天童山闊葉林不同樹種各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲量及分配

鞠鵬杰，黃長兵

(蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215000)

【研究意義】對于植物碳水化合物而言，其能夠根據(jù)結(jié)構(gòu)特性分為結(jié)構(gòu)性、非結(jié)構(gòu)性兩種，后者作為短期的代謝活動庫在植物生長過程中具有重要作用[1-2]，也就是常說的NSC，其不僅能夠以淀粉的形式存在，同時能夠以可溶性糖分的形式進(jìn)行存儲，這是光合產(chǎn)物的一種暫時儲存形式，對于植被生長發(fā)育至關(guān)重要，參與其生命過程[3]，此外，這種物質(zhì)能夠提升植被的抗旱性能，當(dāng)光合作用產(chǎn)生的能量供應(yīng)不足時，其能夠作為一種緩沖物質(zhì)提供相應(yīng)的碳源，從而保障植被的正常新陳代謝，進(jìn)而保障植被的生長發(fā)育；此外，其具有明顯的滲透調(diào)節(jié)作用，能夠有效調(diào)節(jié)相應(yīng)的膨壓，在細(xì)胞吸水方面作用顯著；與此同時，其在促進(jìn)水分傳導(dǎo)方面的效果依然較為突出[4-5]。對于林木而言，其樹干中形成了一定的NSC儲量，這些物質(zhì)存儲能夠有效提供能量緩沖，成為林木正常生長發(fā)育的保障物質(zhì)之一，同時這也是碳收支的反映，體現(xiàn)著碳循環(huán)的動態(tài)變化。因此，如何評估樹干的NSC儲量成為分析樹木碳循環(huán)的一個重要方面，也能夠?qū)淠旧L過程中的環(huán)境脅迫開展相關(guān)研究，對于深化樹木新陳代謝活動研究起著有益作用，更有利于碳循環(huán)模型構(gòu)建[6-7]。對于整個樹木而言，其生物量最主要的部分在于樹干，這也是NSC主要所在，因此為了進(jìn)一步開展NSC方面的研究，必須深入探討樹干的NSC分布，尤其是縱向及橫向的對比，這樣不僅能夠?qū)α帜镜纳L特性開展相關(guān)研究，同時對比碳循環(huán)的變化，提升存儲量估算準(zhǔn)確性[8]。對于成年樹干而言，從橫斷面的角度來看，其木質(zhì)部分不僅有諸多邊材構(gòu)成，更有心材這一核心部位[9-10]；邊材的主要作用在于進(jìn)行液流的輸送，同時對養(yǎng)分進(jìn)行相應(yīng)的存儲，對水分進(jìn)行相應(yīng)的分配及傳輸[11]，同時將碳水化合物進(jìn)行儲存以供林木生長所需；對于新材來說，其體內(nèi)能夠?qū)渲澳z質(zhì)等物質(zhì)進(jìn)行有效的聚集；心材和邊材的作用具有較大差異，這是樹木生理特征的重要表現(xiàn)之一，是樹木的核心部位?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】學(xué)者張海燕[12]通過對白樺樹進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其與紫椴樹干的NSC存儲能量具有較大差異，差異超過10 %，尤其是樹干1.3 m處木質(zhì)外側(cè)。學(xué)者成方妍[13]通過實地對比分析得知，無論是林分還是個體，樹皮有利于強(qiáng)化樹干的NSC存儲，其貢獻(xiàn)率接近30%，但是多數(shù)研究并未對樹皮在NSC存儲方面加以研究分析?！颈狙芯壳腥朦c】不同的樹種具有明顯差異的NSC存儲能力，而且其空間分布也會產(chǎn)生較大的影響，對相應(yīng)的存儲估算產(chǎn)生明顯的不確定性[9]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于此，本研究將不同闊葉林樹種作為研究對象，從樹皮、邊材及心材等角度來探討其NSC存儲方面的差異，為了提升實驗準(zhǔn)確性，本研究進(jìn)行了連續(xù)3年的實地研究，同時對存儲能量與樹干高度方面的關(guān)系進(jìn)行了探究，并對各樹種間的NSC存儲誤差進(jìn)行了對比，從而深入了解林木物質(zhì)能量循環(huán)，進(jìn)一步了解其碳循環(huán)和能量交換，為林木保護(hù)提供有益借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實驗選擇在浙江寧波的天童山進(jìn)行，該區(qū)域位于寧波東南部，受所處經(jīng)緯度的影響，該區(qū)域的亞熱帶季風(fēng)特點較為明顯，總體來說具有較豐沛的降雨，根據(jù)近年來氣象資料統(tǒng)計得知，其年均降雨量接近1500 mm，冬季氣溫較低且較為干旱；該區(qū)域全年平均氣溫為17 ℃，夏季氣溫較高且多雨。該研究區(qū)域具有較為復(fù)雜的地形，北高東低的特點使得該區(qū)域存在2條較大的山脊、溝谷，其土壤類型以黃紅壤為主，但是其酸性較為明顯，土層厚度分布差異明顯。受地理位置制約，該區(qū)域分布了大量的常綠闊葉林，尤其是樟科、殼斗科和山茶科，人工林主要是杉木林、馬尾松林和竹林，其間分布著較多灌叢。

表1 樣地基本特征

1.2 樣地布設(shè)

本實驗開始于2015年，并進(jìn)行連續(xù)3年的實地觀測，具體地點位于天童森林觀測站，選取的植被為木荷、青岡、烤樹和石櫟4種，各選取9株加以研究，首先記錄其生長特征等，具體如表1所示。待其葉片完全凋落，采用生長錐進(jìn)行樹芯的采樣，要求采樣區(qū)域位于樹干南向：首先在距離地面10 cm處的根頸進(jìn)行一次采樣，然后在距離地表1.3 m處采樣，接下來在冠基及冠中的部位分別進(jìn)行采樣，每次進(jìn)行3次采樣，并把各個采樣編號后于冷箱保存；在進(jìn)行指標(biāo)測定之前，需要在微波爐中進(jìn)行長達(dá)1.5 min的殺青處理，以促進(jìn)酶的變化，之后烘干稱重，并進(jìn)行粉碎。

對于NSC存儲而言，其具有較為明顯的時間分布差異，因此每次取樣在14:00-17:00進(jìn)行，地上部分分為樹干、樹枝、葉片，而根系以2 mm為界分為粗根及細(xì)根；將獲取的樣品進(jìn)行沖洗后晾干，然后進(jìn)行1.5 min殺青處理，避免酶反應(yīng)對實驗帶來的誤差，再在80 ℃下烘干，稱重后進(jìn)行粉碎，測定NSC含量。

1.3 室內(nèi)分析

本研究中NSC包括可溶性糖和淀粉，其含量通過苯酚硫酸改進(jìn)法進(jìn)行測定，對于NSC而言，其超過90 %的成分為可溶性糖及淀粉，本研究將其稱為總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[9-11]。

利用光合儀開展光合速率的測定，同時對氣孔導(dǎo)度進(jìn)行測量，測定時間選在8:00-18:00，所用光源為紅藍(lán)光，光合輻射、CO2濃度分別為1000、385 μmol m-2·s-1。

圖1 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率日變化趨勢

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差顯示；采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)差異顯著性，Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率

由圖1可知，天童山闊葉林不同樹種葉片光合速率在一天之內(nèi)呈“M”型變化趨勢，在13:00出現(xiàn)降低，此時由于光照過強(qiáng)，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，因此13:00出現(xiàn)降低。對于木荷，光合速率變化范圍在6.23～13.56 μmol CO2m-2·s-1，青岡光合速率變化范圍在6.69～15.02 μmol CO2m-2·s-1，烤樹光合速率變化范圍在7.49～16.89 μmol CO2m-2·s-1，石櫟光合速率變化范圍在7.25～13.026 μmol CO2m-2·s-1，相同時刻光合速率大小基本表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。由圖2可知，天童山闊葉林不同樹種葉片光合速率在一年之內(nèi)呈先增加后降低趨勢，相同季節(jié)光合速率大小基本表現(xiàn)為青岡>烤樹>石櫟>木荷。

2.2 天童山闊葉林不同樹種地上NSC儲量

由表2可知，葉片NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在5.01 %～6.59 %、3.12 %～6.59 %和1.58 %～2.26 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；枝條NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在9.28 %～11.24 %、6.03 %～7.56 %和2.15 %～3.45 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；皮NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在11.36 %～13.02 %、8.16 %～10.16 %和3.25 %～5.13 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；邊材NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在3.16 %～5.02 %、1.13 %～2.15 %和0.72 %～1.36 %之間，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；心材NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在2.04 %～3.14 %、0.61 %～1.14 %和0.23 %～0.81 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；樹干NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在6.23 %～7.80 %、3.86 %～5.20 %和1.54 %～2.60 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。

圖2 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率季節(jié)變化趨勢

表2 天童山闊葉林不同樹種地上NSC儲量

2.3 天童山闊葉林不同樹種地下NSC儲量

由表3可知，粗根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在7.85 %～9.69 %、5.78 %～8.34 %和1.24 %～2.21 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；細(xì)根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在12.52 %～14.41 %、8.23 %～10.98 %和3.56 %～4.22 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；根系NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在10.19 %～12.05 %、7.01 %～9.66 %和2.40 %～3.22 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。

2.4 天童山闊葉林不同樹種NSC儲量的高度變異

由圖3可知，天童山闊葉林不同樹種NSC儲量與樹干高度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.05)，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟指數(shù)關(guān)系R2分別為0.79、0.51、0.62和0.73；天童山闊葉林不同樹種可溶性糖與樹干高度呈顯著的線性關(guān)系，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟線性關(guān)系R2分別為0.75、0.62、0.76和0.81；天童山闊葉林不同樹種可溶性淀粉與樹干高度呈顯著的線性關(guān)系，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟線性關(guān)系R2分別為0.82、0.74、0.83和0.84。

表3 天童山闊葉林不同樹種地下NSC儲量

圖3 天童闊葉林不同樹種NSC儲量的高度變異

2.5 NSC儲量的估測誤差

與利用4個高度的各段樹芯所對應(yīng)的圓環(huán)質(zhì)量加權(quán)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度(DL)方法估算整個樹干NSC總量相比，葉、枝、皮、邊材、粗根和細(xì)根NSC儲量的相對誤差的貢獻(xiàn)率分別為26.3 %、21.6 %、21.3 %、29.8 %、19.8 %和21.4 %(圖4)，葉、枝、皮、邊材、粗根和細(xì)根可溶性糖的相對誤差的貢獻(xiàn)率分別為42.1 %、38.9 %、45.3 %、35.9 %、39.8 %和37.8 %；葉、枝、皮、邊材、粗根和細(xì)根可溶性淀粉的相對誤差的貢獻(xiàn)率分別為13.6 %、16.1 %、13.2 %、15.3 %、16.4 %和12.7 %。

2.6 光合速率對NSC的影響

由表4可知，木荷枝、皮、細(xì)根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、細(xì)根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、粗根和細(xì)根可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。青岡枝、皮、粗根和細(xì)根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；葉、枝、皮、樹干、粗根和細(xì)根可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、樹干、粗根和細(xì)根可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)?？緲渲?、皮、樹干、粗根、細(xì)根和根系NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、樹干粗根、細(xì)根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、樹干、粗根、細(xì)根和根系可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。石櫟皮、粗根和細(xì)根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、樹干、細(xì)根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、細(xì)根和根系可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。

圖4 NSC儲量的估測誤差

3 討 論

對于青岡和烤樹邊材而言，其NSC存儲能力明顯高于木荷和石櫟，與環(huán)孔及半環(huán)孔材樹種相比，無孔材樹種的NSC存儲能力較弱[14-15]，說明不同的樹種具有不同的存儲能力，這主要在于材性的差異，這種差異將影響到NSC的分配水平。韓風(fēng)森等[16]通過對比研究得知，無梗花櫟的儲備碳庫能夠為木質(zhì)生長提供55 %左右的碳含量，對于天童闊葉林碳庫而言，其提供的碳含量約為41 %，明顯較低，歐洲落葉松亦是如此[17]，環(huán)孔材具有更高水平的NSC存儲能力[17-18]，這樣能夠為林木生長提供更為充足的碳能量來源。另外，對于環(huán)孔材的樹種而言，其擁有較大的導(dǎo)管，有利于液流的傳輸，也利于碳成分的傳送。

邊材不僅對營養(yǎng)物質(zhì)具有較高的存儲能力，此外能夠?qū)λ值忍妓衔镞M(jìn)行存儲以備隨時向樹木提供能量[19]，但對于芯材而言，其細(xì)胞活力明顯較弱，其活性很低，能量存儲能力較弱，因此能量存儲主要在于邊材方面[20]。通過本研究對比分析得知，對于木荷和石櫟而言，其樹皮的NSC存儲能力明顯弱于青岡和烤樹，以往關(guān)于NSC存儲方面的研究多在邊材方面，但是樹皮對其存儲也有重要影響，也是NSC儲庫的一部分。對于青岡和烤樹而言，其NSC成分中淀粉的含量超過了一半，這主要在于材性的差異，進(jìn)而導(dǎo)致其碳儲能力呈現(xiàn)較大差異。朱麗薇等[21]從碳存儲方面進(jìn)行分類，將樹木碳存儲分為“脂肪”型、“淀粉”型以及介于二者的中間型，對于環(huán)孔材而言，其多為“淀粉”型；對于樹皮NSC存儲而言，其儲量是邊材的3倍左右，是心材的,5倍以上，這種徑向的變化較為明顯，這基本與以往學(xué)者研究一致[18-20]。NSC通過樹木導(dǎo)管等進(jìn)行傳輸，在此過程中部門能量以淀粉的形式被薄壁細(xì)胞吸收，作為后續(xù)的長期儲備，促進(jìn)樹干的生長發(fā)育[22]。整體來說，對于NSC存儲而言，樹皮不僅是其傳輸通道，而且的臨時甚至是部分長期儲庫[23]，具有較高的儲量。

表4 光合速率對NSC的影響

注：*表示0.05差異顯著；**表示0.01差異顯著。

Note: * indicates significant difference of 0.05; ** mean significant difference of 0.01.

通過實驗對比分析得知，樹種不同，但是在樹干高度不斷增加的情況下，其整體NSC存儲能力在不斷增強(qiáng)，且二者的指數(shù)關(guān)系在0.05檢驗水平下達(dá)到顯著；不僅可溶性糖與之的線性關(guān)系達(dá)到顯著水平，而且淀粉亦是如此，這與以往學(xué)者的研究也基本一致[24-25]。冠基及冠中的樹干部分具有更強(qiáng)的光合作用，這也是部分針葉林的主要生長量部分，這種徑向生長過程利于NSC的存儲[22-23]，從而使得冠下部分具有較高含量的NSC存儲。對于根頸區(qū)域而言，其邊材及心材的NSC儲量在高度上升的情況下出現(xiàn)明顯下降。

4 結(jié) 論

天童闊葉林不同樹種葉片光合速率在一天之內(nèi)呈“M”型變化趨勢，13:00氣孔關(guān)閉，光合速率出現(xiàn)降低；光合速率在一年之內(nèi)呈先增加后降低趨勢，相同季節(jié)光合速率大小基本表現(xiàn)為青岡>烤樹>石櫟>木荷。葉、枝、皮、邊材、心材、粗根和細(xì)根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉呈一致的變化趨勢。此外，NSC儲量與樹干高度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.05)，葉、枝、皮、邊材、粗根和細(xì)根NSC儲量和可溶性糖的相對誤差的貢獻(xiàn)率高于可溶性淀粉相對誤差的貢獻(xiàn)率，并且不同樹種地上相對誤差的貢獻(xiàn)率高于地下相對誤差的貢獻(xiàn)率。說明地上部分對NSC儲量的貢獻(xiàn)高于地下部分。相關(guān)性分析表明，光合速率對NSC存儲產(chǎn)生顯著的影響，二者具有明顯的正相關(guān)關(guān)系；相關(guān)系數(shù)較高的是烤樹和青岡，而石櫟和木荷較低，這主要得益于其較高的光合速率水平。