小麥分蘗成穗規(guī)律研究進(jìn)展

佟漢文+彭敏+劉易科+黃玫珽+鄒娟+朱展望+陳泠+張宇慶+高春保

摘要：圍繞小麥分蘗及其成穗規(guī)律，在前人的研究基礎(chǔ)之上，從遺傳、動(dòng)態(tài)變化、田管措施、以及利用分蘗成穗規(guī)律取得高產(chǎn)的技術(shù)途徑等方面進(jìn)行了梳理，為小麥的品種選擇、耕作管理和高效生產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥；分蘗成穗；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）24-4700-03

分蘗作為田間管理是否壯苗的重要指標(biāo)，是影響小麥產(chǎn)量的一個(gè)重要性狀。根據(jù)分蘗是否成穗，小麥分蘗分為有效分蘗和無(wú)效分蘗。有效分蘗是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，生產(chǎn)上力求減少無(wú)效分蘗，多發(fā)壯蘗，以提高個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而增加有效分蘗數(shù)，提高產(chǎn)量。無(wú)效分蘗可給有效分蘗提供營(yíng)養(yǎng)，在一定條件下也能轉(zhuǎn)化為有效分蘗，對(duì)產(chǎn)量起到補(bǔ)償作用。而過(guò)多的無(wú)效分蘗會(huì)造成群體資源的消耗，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高。

據(jù)報(bào)道，中國(guó)小麥在生長(zhǎng)過(guò)程中的無(wú)效分蘗高達(dá)50%～70%[1，2]，成為阻礙產(chǎn)量提高的重要因素之一。周羊梅等[3]研究表明一級(jí)無(wú)效分蘗的同化物，主要運(yùn)送給主莖，二級(jí)無(wú)效分蘗主要運(yùn)送給其母蘗，蘗位越低輸出的光合產(chǎn)物比例也越低。小麥生產(chǎn)中存在優(yōu)質(zhì)低耗的最佳莖蘗組合。王思宇等[4]通過(guò)剪蘗處理，發(fā)現(xiàn)保留主莖和1個(gè)分蘗，消除了無(wú)效分蘗對(duì)資源的浪費(fèi)，減少了內(nèi)耗，是四川小麥優(yōu)質(zhì)、低耗、高產(chǎn)的最佳莖蘗組合。了解小麥分蘗成穗規(guī)律，尋求恰當(dāng)?shù)姆痔Y動(dòng)態(tài)指標(biāo)，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)田合理群體，是小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)的重要途徑之一。

1 小麥分蘗及其成穗規(guī)律遺傳

1.1 小麥分蘗遺傳

分蘗是小麥等禾谷類作物重要的生物學(xué)特性，主要受主效基因和微效基因的共同控制，表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀遺傳。如謝玥等[5]研究發(fā)現(xiàn)，小麥品系H461的寡分蘗遺傳特性不受播期、地點(diǎn)及細(xì)胞質(zhì)的影響，主要由自身遺傳物質(zhì)控制，可能受2對(duì)主效核基因和一些微效基因的共同控制，其中1對(duì)基因?qū)α?對(duì)基因有抑制作用。Janet等[6]將tb1基因轉(zhuǎn)移到小麥中，可引起小麥分蘗及有效穗數(shù)的降低。另有研究發(fā)現(xiàn)，小麥1A號(hào)染色體的短臂上ftin基因[7]、3A染色體長(zhǎng)臂上的tin3基因[8]等調(diào)控分蘗的發(fā)生。小麥6A染色體短臂Gli-A6[9]、6B染色體的QTn.mst-6B[10]等也是影響分蘗數(shù)量的基因。

1.2 小麥分蘗成穗遺傳

小麥的分蘗成穗特性直接影響群體結(jié)構(gòu)的形成，是小麥獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。小麥的分蘗成穗特性也受到主效基因和微效基因的共同調(diào)控，為典型的數(shù)量性狀遺傳[11]。張倩輝等[12]通過(guò)對(duì)3558-2（有1～2個(gè)有效分蘗）和京4841（有10～13個(gè)有效分蘗）F2世代537個(gè)單株有效分蘗數(shù)目的統(tǒng)計(jì)分析，并結(jié)合SSR標(biāo)記結(jié)果，發(fā)現(xiàn)有效分蘗數(shù)目受2對(duì)主基因控制，并且這2對(duì)主效基因具有互作效應(yīng)，其中1對(duì)基因具有抑制有效分蘗的作用。楊林等[13]利用完備區(qū)間作圖方法對(duì)小麥冬前分蘗、春季分蘗和單株穗數(shù)進(jìn)行多環(huán)境聯(lián)合QTL分析，共檢測(cè)到21個(gè)相關(guān)的加性QTL位點(diǎn)和30對(duì)加性×加性上位性QTL。Li等[14]利用DH系和IF2群體，以冬季前最高分蘗、春季最高分蘗和收獲穗數(shù)為性狀基礎(chǔ)，檢測(cè)到了多個(gè)QTL位點(diǎn)。而田凡[15]在利用高代自交系構(gòu)建小麥的SSR標(biāo)記遺傳圖譜與分蘗數(shù)的QTL定位中懷疑，小麥分蘗性狀相關(guān)的QTL表達(dá)是動(dòng)態(tài)的，具有時(shí)間特異性。

2 小麥分蘗成穗的動(dòng)態(tài)變化

有效穗是小麥產(chǎn)量的主要來(lái)源，其形成是群體動(dòng)態(tài)變化的最終結(jié)果，要經(jīng)過(guò)出苗、分蘗的發(fā)生與消亡、有效穗形成3個(gè)階段。小麥進(jìn)入分蘗期后，分蘗數(shù)量不斷增加，群體隨之增大，在拔節(jié)期分蘗數(shù)達(dá)到高峰。此后由于小麥植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)移，分蘗向兩極分化，低位大蘗迅速趕上主莖，最后抽穗成為有效穗，后生的高位小蘗由于營(yíng)養(yǎng)不足生長(zhǎng)緩慢最終死亡而成為無(wú)效分蘗。Xu等[16]研究認(rèn)為，更易成穗的小麥優(yōu)勢(shì)分蘗組擁有更強(qiáng)的旗葉光合能力，更強(qiáng)的灌漿特性和較慢的衰老速度。

不同品種因其遺傳特性不同，其分蘗成穗特性有較大差異。將水稻分蘗數(shù)量作為質(zhì)量性狀，研究發(fā)現(xiàn)MOC1基因主要在分蘗節(jié)處表達(dá)，其編碼一種核蛋白，啟動(dòng)分蘗芽的發(fā)生與發(fā)育[17，18]。郝艷玲等[19]對(duì)4個(gè)春小麥分蘗成穗規(guī)律的比較研究發(fā)現(xiàn)，分蘗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短，一級(jí)分蘗、二級(jí)分蘗生長(zhǎng)錐之間呈一定秩序性排列，是產(chǎn)生更多有效分蘗的主要原因。馮素偉等[20]研究認(rèn)為，弱春性品種分蘗成穗率較高的原因在于群體增加主要集中在年前，越冬后生長(zhǎng)發(fā)育較快，年后分蘗較少；而多穗型小麥品種百農(nóng)矮抗58前期的分蘗能力較強(qiáng)分蘗多，最終成穗數(shù)也多，分蘗成穗率較低。郝艷玲等[21]研究發(fā)現(xiàn)，與大穗型和中間型小麥相比，多穗型小麥單株各分蘗的出現(xiàn)和生長(zhǎng)存在著更為均勻的協(xié)調(diào)關(guān)系，使得分蘗成穗率較高?；萁ǖ萚2]研究得出，寧夏冬小麥分蘗成穗率高的原因在于小麥越冬過(guò)程中停止生長(zhǎng)并伴有死蘗現(xiàn)象，能越冬的分蘗基本都能成穗，冬后小麥幼穗分化時(shí)間短、莖蘗兩極分化早而快，造成單株分蘗較少，而第Ⅰ、第Ⅱ分蘗穗分化差異小，容易成穗，最后的總分蘗成穗數(shù)比例反而增大。

3 播期、密度和施肥與小麥分蘗成穗

小麥的分蘗成穗主要受品種、氣候條件和栽培條件的影響。播期、密度和肥料是小麥生產(chǎn)上較易控制的栽培措施，也是前人研究的熱點(diǎn)。適宜播期、適宜的密度和適宜的肥料運(yùn)籌是小麥高效高產(chǎn)的必要條件。

3.1 播期與分蘗成穗率

根據(jù)品種特性和生態(tài)條件不同，每個(gè)品種都有特定的適播期。多數(shù)研究得出，在適播期延遲播種，有利于分蘗成穗率的提高。韓金玲等[22]認(rèn)為，延遲播期不利于高位蘗的發(fā)生發(fā)育，最終顯著降低分蘗數(shù)量，提高分蘗成穗率。溫紅霞等[1]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，分蘗所經(jīng)歷的時(shí)間縮短，分蘗力逐漸減弱，分蘗成穗率逐漸提高。張珂等[23]研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，總分蘗數(shù)和成穗率逐漸減少，在3個(gè)播期條件下，3個(gè)品種一級(jí)分蘗成穗率均為100%，而主莖和其他分蘗隨播期的推遲成穗率逐漸降低。惠建等[2]研究得出，隨著播期推遲分蘗成穗率提高，因?yàn)榭偟姆痔Y數(shù)減少，而分蘗成穗蘗位相對(duì)固定。而王思宇[24]等研究了播期對(duì)四川小麥分蘗發(fā)生、消亡及成穗特性的影響，發(fā)現(xiàn)適期早播有利于第2葉位分蘗發(fā)生，降低分蘗消亡率，最終提高成穗率，增加有效穗數(shù)和產(chǎn)量。endprint

3.2 密度與分蘗成穗率

密度是小麥群體發(fā)展的起點(diǎn)，直接決定著分蘗的消長(zhǎng)成穗。一般而言，低密度有利于分蘗及其成穗，高密度由于營(yíng)養(yǎng)和空間所限不利于分蘗的發(fā)生。不同研究者在不同的生態(tài)條件下用不同的小麥品種研究密度與分蘗成穗的關(guān)系，得出了不同的結(jié)論。惠建等[2]研究寧夏冬小麥發(fā)現(xiàn)，與播期相比較，密度對(duì)分蘗成穗率的調(diào)節(jié)作用不大。而董靜等[25]研究湖北弱春小麥得出，密度對(duì)分蘗成穗有極強(qiáng)的正效應(yīng)。吳曉麗等[26]研究四川小麥發(fā)現(xiàn)，與基因型相比，密度對(duì)成穗數(shù)的影響更大。

3.3 施肥與分蘗成穗率

根據(jù)生態(tài)條件、產(chǎn)量水平和品種的需肥特性，合理的施肥量能促進(jìn)分蘗的發(fā)生，過(guò)少或過(guò)多均不利于分蘗進(jìn)行，同時(shí)氮、磷、鉀必須合理地配比施用，才能取得最佳效果[27]。小麥基因型與氮肥對(duì)小麥的分蘗有互作效應(yīng)[28]。在較低肥力水平的土壤中持續(xù)施入不同配比的有機(jī)、無(wú)機(jī)肥料具有明顯的提高冬小麥分蘗數(shù)及分蘗成穗數(shù)的作用，并可促進(jìn)低位蘗的生長(zhǎng)與成穗[29]。秸稈還田配合氮肥以5∶5或7∶3的底、追肥比例施用有利于小麥主莖分蘗和群體生長(zhǎng)發(fā)育協(xié)調(diào)進(jìn)行[30]。

4 利用小麥分蘗成穗規(guī)律，提高小麥產(chǎn)量的技術(shù)途徑

不同的生態(tài)條件、土壤環(huán)境、栽培方式以及品種特性等，均影響小麥分蘗及成穗和產(chǎn)量的提高。春性品種與冬性及半冬性品種相比，分蘗所經(jīng)歷的時(shí)間短，因此在晚播的情況下，春性品種的自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)[1]。選擇適宜的小麥品種，保持70%～80%土壤相對(duì)含水量，適施基肥、適期播種，播深3～4 cm，冬前追肥和返青后噴施肥保證良好的肥水條件，能增加小麥的出苗率、分蘗率和成穗率，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[31]。

4.1 有效分蘗數(shù)的提高途徑

有效分蘗是產(chǎn)量的重要組成部分，提高分蘗成穗數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的一個(gè)重要途徑。季書(shū)勤等[32]研究不同產(chǎn)量（每公頃9 000 kg與7 500 kg）水平下多穗型品種的群體動(dòng)態(tài)變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，基本苗一致，冬前苗數(shù)相差不大，起身期群體前者略低于后者，到挑旗后則前者每公頃成穗數(shù)高于后者163.5萬(wàn)，成穗率分別為49.6%和40.5%，因此起身至挑旗期是小麥分蘗是否成穗的關(guān)鍵期。張維城等[33]研究發(fā)現(xiàn)，有效分蘗終止期采取深中耕與鎮(zhèn)壓相結(jié)合的控制措施，是小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)綜合配套技術(shù)的一項(xiàng)核心內(nèi)容，認(rèn)為這項(xiàng)控制措施可以使有效分蘗與無(wú)效分蘗間形成一個(gè)“斷檔”階段，強(qiáng)化了早生大蘗的優(yōu)勢(shì)地位，減少并弱化了無(wú)效分蘗，提高有效蘗整齊度和分蘗成穗率，最終使得產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著提高。而張珂等[23]研究發(fā)現(xiàn)，洛麥22冬前分蘗較多，造成養(yǎng)分流失，通過(guò)冬前控蘗，增加胚芽鞘蘗和第三、四分蘗的成穗，是洛麥22產(chǎn)量提高的重點(diǎn)。

4.2 協(xié)調(diào)有效分蘗數(shù)與其他產(chǎn)量性狀的關(guān)系

分蘗的數(shù)量和質(zhì)量對(duì)于小麥高產(chǎn)均具有重要意義。高產(chǎn)麥田一般要求分蘗早生快發(fā)，以利于成穗，分蘗過(guò)多容易造成群體通風(fēng)透光不良，分蘗過(guò)少則群體數(shù)量不夠。而生產(chǎn)上并非有效分蘗或分蘗成穗率越多越好，過(guò)多的有效分蘗導(dǎo)致不孕小穗數(shù)增加，穗粒數(shù)、單穗重降低。研究表明分蘗死亡率與單株成穗數(shù)、單位面積成穗率呈極顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)不孕小穗和單穗穗粒數(shù)均有顯著性影響[34]。在高產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)控制有效分蘗來(lái)減少不孕小穗數(shù)以達(dá)到提高穗粒數(shù)和單穗重的目的[35]。陳金平[36]研究了豫南稻茬小麥分蘗成穗規(guī)律，指出栽培管理上應(yīng)走主莖成穗為主，爭(zhēng)取部分分蘗成穗的途徑。對(duì)于大多數(shù)品種，拔節(jié)期追肥最好[37]。如返青期追肥，由于追肥過(guò)早造成小麥早期長(zhǎng)勢(shì)過(guò)旺，后期肥料流失較多，加上春季分蘗多耗肥量大，因而后期有些供肥不足，會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)、成穗數(shù)及產(chǎn)量降低。對(duì)于分蘗成穗能力弱的品種，莖蘗穗粒數(shù)更易受密度的影響，增施氮肥可明顯改善分蘗成穗率和莖蘗穗粒數(shù)，提高產(chǎn)量[38]。

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