不同種源白櫟果實(shí)形態(tài)特征和營(yíng)養(yǎng)成分含量變異分析

熊仕發(fā)，吳立文，陳益存，高 暝，周新華，汪陽(yáng)東＊

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600)

白櫟（Quercus fabriHance）為殼斗科（Fagaceae）櫟屬（QuercusL.）的一種落葉喬木[1]，廣泛分布于我國(guó)亞熱帶的15個(gè)省份，是我國(guó)亞熱帶森林的主要天然次生樹種和優(yōu)勢(shì)樹種。白櫟木材紋理致密美觀，耐磨耐腐，常被用作建材、家居的高級(jí)用料，且其木材結(jié)構(gòu)細(xì)膩耐燒、燃燒釋放熱值高、煙量少，是傳統(tǒng)薪炭材[2]。白櫟嫩葉可飼養(yǎng)柞蠶，老葉可作飼料[3]。白櫟果實(shí)又稱橡實(shí)，是一種傳統(tǒng)的野生木本糧食資源，可用來(lái)開發(fā)食品、飼料和醫(yī)藥等[4-5]。因其具有多重用途，長(zhǎng)期以來(lái)過(guò)度砍伐利用和粗放經(jīng)營(yíng)，導(dǎo)致白櫟林分破壞較重，現(xiàn)存的白櫟林高大喬木較少，主要為砍伐后其基部萌生枝條，再經(jīng)封山育林而成的次生林。白櫟分布廣泛,可形成大量不同的遺傳類型。研究遺傳多樣性是資源保護(hù)與評(píng)價(jià)的重要手段，在制定育種策略和物種保存等方面有著重要意義。

利用表型性狀的差異來(lái)檢測(cè)種源的遺傳多樣性是長(zhǎng)期以來(lái)最簡(jiǎn)便易行的方法。林木的果實(shí)性狀是較穩(wěn)定的遺傳特征，不同種源果實(shí)在表型性狀上存在的差異是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)，研究果實(shí)性狀可在一定程度上揭示種源的遺傳規(guī)律和變異程度[6]。目前，有關(guān)白櫟的研究?jī)H分析了個(gè)別地區(qū)白櫟居群的分布格局和個(gè)別種源白櫟的生物量及果實(shí)中的礦質(zhì)元素和營(yíng)養(yǎng)成分的含量[7-8]，白櫟資源現(xiàn)狀未得到全面調(diào)查和了解，其遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)尚未展開系統(tǒng)研究。本文以14個(gè)白櫟種源368個(gè)單株的果實(shí)為研究對(duì)象，初步揭示果實(shí)形態(tài)與營(yíng)養(yǎng)成分含量在種源間、種源內(nèi)的變異及其與地理氣候因子的關(guān)系，為白櫟良種選育及種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年10—12月，在白櫟自然分布區(qū)10個(gè)省的14個(gè)地點(diǎn)采集成熟果實(shí)用于試驗(yàn)。采種母樹樹齡大于30 a，無(wú)病蟲害，生長(zhǎng)正常且處于盛果期，每個(gè)單株按東、西、南、北4個(gè)方向均勻采集樹冠中上的果實(shí)，盡量減少由不同生境造成的統(tǒng)計(jì)差異。采種母樹間距在50 m以上，每個(gè)種源地采集母樹數(shù)量20～30株不等，單株采果不少于200 g[9]。果實(shí)剝?nèi)ざ泛?，分種源等質(zhì)量均勻混合，攤開自然晾干，后于(105±5)℃下烘干至恒質(zhì)量，清理干凈后粉碎，密封置于4℃冰箱貯藏備用。采用GPS測(cè)量種源的經(jīng)緯度，氣象數(shù)據(jù)來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（1981—2010年）（表1）。

1.2 果實(shí)形態(tài)特征測(cè)定

選用果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、長(zhǎng)寬比及百粒質(zhì)量作為形態(tài)特征指標(biāo)。每個(gè)種源隨機(jī)選出100粒無(wú)蟲蛀的健康果實(shí)，采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)度和果實(shí)寬度，重復(fù)3次，測(cè)量單位精確到0.01 mm，并計(jì)算果實(shí)長(zhǎng)寬比。再用電子天平稱量100粒無(wú)蟲蛀的健康果實(shí)質(zhì)量，重復(fù)5次，取平均值并精確到0.01 g。

1.3 果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定

蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[10]，脂肪含量采用索氏提取法測(cè)定[11]，總黃酮含量和單寧含量采用分光光度比色法測(cè)定[12]，可溶性糖和淀粉含量測(cè)定采用蒽酮比色法測(cè)定[13]，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定均設(shè)置3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 巢式方差分析和多重比較 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布。采用巢式方差分析[14]研究白櫟果實(shí)性狀變異，線性模型為：χijk=μ+αi+δj（i）+εijk，其中，χijk為第i個(gè)種源的第j個(gè)個(gè)體的第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總平均值，αi為第i個(gè)種源的效應(yīng)值，δj（i）為第i個(gè)種源內(nèi)的第j個(gè)個(gè)體的效應(yīng)值，εijk為隨機(jī)誤差，并利用Duncan方法進(jìn)行多重比較[15]。

表 1 14個(gè)白櫟種源的地理位置及主要?dú)庀笠蜃覶able 1 Geographic location and habitat of 14 provenances of Q. fabri

1.4.2 多樣性參數(shù)的計(jì)算 在R語(yǔ)言統(tǒng)計(jì)軟件中計(jì)算各性狀的變異系數(shù)（CV）、表型分化系數(shù)（Vst）和Shannon-Wiener指數(shù)（H）。CV可以說(shuō)明性狀的離散程度和種源間的分化程度，，其中，σ、分別為性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和均值。Vst可描述表型變異在種源間貢獻(xiàn)的大小，），其中，分別為種源間和種源內(nèi)方差值。Shannon-Wiener指數(shù)（H）=-ΣPiln（Pi），Pi=ni/N，Pi表示某性狀第i個(gè)代碼值出現(xiàn)的概率，ni為某表型性狀出現(xiàn)的次數(shù)，N為樣本數(shù)[16]。

1.4.3 相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析 Excel2016軟件整理數(shù)據(jù)，DPS15.10軟件中進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。采用Pearson相關(guān)性分析法對(duì)果實(shí)的10個(gè)特征參數(shù)間以及與采集地生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析。主成分分析，通常選取主成分的個(gè)數(shù)為包含80%以上信息的變量，即特征根的累積貢獻(xiàn)率大于80%。聚類分析，對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采取極差正規(guī)化方法：從數(shù)據(jù)矩陣的每個(gè)變量中找出其最大和最小值，二者之差稱為極差，然后從每個(gè)原始數(shù)據(jù)中減去該變量中的最小值，再除以極差，即經(jīng)變換后，每列的最大數(shù)據(jù)變?yōu)?，最小數(shù)據(jù)變?yōu)?，其余數(shù)據(jù)取值在0～1，基于可變類平均法和絕對(duì)值距離作群體間的聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源白櫟果實(shí)形態(tài)特征和營(yíng)養(yǎng)成分含量變異

2.1.1 果實(shí)形態(tài)特征 不同種源白櫟果實(shí)形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明（表2）表明：14個(gè)白櫟種源平均果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、長(zhǎng)寬比及百粒質(zhì)量分別為 22.30 mm、11.48 mm、1.96和 152.41 g，其平均變異系數(shù)分別為5.10%、6.40%、7.68%和2.65%，其中，百粒質(zhì)量的變異系數(shù)最小，說(shuō)明百粒質(zhì)量的變異幅度相對(duì)于其它性狀較小，百粒質(zhì)量性狀的穩(wěn)定性較高。白櫟果實(shí)長(zhǎng)度的變化范圍為20.72～24.60 mm，其中，重慶江津種源果實(shí)最長(zhǎng)，江西宜黃種源最短，前者是后者的1.19倍；果實(shí)寬度的變化范圍為10.69～14.53 mm，其中，浙江遂昌種源果實(shí)最寬，四川閬中種源最窄，前者是后者的1.36倍；長(zhǎng)寬比的變化范圍為1.67～2.17，其中，浙江武義種源最大，浙江遂昌種源最小，前者是后者的1.30倍；百粒質(zhì)量的變化范圍為121.24～249.45 g，其中，浙江遂昌種源最大，四川鄰水種源最小，前者是后者的2.06倍。果實(shí)形態(tài)特征方差分析結(jié)果（表3）表明：白櫟果實(shí)的形態(tài)指標(biāo)果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、長(zhǎng)寬比和百粒質(zhì)量在種源間和種源內(nèi)的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明白櫟果實(shí)各形態(tài)特征在種源間和種源內(nèi)均存在一定程度的變異。為進(jìn)一步確定白櫟果實(shí)形態(tài)特征的變異來(lái)源，采用巢式方差分析，得到其在種源間和種源內(nèi)的方差分量百分比及表型分化系數(shù)，結(jié)果（表3）顯示：4個(gè)形態(tài)特征在種源間的表型分化系數(shù)變幅為27.98%～40.75%，均值為34.03 %；各性狀的平均方差分量百分比分別為種源間25.59%、種源內(nèi)48.64%、隨機(jī)誤差25.77%，說(shuō)明白櫟果實(shí)形態(tài)特征在種源間和種源內(nèi)均存在不同程度的變異，種源內(nèi)的變異是其形態(tài)特征變異的主要來(lái)源，即種源內(nèi)的多樣性程度大于種源間。

表 3 白櫟表型性狀的方差分量及種源間表型分化系數(shù)Table 3 Variation components and phenotypic differentiation coefficients among Q. fabri provenances

Shannon-Wiener指數(shù)（H）可以反映不同性狀的豐富度和均勻度，對(duì)14個(gè)白櫟種源的4個(gè)形態(tài)特征進(jìn)行多樣性指數(shù)分析（表4），發(fā)現(xiàn)14個(gè)白櫟種源的 Shannon-Wiener指數(shù)（H）在 1.734～1.916之間，均值為1.839,多樣性指數(shù)從高到低依次為：SCLS＞GZHP＞CQJJ＞ZJSC＞HNXH＞FJWYS＞GXQZ＞SCLZ＞HNLS＞ZJWY＞CQWZ＞JXYH＞HBLC＞ZJXH。4個(gè)形態(tài)特征的Shannon-Wiener指數(shù)均值分別為：果實(shí)寬度（1.886）＞果實(shí)長(zhǎng)度（1.837）＞長(zhǎng)寬比（1.832）＞百粒質(zhì)量（1.801），總體看，4個(gè)形態(tài)特征的多樣性差別不大，果實(shí)寬度的多樣性略高于其它性狀。

2.1.2 營(yíng)養(yǎng)成分含量 對(duì)白櫟果實(shí)蛋白質(zhì)、淀粉、可溶性糖、單寧、脂肪和總黃酮含量進(jìn)行方差分析（表5），發(fā)現(xiàn)這些營(yíng)養(yǎng)成分含量在14個(gè)白櫟種源間的差異均極顯著（P＜0.01），說(shuō)明白櫟果實(shí)不同營(yíng)養(yǎng)成分含量在種源間存在著豐富的遺傳多樣性。蛋白質(zhì)含量變化范圍為22.63～92.65 mg·g-1，其中，重慶江津種源蛋白質(zhì)含量最高，福建武夷山種源蛋白質(zhì)含量最低，前者是后者的4.09倍；淀粉含量變化范圍為29.03%～59.73 %，其中，四川閬中種源淀粉含量最高，浙江武義種源淀粉含量最低，前者是后者的2.06倍；可溶性糖含量的變化范圍為4.93%～10.96%，其中，湖南龍山種源可溶性糖含量最高，廣西全州種源可溶性糖含量最低，前者是后者的2.22倍；單寧含量的變化范圍為48.23～101.73 mg·g-1，其中，重慶萬(wàn)州種源單寧含量最高，浙江遂昌種源單寧含量最低，前者是后者的2.11倍；脂肪含量的變化范圍為0.33～1.87 mg·g-1，其中，浙江遂昌種源脂肪含量最高，重慶萬(wàn)州種源脂肪含量最低，前者是后者的5.67倍；總黃酮含量的變化范圍為0.92～2.72 mg·g-1，其中，福建武夷山種源總黃酮含量最高，浙江西湖種源總黃酮含量最低，前者是后者的2.96倍。白櫟果實(shí)6種營(yíng)養(yǎng)成分含量的平均變異系數(shù)為17.8%～47.1%，其中，總黃酮含量的變異系數(shù)最大，為47.1%，其余依次為脂肪含量（39.8%）、蛋白質(zhì)含量（37.7%）、單寧含量（29.2%）和可溶性糖含量（21.3%），淀粉含量的變異系數(shù)最?。?7.8%）。

表 4 14個(gè)白櫟種源果實(shí)表型性狀的Shannon-Wiener指數(shù)Table 4 Shannon-Wiener indexes of phenotypic traits of 14 provenances of Q. fabri

表 5 14個(gè)白櫟種源果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分含量及多重比較Table 5 Nutrient content and multiple comparisons of 14 provenances of Q. fabri

2.2 不同種源白櫟果實(shí)特征參數(shù)間及其與地理氣候因子的相關(guān)性

不同種源白櫟果實(shí)特征參數(shù)間存在一定的相關(guān)性，表6表明：白櫟果實(shí)長(zhǎng)度與長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)，果實(shí)長(zhǎng)度與果實(shí)寬度、百粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)越長(zhǎng)、寬度越大其質(zhì)量也越大；果實(shí)寬度與百粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)越寬其質(zhì)量越大；果實(shí)淀粉含量與脂肪含量呈顯著正相關(guān)，與可溶性糖和單寧含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著淀粉含量的增加，脂肪含量呈增加的趨勢(shì)，可溶性糖和單寧含量呈降低的趨勢(shì)；脂肪含量與可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與單寧含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明隨著脂肪含量的增加可溶性糖和單寧含量都呈降低的趨勢(shì)。不同種源白櫟果實(shí)特征參數(shù)與地理氣候因子的相關(guān)分析表明（表7）表明：僅總黃酮含量與1月均溫呈顯著正相關(guān)，果實(shí)的其它特征參數(shù)與地理氣候因子的相關(guān)性均不顯著。

2.3 不同種源白櫟果實(shí)的主成分分析和聚類分析

對(duì)不同種源白櫟果實(shí)的10個(gè)特征參數(shù)進(jìn)行主成分分析（表8），得到3個(gè)特征值大于1.000的主成分，它們的貢獻(xiàn)率依次為42.521%、24.326%、16.517%，累積貢獻(xiàn)率為83.364%，保留了原始性狀的大部分信息。第1主成分中載荷量較大的因子由大到小依次為淀粉含量＞百粒質(zhì)量＞脂肪含量，主要反映了果實(shí)的質(zhì)量性狀；第2主成分主要包含果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度和單寧含量；第3主成分主要包含長(zhǎng)寬比和蛋白質(zhì)含量?；诘?主成分、第2主成分繪制散點(diǎn)圖（圖1），發(fā)現(xiàn)白櫟不同種源的地理分布對(duì)白櫟果實(shí)形態(tài)特征及營(yíng)養(yǎng)成分含量影響較大，其中，浙江遂昌種源受地理因子影響較大。

表 6 不同種源白櫟果實(shí)各特征參數(shù)間的相關(guān)關(guān)系Table 6 Correlations among fruit character parameters of different provenances of Q. fabri

表 7 不同種源白櫟果實(shí)各特征參數(shù)與地理氣候因子間的相關(guān)分析Table 7 Correlations between fruit character parameters and ecological factors of different provenances of Q. fabri

將10個(gè)特征參數(shù)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，采用可變類平均法，對(duì)14個(gè)白櫟種源進(jìn)行Q型聚類分析，結(jié)果（圖2）顯示：可將白櫟種源劃分為3類，其中，湖北利川、四川鄰水、四川閬中、貴州黃平、湖南新晃、江西宜黃和廣西全州種源為第一類，其特點(diǎn)是果實(shí)形態(tài)較小，個(gè)體質(zhì)量較小，蛋白質(zhì)和淀粉含量高；重慶萬(wàn)州、重慶江津、湖南龍山、福建武夷山、浙江武義、浙江西湖種源為第二類，其特點(diǎn)是果實(shí)形態(tài)較大，個(gè)體質(zhì)量大，可溶性糖、總黃酮和單寧含量高；而浙江遂昌種源單獨(dú)列為一類，其果實(shí)遠(yuǎn)大于其它種源，百粒質(zhì)量最大。

3 討論

3.1 白櫟果實(shí)特征參數(shù)的多樣性及變異規(guī)律

一個(gè)樹種分布區(qū)域廣，由于突變、自然選擇和隔離等原因，分化并產(chǎn)生了種內(nèi)不同的地理生態(tài)種源[17]，表型性狀的變異既受遺傳控制，也受環(huán)境因素影響[18-20]。白櫟的自然分布東至浙江，西至云南，南至廣東，北至陜西南部，復(fù)雜的生境和地理隔離使得白櫟的某些性狀在不同種源間產(chǎn)生了遺傳分化。表型變異是生物遺傳變異最直接的表現(xiàn)，也是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容之一[21-22]，選用果實(shí)進(jìn)行表型性狀多樣性的研究，可在一定程度上反映不同群體的變異大小和遺傳多樣性水平[23-24]。本研究表明，14個(gè)白櫟種源果實(shí)形態(tài)特征在種源內(nèi)和種源間均差異極顯著，營(yíng)養(yǎng)成分含量在種源間差異極顯著，這與國(guó)內(nèi)對(duì)其它櫟類樹種，如麻櫟（Q.acutissimaCarruth）、蒙古櫟（Q. mongolicaFisch. ex Ledeb）和栓皮櫟（Q. variabilisBl.）等果實(shí)性狀的種源變異研究結(jié)果基本吻合[25-27]，這些差異是種源選擇和良種選育的基礎(chǔ)。白櫟果實(shí)6種營(yíng)養(yǎng)成分含量變異系數(shù)的變幅為17.8%～47.1%，均值為32.15%，4個(gè)形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)的變幅為2.65%～7.68%，均值為5.46%，其營(yíng)養(yǎng)成分含量的平均變異系數(shù)遠(yuǎn)大于果實(shí)形態(tài)的平均變異系數(shù)，說(shuō)明白櫟果實(shí)形態(tài)特征相對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分含量來(lái)說(shuō)較穩(wěn)定。白櫟種源的平均表型分化系數(shù)為34.03%，說(shuō)明白櫟種源表型變異在種源間的貢獻(xiàn)率為34.03%，在種源內(nèi)的貢獻(xiàn)率為65.97%，種源內(nèi)的變異高于種源間，變異的來(lái)源主要為種源內(nèi)。研究表明[28]，異花授粉的植物交配系統(tǒng)可以促進(jìn)種源間的基因交流，增大有效群體規(guī)模，減少基因漂變對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的影響。白櫟為風(fēng)媒異花授粉，授粉能力強(qiáng)，可以進(jìn)行較遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，從而增進(jìn)了種源間的基因流動(dòng)；白櫟結(jié)實(shí)量多，果實(shí)成熟時(shí)自然脫落，易被野生動(dòng)物取食、搬運(yùn)，促進(jìn)了基因流的流動(dòng)，從而減少了種源間的差異。這與大多數(shù)林木種源的表型變異來(lái)源相同，即種源內(nèi)的變異是變異的主要來(lái)源，如格木（Erythrophleum fordiiOliv）（21.56%）[16]、砂生槐 （Sophora moorcroftiana（ Benrh.） Baker）（39.25%）[29]、板栗（Castanea mollissimaBl.）（23.42%）[30]等。遺傳多樣性可以反映某一性狀的不同表現(xiàn)等級(jí)和數(shù)量分布，在形態(tài)多樣性研究中，多樣性指數(shù)越高表明形態(tài)性狀的多樣性越豐富。白櫟果實(shí)形態(tài)特征的Shannon-Wiener指數(shù)（H）均值為1.839，與垂珠花（Styrax dasyanthaPerk）表型遺傳多樣性指數(shù)（1.894）接近[31]，低于

格木表型多樣性指數(shù)（2.0278）[16]和滇楸（Catalpa fargesiiBur. f. duclouxii（Dode）Gilmour）表型多樣性指數(shù)（1.918）[32]，大于7種蘭屬（CymbidiumSw.）表型多樣性指數(shù)（1.037）[33]，其中,四川鄰水、貴州黃平種源的多樣性指數(shù)較高，可作為種質(zhì)資源收集保存和多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域。

表 8 白櫟果實(shí)特征參數(shù)的主成分分析Table 8 Principal component analysis of characteristic parameters of Q. fabri

圖 1 基于果實(shí)特征參數(shù)的白櫟天然種源關(guān)系Fig. 1 The relationship among different Q. fabri provenances based on fruit characteristic parameters

圖 2 14個(gè)白櫟種源的聚類分析樹狀圖Fig. 2 Cluster analysis of 14 provenances of Q. fabri

白櫟果實(shí)富含淀粉，還含有蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂肪、單寧、維生素、礦質(zhì)元素等營(yíng)養(yǎng)成分，是一種可開發(fā)利用的優(yōu)良木本糧食資源。對(duì)蒙古櫟橡實(shí)的研究發(fā)現(xiàn)，其可利用的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和產(chǎn)熱量均與玉米和高粱相近，略優(yōu)于稻谷[5]。橡實(shí)淀粉經(jīng)加工去除單寧就能食用，目前已利用橡實(shí)淀粉生產(chǎn)出多種食品，如橡子豆腐、橡子白酒、橡子掛面和橡子醬等[34]。對(duì)14個(gè)白櫟種源果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)成分含量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)大部分種源的橡實(shí)淀粉含量超過(guò)50%，可將其分為3類：第一類為高淀粉含量類群，包括四川閬中、廣西全州和浙江遂昌種源，其中，四川閬中種源淀粉含量最高，約達(dá)60%，比一般糧食作物淀粉含量都高；第二類為中淀粉含量類群，包括湖北利川、四川鄰水、貴州黃平、湖南新晃和浙江西湖種源，這類群體的淀粉含量在50%～53%；第三類為低淀粉含量類群，包括重慶江津、重慶萬(wàn)州、湖南龍山、福建武夷山、江西宜黃和浙江武義種源，這類群體的淀粉含量低于50%。

3.2 白櫟果實(shí)特征參數(shù)與地理氣候因子相關(guān)性及聚類結(jié)果

植物果實(shí)表型性狀和營(yíng)養(yǎng)成分含量的地理變異規(guī)律較復(fù)雜，通常由基因型和環(huán)境因子共同決定。因此，不同的物種具有不同的變異模式，如山杏（Armeniaca sibirica（L.）Lam）表現(xiàn)出以經(jīng)度、年降水量和年日照時(shí)間為主的變異模式[35]；長(zhǎng)柄扁桃（Amygdalus pcdunculataPall）呈現(xiàn)出以平均氣溫和無(wú)霜期為主的變異模式[36]；浙江楠（Phoebe chekiangensisC. B. Shang）表現(xiàn)出以海拔為主的變異模式[37]。白櫟果實(shí)的10個(gè)特征參數(shù)與地理氣候因子間的相關(guān)性分析表明，大多數(shù)特征參數(shù)與地理氣候因子間的相關(guān)性不強(qiáng)，僅總黃酮含量與1月均溫呈顯著相關(guān)性。本研究采樣點(diǎn)地形差異較大，有平原、盆地和山地丘陵等，不同種源立地條件差別巨大。一些研究表明，植物果實(shí)大小會(huì)隨海拔升高而降低，可能是由環(huán)境變化引起的對(duì)可利用資源減少的可塑性響應(yīng)[38]，但重慶江津和浙江遂昌都是高海拔種源，其果實(shí)反而較大，可能由于所處的小氣候有關(guān)，它們都屬于山地氣候，晝夜溫差大，白天光合作用強(qiáng)，夜間呼吸作用弱，營(yíng)養(yǎng)消耗少，這有利于果實(shí)膨大和營(yíng)養(yǎng)積累。

根據(jù)白櫟種源果實(shí)主成分分析和聚類分析結(jié)果，可將14個(gè)白櫟種源劃分為3類，發(fā)現(xiàn)白櫟種源并未完全按照地理距離的遠(yuǎn)近而聚類，表型性狀具有不連續(xù)性。不同種源白櫟果實(shí)差異明顯，華東和西南地區(qū)的種源果實(shí)個(gè)體及質(zhì)量均較大，而華中地區(qū)的種源果實(shí)個(gè)體和質(zhì)量較小。白櫟果實(shí)形態(tài)特征及營(yíng)養(yǎng)成分含量的地理變異在大部分地區(qū)呈現(xiàn)區(qū)域板塊變異模式，小部分地區(qū)則呈現(xiàn)隨機(jī)變異模式。各種源白櫟果實(shí)形態(tài)特征和營(yíng)養(yǎng)成分含量均存在極顯著差異，但造成這種差異的主要原因是遺傳因素還是環(huán)境因子尚不清楚，還需進(jìn)一步利用種源試驗(yàn)來(lái)剖析遺傳和環(huán)境及其互作效應(yīng)。

4 結(jié)論

本研究表明，白櫟果實(shí)的形態(tài)特征在種源內(nèi)和種源間均差異極顯著，種源內(nèi)的變異高于種源間的變異，營(yíng)養(yǎng)成分含量在種源間均差異極顯著，說(shuō)明其存在著豐富的遺傳變異，且營(yíng)養(yǎng)成分含量的變異系數(shù)高于形態(tài)特征的變異系數(shù)。根據(jù)聚類分析結(jié)果，可將14個(gè)白櫟種源劃分為3大類群，結(jié)合營(yíng)養(yǎng)成分含量分析結(jié)果可以看出，浙江遂昌種源果實(shí)綜合品質(zhì)最好，是一個(gè)有潛力的優(yōu)良種源。