城市綠地白腰文鳥的繁殖巢和巢址特征分析

潘 揚(yáng), 高吉喜, 安樹青, 周可新, 原寶東

(1. 南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210046; 2. 生態(tài)環(huán)境部 南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042; 3. 生態(tài)環(huán)境部 衛(wèi)星環(huán)境應(yīng)用中心, 北京 100094; 4. 商丘師范學(xué)院 生物與食品學(xué)院， 商丘 476000)

鳥類作為生物多樣性的重要組成部分，是城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)類群。城市化(Urbanization)過程中許多自然景觀被建筑物和居民區(qū)所替代，導(dǎo)致了諸如棲息地破碎化和島嶼化、捕食者群落的改變和人類干擾的增多、植被覆蓋率的減少、光/化學(xué)污染、城市熱島效應(yīng)和噪音污染等一系列環(huán)境問題[1]，對城市鳥類產(chǎn)生了重要影響[2-3]。研究城市區(qū)域鳥類的種群、群落特征以及各種棲息地因子，對于制定、保護(hù)和利用野生動物以及對于城市環(huán)境監(jiān)測具有重要的意義和作用[4]。

城市綠地不僅為城市鳥類提供生存的棲息庇護(hù)所，也能為鳥類提供豐富的食物來源。繁殖期作為鳥類生活史最重要的階段，鳥類如何適應(yīng)城市環(huán)境的干擾并成功繁衍后代是其面臨的重要問題[5]。目前，有關(guān)鳥類占區(qū)、筑巢、產(chǎn)卵、孵卵、育雛、窩卵數(shù)和孵化成功率等方面的鳥類繁殖生態(tài)學(xué)，已成為鳥類生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，這對探討物種生活史策略和物種適合度有重要意義[6]。而近年隨著城市化的快速推進(jìn)，有關(guān)城市生境鳥類繁殖生態(tài)學(xué)的研究也已成為城市鳥類生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)之一。

白腰文鳥(Lonchurastriata)隸屬于雀形目(Passeriformes),梅花雀科(Estrildidae),常喜棲息于海拔較低的樹林邊緣、次生灌木叢、農(nóng)田及花園中。目前已有相關(guān)學(xué)者對白腰文鳥的發(fā)聲行為及生理學(xué)[7-9]、繁殖生態(tài)學(xué)[10-12]方面進(jìn)行了研究。由于鳥類的繁殖是其與各種生物和非生物環(huán)境因子長期適應(yīng)的結(jié)果，且鳥類巢址選擇很大程度上受當(dāng)?shù)貧夂?、食物資源、人為干擾等因素的影響[13]，然而目前從城市綠地的角度闡述白腰文鳥繁殖生態(tài)學(xué)的研究還很缺乏。鑒于此，筆者于2017年春季對廣西宜州市境內(nèi)綠地生境中白腰文鳥的繁殖巢和巢址特征進(jìn)行研究，以期為城市綠地中白腰文鳥的保護(hù)及綠地管理提供基礎(chǔ)生物學(xué)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)宜州市龍江河畔，北回歸線略偏北(108°4′11″～109°2′44″E， 24°0′10″～24°52′5″N)。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均日照時(shí)數(shù)為1696.9 h，年平均溫度為19.6 ℃～20.2 ℃，年降雨量為1300～1550 mm，年無霜期323 d。境內(nèi)喀斯特地貌發(fā)育充分，屬于半山半丘陵地區(qū)，土壤多由石灰?guī)r、砂巖和泥礫巖組成。本研究調(diào)查的城市綠地位于會仙景區(qū)內(nèi)白龍公園附近的人工林和周邊居民區(qū)的綠化帶，這些植被綠化覆蓋率可達(dá)50%，常見植物包括陰香(Cinnamomumburmannii)、桂花(Osmanthusfragrans)、假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、杧果(Mangiferaindica)、榕樹(Ficusmicrocarpa)和白蘭(Micheliaalba)等[14]。由于植物資源豐富，吸引了大量包括白腰文鳥、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)和烏鶇(Turdusmerula)等62種[15]常見鳥類。

1.2 研究方法

前期觀察發(fā)現(xiàn)，白腰文鳥在繁殖期間常成對出現(xiàn)在白龍公園和居民區(qū)綠化人工林中，白天多在矮樹叢、灌叢和草叢地面上活動，夜晚也在人類聚集區(qū)的喬木上休憩，數(shù)量較多且分布較廣。因此，在2017年春季3—5月，利用望遠(yuǎn)鏡或者肉眼尋找市區(qū)內(nèi)喬灌木上的鳥巢，通過焦點(diǎn)觀察法確定為白腰文鳥的鳥巢后，在鳥類離巢時(shí)用游標(biāo)卡尺測量巢穴的5項(xiàng)特征參數(shù)，包括巢的深度、外徑、內(nèi)徑和高度，再用卷尺測量巢底端距離地面的高度。以巢址為中心設(shè)定10 m×10 m 的樣方，并對19項(xiàng)生態(tài)因子進(jìn)行測量和記錄，測量參數(shù)見表1。

表1 白腰文鳥巢址生態(tài)因子測量方法

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果及分析

2.1 巢址特征

研究期間共對39個(gè)白腰文鳥的鳥巢特征進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)其巢穴呈橢圓狀，編織緊密，常選擇在隱蔽性較高的近樹頂位置營巢。巢的平均外徑為(123.95±15.25)mm，平均內(nèi)徑為(102.01±9.51)mm，平均深度為(84.8±9.07)mm，平均高度為(115.66±9.37)mm，距離地面的平均高度為(3.64±1.17)m,具體見表2。

表2 白腰文鳥巢特征

2.2 巢址特征的主成分分析

對白腰文鳥巢址的19個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析，發(fā)現(xiàn)有6個(gè)主成分的特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.607%，表明這6個(gè)主成分包含了19個(gè)因子絕大部分的總信息量(表3)，故取這6個(gè)主成分進(jìn)行分析。

表3 白腰文鳥巢址特征的主成分分析

第一主成分特征值為5.518，貢獻(xiàn)率達(dá)26.279%。經(jīng)轉(zhuǎn)置矩陣后發(fā)現(xiàn)，第一個(gè)主成分載荷系數(shù)絕對值較大的是喬木高度、喬木蓋度、隱蔽度，其特征值λ分別為0.961、0.936和-0.735，這3個(gè)變量反映了白腰文鳥筑巢時(shí)對隱蔽性的選擇，因此將其命名為隱蔽因子。第二主成分中成分特征值為4.588，貢獻(xiàn)率達(dá)21.851%，其中載荷系數(shù)絕對值較大的是距居民點(diǎn)距離、道路距離和林緣距離，其特征值λ分別為-0.693、0.641和0.618，這3個(gè)變量反映了自然和人為干擾因素對白腰文鳥筑巢的影響，因此將其命名為干擾因子。第三主成分中成分特征值為2.574，貢獻(xiàn)率達(dá)12.257%。其中載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木蓋度、草本蓋度和灌木高度，其特征值λ分別為-0.795、0.717和0.709，這3個(gè)變量反映了白腰文鳥筑巢時(shí)對食物資源的選擇，因此將其命名為食物因子。第四主成分中成分特征值為2.306，貢獻(xiàn)率達(dá)10.981%，其中載荷系數(shù)絕對值較大的是水源距離，其特征值λ為0.681，該變量反映了白腰文鳥筑巢時(shí)對水資源的選擇，因此其命名為水源因子。第五主成分中成分特征值為1.401，貢獻(xiàn)率達(dá)6.672%，其中載荷系數(shù)絕對值較大的是海拔，其特征值λ為0.812，該變量反映了白腰文鳥筑巢時(shí)對地理位置的選擇，因此將其命名為地理因子。第六主成分中成分特征值為1.192，貢獻(xiàn)率達(dá)5.567%，其中載荷系數(shù)絕對值較大的是坡向，其特征值λ為-0.860，該變量反映了白腰文鳥筑巢時(shí)對地理位置的選擇，因此將其命名為地理因子。由此確定影響白腰文鳥巢址選擇的生態(tài)因子依次為喬木高度、喬木蓋度、隱蔽度、距居民點(diǎn)距離、道路距離、林緣距離、灌木蓋度、草本蓋度、灌木高度、水源距離、海拔和坡向，并將其分別命名為隱蔽因子、干擾因子、食物因子、水源因子和地理因子。

3 討論與結(jié)論

鳥類不同生活史階段、不同季節(jié)、不同年份的生理和生存需求存在著明顯的時(shí)間制約性，尤其繁殖期鳥類對資源的要求更加嚴(yán)苛[16]。巢址選擇是鳥類在長期的自然選擇進(jìn)化過程中形成的一種繁殖與防御對策，對鳥類的繁殖和生存具有重要作用[17]。鳥類往往會將其巢穴建立在最優(yōu)化的生境中，以便能有效降低天敵捕食和人為干擾等外界不良因素對其繁殖活動的影響，從而提高其繁殖成功率[18]。

本研究中有關(guān)喬木高度、喬木蓋度和隱蔽度的隱蔽性因素是影響白腰文鳥巢址選擇的主要因素，其次是與距居民點(diǎn)距離、道路距離和林緣距離有關(guān)干擾性因素、與灌木蓋度、草本蓋度和灌木高度有關(guān)的食物因素，以及與水源距離相關(guān)的水源因素，而海拔和坡度的地理因素所起的作用最小。章敬旗等[11]研究發(fā)現(xiàn)喬木、巢位和郁閉因子是影響白腰文鳥巢址選擇的最主要因素，這與本研究結(jié)果大體相似，但邵明勤等[12]研究發(fā)現(xiàn)巢樹與食物及水因子是巢址選擇的最主要因素，與本研究結(jié)果存在一定差異，這可能與白腰文鳥所處城市棲息環(huán)境的植被組成和人為干擾的不同有關(guān)。

本研究中，白腰文鳥首先考慮的是與安全性因素有關(guān)的隱蔽性因素和干擾性因素，這些因素可能與提高白腰文鳥的繁殖安全性有關(guān)。近年來宜州市城市建設(shè)擴(kuò)張程度大、人為干擾日趨嚴(yán)重，為了降低外界對繁殖活動的影響，白腰文鳥往往會選擇更為隱蔽的地方來筑巢，尤其偏愛選擇郁閉度非常高的桂花(共26個(gè)巢，占66.67%)、陰香和杧果(共占25.64%)作為營巢樹，這與江西省白腰文鳥偏愛在桂花樹上營巢結(jié)果一致[12]，但由于不同地區(qū)綠化樹種的區(qū)別，在四川南充市白腰文鳥則較多利用圓柏Juniperuschinensis、香樟Cinnamomumbodinieri、棕櫚Trachycarpusfortunei等[11]營巢。

除了隱蔽性因素，本研究中白腰文鳥還偏愛在這些高郁閉度樹種的近樹頂(樹冠上部的主干)位置營巢，這顯示其在巢址選擇上表現(xiàn)出對隱蔽性與光照需求的權(quán)衡，即選擇隱蔽性較好且光照相對充足的巢址，這可能與光照有利于雛鳥羽毛正常發(fā)育和巢穴微生境溫度的維持，且相對濃密的枝葉有利于抵抗風(fēng)雨和強(qiáng)光照等不利天氣有關(guān)[19]。

有研究表明，影響鳥類繁殖分布的因素是復(fù)雜的，鳥巢的分布特征及其與城市特征參數(shù)之間的關(guān)系反映了它們對城市生境的適應(yīng)性[20]，而目前很多鳥類已逐步適應(yīng)城市生態(tài)環(huán)境，其適應(yīng)性體現(xiàn)在行為學(xué)、生理學(xué)和基因組學(xué)等諸多方面[1]。本研究中，白腰文鳥是極具警惕性的小型雀形目鳥類，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)一旦有人靠近營巢樹時(shí)，其會迅速逃往營巢樹更高處，并發(fā)出連續(xù)的警告鳴聲，這說明人類活動對白腰文鳥的城市營巢和生存產(chǎn)生了極大干擾，而白腰文鳥躲避干擾但未遠(yuǎn)離的種種行為也反映出其對人類干擾的逐步適應(yīng)。同時(shí)，本研究中食物和水源因素并未成為白腰文鳥筑巢選址的首要因素，這不僅與當(dāng)?shù)爻鞘猩持杏谐渥闶澄锖洼^近水源供應(yīng)有關(guān)，也側(cè)面表現(xiàn)出白腰文鳥具備較強(qiáng)獲取城市生存和繁殖所需資源的能力以及對城市生境的適應(yīng)性。