分蘗后期分蘗增長速率。分蘗25 d時(shí)，各處理均曬田5 d，分蘗增長速率明顯下降，可有效抑制無效分蘗，并且曬死后期新生分蘗，從而降低分蘗數(shù)以及前期干物質(zhì)積累。分蘗期結(jié)束時(shí)單穴分蘗數(shù)表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，分蘗期受旱對最終分蘗數(shù)具有明顯的影響，且有隨著干旱脅迫加重而下降的趨勢。

2.5 分蘗期干旱脅迫對水稻干物質(zhì)積累量及其分配的影響

干物質(zhì)積累動態(tài)與產(chǎn)量密切相關(guān)，同樣的干物質(zhì)積累量，穗分化前期積累量越大，成穗率越低。優(yōu)化干物質(zhì)積累動態(tài)是提高成穗率，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[14]。圖3為拔節(jié)期、灌漿期、成熟期3個(gè)時(shí)期各處理單穴干物質(zhì)積累量及其占總干物質(zhì)量比例。CK、T1、T2、T3處理拔節(jié)期之前干物質(zhì)累積及其占總干物質(zhì)量的比值分別為34.14%、30.88%、29.69%、29.76%；干旱脅迫提高了各處理拔節(jié)期之后干物質(zhì)積累量及其占總干質(zhì)量的比值，拔節(jié)期之后CK積累了65.86%的干物質(zhì)量，T1、T2、T3處理分別為69.12%、70.31%、70.24%。由于拔節(jié)期前干物質(zhì)積累量及其占總干物質(zhì)量的比例降低，有利于分蘗成穗。同時(shí)，由于后期群體光合葉面積較大(表3)，光合產(chǎn)物積累多，T1、T2處理干物質(zhì)總量較CK有所增加，分別提高1.06%和2.88%。

2.6 分蘗期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

水分脅迫對水稻生長產(chǎn)生的各種影響最終會通過水稻產(chǎn)量體現(xiàn)出來，水稻產(chǎn)量是水分脅迫條件下水稻生理機(jī)制的反映[15]。表4顯示各處理有效穗數(shù)表現(xiàn)為T2>T1>CK>T3，T1、T2處理有效穗數(shù)顯著高于CK對照，與CK相比分別提高了8.05%、23.29%；每穗粒數(shù)表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，T2、T3處理顯著低于CK；千粒重表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3處理顯著低于CK；結(jié)實(shí)率表現(xiàn)為T1>T2>T3>CK，各處理間無顯著差異；分蘗期不同干旱脅迫處理對成穗率影響顯著，各處理成穗率顯著高于CK，T1、T2、T3與CK相比分別提高了22.83%、32.50%、13.20%；產(chǎn)量表現(xiàn)為T2>T1>CK>T3，T1、T2處理產(chǎn)量與CK相比分別增加2.73%、6.08%，T3處理則減產(chǎn)5.88%。

圖2 分蘗期干旱脅迫對水稻分蘗動態(tài)的影響Fig.2 Effect of drought stress at tillering stage on tillering dynamics of rice under drip irrigation

圖3 分蘗期干旱脅迫對水稻干物質(zhì)積累的影響Fig.3 Effects of drought stress at tillering stage on dry matter accumulation of drip irrigation rice

表4 分蘗期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3 討 論

干旱脅迫下，本試驗(yàn)中分蘗期T1、T2處理葉綠素a含量與CK差異不顯著，表明植株光合器官功能和結(jié)構(gòu)相對完好。這是干旱脅迫復(fù)水后葉片葉綠素含量和光合速率出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)的基礎(chǔ)[16-17]。這與劉展鵬等[18]研究得出營養(yǎng)生長階段或生殖生長階段的初期，水分脅迫往往具有較好的補(bǔ)償效應(yīng)結(jié)果一致。雷舜等[19]研究發(fā)現(xiàn)分蘗期控制灌溉條件下中度曬田可以提高拔節(jié)期凈光合速率和生育后期葉面積指數(shù)。本試驗(yàn)滴灌水稻分蘗期干旱脅迫下光合速率和葉面積指數(shù)變化情況與前人結(jié)果一致。但本研究的超補(bǔ)償效應(yīng)出現(xiàn)的水分下限，比前人研究結(jié)果略高，可能與灌溉方式、其它生育期水分處理、試驗(yàn)品種等因素有關(guān)。

孫駿威等[20]研究認(rèn)為，干旱脅迫會顯著降低植株葉綠素總量，且脅迫程度越高降幅越大。本試驗(yàn)結(jié)果表明隨著干旱脅迫程度加重，在分蘗期葉綠素總量逐漸下降。李樹杏等[21]在對水稻的研究中發(fā)現(xiàn)葉綠素a含量比葉綠素b含量在水分脅迫條件下受影響程度大，在水分脅迫后對水分的反應(yīng)更為敏感。本研究結(jié)果亦表明：干旱脅迫對水稻葉片葉綠素a含量的影響比對葉綠素b含量影響大，總?cè)~綠素含量的下降與葉綠素a關(guān)系密切。胡頌平等[12]認(rèn)為總?cè)~綠素、葉綠素a含量與劍葉凈光合速率顯著正相關(guān)。

當(dāng)出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，作物體內(nèi)水分含量降低，氣孔阻力加大，蒸騰減小，光合速率降低[22]。本研究結(jié)果表明，分蘗期干旱脅迫條件下氣孔的部分關(guān)閉而引起的氣孔導(dǎo)度的降低是光合速率下降的主要原因，主要表現(xiàn)為光合速率下降和胞間CO2值的上升。適當(dāng)水分脅迫可以提高作物體內(nèi)SOD、CAT、POD 等酶的活性[23-24]，并且在恢復(fù)供水后一定時(shí)段內(nèi)仍然保持較高水平，從而增加了作物清除活性氧的能力，抑制葉片的衰老，在輕中度干旱脅迫下能保持較高葉面積，且復(fù)水后恢復(fù)能力強(qiáng)，更利于水稻光合作用的進(jìn)行和光合產(chǎn)物的積累以及最終產(chǎn)量的形成。

水稻的高產(chǎn)與成穗率呈正相關(guān)關(guān)系，成穗率又與莖蘗動態(tài)密切相關(guān)。許軻等[25]認(rèn)為水稻主要依靠主莖和一次分蘗成穗的產(chǎn)量貢獻(xiàn)，且分蘗早生快發(fā)，爭取低位蘗有利于增產(chǎn)。一次分蘗的成穗對產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，占總產(chǎn)量的60%左右。適宜條件下，充分利用有效分蘗葉位，爭取分蘗早發(fā)多發(fā)，是提高單株成穗數(shù)和穗部質(zhì)量、培育高產(chǎn)群體的顯著特征之一。本研究表明干旱脅迫使水稻最終分蘗量減少，分蘗期高水分處理(CK)和T1處理分蘗數(shù)較高，早期分蘗速率較慢，造成最終成穗率較低，而T3處理分蘗數(shù)量最少，有效穗也較低，T2處理可促進(jìn)滴灌水稻分蘗早發(fā)，加快早期分蘗速率，減少后期高位蘗分蘗發(fā)生，促進(jìn)低位蘗成穗，進(jìn)而提高了水稻產(chǎn)量。

Chen等[26]認(rèn)為以足夠穗數(shù)為基礎(chǔ)，提高抽穗期～成熟期光合效率，從而提高群體庫容總充實(shí)量，是寒地粳型超級稻的超高產(chǎn)特征。本試驗(yàn)條件下，T1、T2這2個(gè)干旱處理有效穗數(shù)較高，且在生育后期仍能夠保持較高的群體光合葉面積，進(jìn)而提高了籽粒產(chǎn)量。Huang等[27]認(rèn)為超級雜交稻單位面積穗數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，對產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致，T1、T2處理有效穗數(shù)、成穗率顯著提高對產(chǎn)量影響最大。于美芳等[28]認(rèn)為分蘗期干旱脅迫主要導(dǎo)致穗粒數(shù)顯著降低，同時(shí)結(jié)實(shí)率、千粒重也有一定程度的下降。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致，干旱脅迫使水稻穗粒數(shù)顯著下降，隨著干旱程度加深，穗粒數(shù)下降趨勢明顯，而結(jié)實(shí)率、千粒重降低不顯著。

4 結(jié) 論

水稻在分蘗期干旱處理期間及處理結(jié)束后均有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力。不同程度干旱脅迫對水稻的光合特性及產(chǎn)量影響顯著。

1)輕度和中度的干旱脅迫處理拔節(jié)期葉綠素a、b含量、總?cè)~綠素含量均高于CK，T1、T2處理葉片葉綠素a含量與CK相比分別高出2.70%、22.29%；T1、T2處理葉片總?cè)~綠素含量與CK相比分別高出4.66%、17.62%。

2)拔節(jié)期復(fù)水后，輕度和中度的干旱脅迫處理光合速率與CK相比分別高出10.98%、5.37%，葉片水分利用效率為CK的1.04、1.09倍，表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，且不同程度的干旱脅迫補(bǔ)償效果有差異。

3)最終分蘗數(shù)表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，分蘗期受旱對最終分蘗數(shù)具有明顯的影響，且有隨著干旱脅迫加重而下降的趨勢。灌漿期葉面積指數(shù)達(dá)到全生育期最大值，T2處理葉面積指數(shù)與CK、T1、T3處理相比分別高出0.11%、0.43%、10.52%，各處理能保持較大葉面積，更利于水稻光合產(chǎn)物的積累以及最終產(chǎn)量的形成。

4)分蘗期干旱脅迫提高了各處理拔節(jié)期之后干物質(zhì)積累量及其占總干物質(zhì)量的比值，T1、T2、T3處理與CK對照相比分別提高3.26%、4.45%、4.38%。由于拔節(jié)期前干物質(zhì)積累量及占其總干物質(zhì)量的比例降低，有利于分蘗成穗。

5)分蘗期不同干旱脅迫處理對成穗率影響顯著，T1、T2、T3處理與CK相比分別提高了22.83%、32.50%、13.20%；T1、T2處理產(chǎn)量與CK相比分別增加2.73%、6.08%，T3處理則減產(chǎn)5.88%。

綜上所述，在實(shí)際生產(chǎn)過程中水稻分蘗期水分調(diào)控時(shí)應(yīng)考慮利用干旱脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)，分蘗期輕中度控水有利于滴灌水稻光合作用和產(chǎn)量的提高，達(dá)到滴灌水稻的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和高效的目標(biāo)。