不同生活型植物吸收凝結(jié)水后水分及熒光生理差異

李周康　呂光輝　龔雪偉　

摘要：為明確干旱區(qū)荒漠典型不同生活型植物對(duì)凝結(jié)水的吸收，以梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）和對(duì)節(jié)刺（Horaninowia ulicina）為研究對(duì)象，通過(guò)野外原位凝結(jié)水模擬試驗(yàn)，綜合分析不同生活型植物光合器官的水分變化及熒光生理響應(yīng)。結(jié)果表明，梭梭、沙拐棗和對(duì)節(jié)刺這3種植物都具有吸收凝結(jié)水的能力，逆向水勢(shì)梯度正是其吸收凝結(jié)水的物質(zhì)基礎(chǔ)。對(duì)于利用深層土壤水或地下水的中深根系植物梭梭、沙拐棗與利用淺層土壤水的淺根系植物對(duì)節(jié)刺而言，吸收冠層凝結(jié)水的現(xiàn)象證明部分荒漠植物已經(jīng)進(jìn)化出了“多面下注”的水分利用策略。CK處理下，3種植物在暗適應(yīng)下沙拐棗與對(duì)節(jié)刺初始的熒光（Fo）差異顯著（P<0.05）;ZG1處理下，光適應(yīng)與暗適應(yīng)下3種植物的Fo′、Fm′、Fs差異性一致，且具體表現(xiàn)為梭梭分別與對(duì)節(jié)刺、沙拐棗差異顯著（P<0.05）;ZG2處理下，梭梭的Fo′與沙拐棗、對(duì)節(jié)刺均有顯著差異，而對(duì)于Fm′與Fs值，3種植物并無(wú)顯著差異。梭梭ZG1處理下植株的Fo和Fm較CK植株降低，而ZG2植株則顯著提高（P<0.05），沙拐棗ZG2植株的ΦPSⅡ顯著低于CK植株（P<0.05），對(duì)節(jié)刺在光適應(yīng)下各熒光參數(shù)如Fo′、Fm′、Fs差異性變化規(guī)律一致，具體表現(xiàn)為CK植株與ZG1和ZG2均有顯著差異（P<0.05）。

關(guān)鍵詞：荒漠植物;生活型植物;凝結(jié)水;熒光參數(shù);水勢(shì)

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945;S184

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）02-0123-08

收稿日期：2018-10-16

作者簡(jiǎn)介：李周康（1994—），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事植物生理學(xué)方面的研究。E-mail：1256172657@qq.com。

通信作者：白志強(qiáng)，高級(jí)工程師，主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail：13999829959@163.com。

干旱荒漠最顯著的特征是降水極端稀少而輸入又不確定，這使得生活在此環(huán)境中的生物長(zhǎng)期處于干旱脅迫之中[1]。水作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的主要限制因子，任何補(bǔ)充性的水資源，如凝結(jié)水、土壤吸附水、霧等都可能對(duì)干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極的作用[2-3]。在降水量充沛的地區(qū)，水汽凝結(jié)量與降水量相比是微不足道的，但在干旱、半干旱區(qū)，凝結(jié)水卻是非常重要的水資源[4]。

過(guò)去人們認(rèn)為高等植物吸收水分主要依靠根系，不能到達(dá)植物根區(qū)的水分輸入就不可能被利用，凝結(jié)水不能作為植物的水源[5-6]。因此對(duì)于一些草本或者木本植物生長(zhǎng)所需水分來(lái)源的認(rèn)識(shí)還依舊停留在土壤水或深層地下水階段。然而隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)自然界中部分植物在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了葉片吸收利用凝結(jié)水的生長(zhǎng)策略，這使得凝結(jié)水成為這些植物的另一項(xiàng)水分來(lái)源。隨后有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，加利福尼亞北部紅樹(shù)林的植株葉片不僅吸收凝結(jié)水而且對(duì)凝結(jié)水的吸收比例達(dá)到34%，并且可以通過(guò)葉片氣孔捕獲葉片周?chē)拇髿馑鸞7-8];熱帶山地云霧森林中紫茉莉（Myrsine umbellata）能夠通過(guò)葉片角質(zhì)層或毛狀體吸收凝結(jié)水，但不同物種間水分吸收略有差異[9-10]。對(duì)植物凝結(jié)水吸收方面的研究最早主要集中在熱帶和暖溫帶地區(qū)的喬木或一年生草本，隨后國(guó)內(nèi)部分學(xué)者對(duì)溫帶荒漠干旱區(qū)中的草本植物展開(kāi)了研究。莊艷麗等通過(guò)人工模擬凝結(jié)水梯度證明，溫帶荒漠區(qū)一年生草本霧冰藜（葉片被毛）能夠吸收冠層凝結(jié)水，主要用于地上部分的生長(zhǎng)，而無(wú)毛植物沙米在不同的凝結(jié)水梯度下未表現(xiàn)出明顯差異[11]。劉志東等對(duì)艾比湖地區(qū)的研究表明，凝結(jié)水可以顯著提高短命植物狹果鶴虱披毛葉片的水勢(shì)及凈光合速率[12]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物葉片吸收凝結(jié)水的研究說(shuō)明在一定條件下凝結(jié)水可被草本或木本植物利用。

對(duì)于干旱區(qū)植物而言，不同生活型植物不同的根系生長(zhǎng)對(duì)策使得其對(duì)水分的利用也不盡相同，它們的水分利用情況不僅可以反映荒漠植物水分吸收的來(lái)源，還能反映基于水分吸收而進(jìn)化出的生長(zhǎng)策略。Boucher等發(fā)現(xiàn)，人工模擬凝結(jié)水顯著增加了白松（Pinus strobus L.）幼苗水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)了幼苗根系生長(zhǎng)[13]。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，超旱生植物琵琶柴葉片表皮在低濕條件下水分吸收鱗片的中空管是收縮的，中央開(kāi)口很小，而在高濕條件下水分吸收鱗片中間的倒置圓錐孔逐漸擴(kuò)大，形成一個(gè)中央開(kāi)口，基底細(xì)胞升起水分吸收鱗片的蓋子，促使水分以毛細(xì)管流的形式覆蓋角質(zhì)層[14]。上述研究說(shuō)明凝結(jié)水對(duì)植物的影響不僅體現(xiàn)的在形態(tài)上還有生理上，過(guò)去人們常常通過(guò)植物葉片氣體交換參數(shù)來(lái)反映植物的光合生理狀況，卻鮮有探討植物凝結(jié)水吸收后的葉片內(nèi)光量子的傳遞機(jī)理，而葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)能更直觀(guān)地反映植物光合有效輻射量、光化學(xué)量子效率等，這些指標(biāo)有助于了解可能會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制的某些環(huán)境條件以及植物吸收凝結(jié)水過(guò)程中水分及熒光參數(shù)之間的聯(lián)系。

上述研究中荒漠植物葉片對(duì)凝結(jié)水的吸收為本研究提供了思路。在干旱區(qū)，植被為了生存對(duì)水分具有較高的依賴(lài)性，為了獲取生長(zhǎng)所需的水分，大部分荒漠植物將根部深深扎入土壤。目前，對(duì)植物吸收凝結(jié)水的研究多集中在單一物種的層次上，而通過(guò)野外原位控制試驗(yàn)研究不同生活型植物對(duì)凝結(jié)水的利用卻較為稀少?；诖?，本研究在艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)溫帶荒漠區(qū)內(nèi)，針對(duì)3種不同生活型植物——梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、對(duì)節(jié)刺（Horaninowia ulicina），研究其光合器官吸收凝結(jié)水的能力以及吸收凝結(jié)水后葉片光量子傳遞及熒光生理特點(diǎn)，旨在探究凝結(jié)水在不同生活型荒漠植物體中的動(dòng)態(tài)變化特征及光化學(xué)生理過(guò)程，這有助于加深對(duì)荒漠植物干旱脅迫適應(yīng)的理解。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（82°36′E～83°50′E，44°30′N(xiāo)～45°09′N(xiāo)）位于新疆維吾爾自治區(qū)境內(nèi)（圖1），是準(zhǔn)噶爾盆地西部最低洼地和水鹽匯集中心[15]，總面積2 670.85 km2。年均氣溫 5 ℃，多年平均降水量為107 mm，潛在蒸發(fā)量為 1 315 mm，降水量年內(nèi)分配不均，夏多冬少，氣候極端干燥，屬典型溫帶大陸性干旱氣候。區(qū)內(nèi)典型地帶性土壤為灰漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土，隱域性土壤為鹽（鹽漬化）土、草甸土和沼澤土。不同的土地類(lèi)型影響著旱生、超旱生、沙生、鹽生、濕生、水生等植物群落的形成。艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系屬古北界蒙新區(qū)北疆荒漠區(qū)準(zhǔn)噶爾荒漠小區(qū)。區(qū)內(nèi)植被可分為5個(gè)植被類(lèi)型、8個(gè)植被亞型、17種群系。典型群落為胡楊（Populus euphratica）群落、鹽爪爪（Kalidium foliatum）群落、白麻（Poacynum pictum）群落、梭梭群落、沙拐棗以及對(duì)節(jié)刺群落。

1.2 樣方設(shè)置及植物選取

2017年8月在艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)東大橋管護(hù)站以北2 km處設(shè)置1個(gè)300 m×300 m樣方，并在其中選取生境相似的梭梭、沙拐棗以及對(duì)節(jié)刺群落，在3種群落中選取成熟健康、個(gè)體大小相同的梭梭、沙拐棗、對(duì)節(jié)刺植株各3株作為供試植株，并進(jìn)行標(biāo)記。其中梭梭、沙拐棗、對(duì)節(jié)刺分別為喬木、灌木、一年生草本。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 野外原位控制試驗(yàn) 為了降低土壤養(yǎng)分、鹽堿度和質(zhì)地等差異對(duì)原位試驗(yàn)造成的影響，在供試植株選取時(shí)，利用土壤溫濕度測(cè)定儀和土壤pH（IQ150）原位測(cè)定儀顯示的數(shù)據(jù)作為參考，選擇生長(zhǎng)環(huán)境較為接近的植株作為樣株，每種植物分別選取3株。利用鐵條和螺絲拼裝成一個(gè)便攜式、可拆卸的金屬結(jié)構(gòu)框架，在試驗(yàn)開(kāi)始前，用聚乙烯塑料薄膜覆被包裹成一個(gè)底部開(kāi)口的控制箱并拼裝2個(gè)控制箱。由于3種植株生活型的差異，金屬框架設(shè)置為2種規(guī)格，即適用于梭梭和沙拐棗的1.2 m×1.2 m×1.8 m（長(zhǎng)×寬×高）大型控制箱和適用于對(duì)節(jié)刺的1.2 m×0.6 m×0.6 m（長(zhǎng)×寬×高）小型控制箱。

在植物的生長(zhǎng)季內(nèi)于2017年8月2—5日，每日 22：00（京時(shí)）至次日06：00，每隔2 h對(duì)梭梭、沙拐棗、對(duì)節(jié)刺分別進(jìn)行野外原位控制試驗(yàn)。具體操作如下：使用控制箱將每種植物當(dāng)中的2棵植株在遮蓋后進(jìn)行凝結(jié)水處理并記為ZG1、ZG2，而未進(jìn)行遮蓋及凝結(jié)水處理的植物作為對(duì)照植株并記為CK（圖2）。但是為了排除植物可能吸收利用加濕沉降的凝結(jié)水和冠下土壤空氣間的地氣水熱交換，在ZG2植株底部與土壤接觸的表面覆蓋聚乙烯薄膜。在ZG1、ZG2內(nèi)各放入1臺(tái)超聲波加濕器（JSQ-A50U1，BEAR，CHN）用于人工模擬凝結(jié)水，加濕器的設(shè)計(jì)容量為5 L，額定輸出功率為25 W，額定加濕量 280 mL/h，加濕器中所盛液體為當(dāng)?shù)氐叵滤ó?dāng)?shù)刂参锼謥?lái)源主要是地下水[16]）。

1.3.2 水勢(shì)及含水率的測(cè)定 原位控制試驗(yàn)開(kāi)始后，分別在22：00、00：00、02：00、04：00、06：00采集ZG1、ZG2和CK植株上的新鮮同化枝（葉片）、二級(jí)枝條樣品。所有采樣留下的斷口均使用實(shí)驗(yàn)室封口膜（PM-996，Parafilm，USA）密封以防止水分滲入。每次采集完成后迅速帶回，并用露點(diǎn)水勢(shì)儀（WP4C，DECAGON，USA）測(cè)定樣品水勢(shì)。而含水率樣品在測(cè)得鮮質(zhì)量之后帶回實(shí)驗(yàn)室在烘箱內(nèi) 105 ℃ 烘24 h之后稱(chēng)量干質(zhì)量。

含水率=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）鮮質(zhì)量×100%。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 經(jīng)過(guò)一晚（充分暗適應(yīng)）凝結(jié)水處理后，（黎明前）使用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-6400XT，LI-COR，USA），對(duì)ZG1、ZG2和CK植株光合器官進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，每個(gè)樣株測(cè)定東、西、南、北4個(gè)方向記為4個(gè)重復(fù)。具體測(cè)定參數(shù)如下：測(cè)定最小初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)下最大熒光（Fm）、光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等暗適應(yīng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù);將熒光葉室內(nèi)活化光強(qiáng)度設(shè)置成與外界條件相同，活化時(shí)間1 h，測(cè)定光下最小熒光（Fo′）、光下最大熒光（Fm′）、PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率（Fv′/Fm′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）。其他熒光參數(shù)均由以上熒光參數(shù)計(jì)算得出，具體計(jì)算公式如下：

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 利用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較同一指標(biāo)不同處理間的差異顯著性（α=0.05），方差齊時(shí)多重比較采用LSD檢驗(yàn)，方差不齊時(shí)多重比較采用Dunnetts-T3方法檢驗(yàn)，顯著性水平統(tǒng)一設(shè)置為α=0.05，以上分析方法均在SPSS 17.0軟件中完成，并利用Excel 2013輔助作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 凝結(jié)水處理下不同生活型植物光合器官水勢(shì)變化

從圖3可以看出，在模擬冠層凝結(jié)水的2種處理方式下，梭梭同化枝的水勢(shì)在22：00—06：00期間總體變化表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(shì)，而二級(jí)枝條的水勢(shì)變化則表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)。在試驗(yàn)期間，ZG1處理下二級(jí)枝條水勢(shì)極大值和同化枝極小值比ZG2處理中水勢(shì)值提前2 h（24：00）達(dá)到。ZG1梭梭在22：00時(shí)同化枝水勢(shì)大于二級(jí)枝條水勢(shì)，出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度;ZG2梭梭在22：00—24：00和 06：00 這2段時(shí)期內(nèi)同化枝水勢(shì)大于二級(jí)枝條水勢(shì);CK梭梭的二級(jí)枝條水勢(shì)變化在22：00—06：00期間總體表現(xiàn)為先增加后降低再增加的趨勢(shì)。

ZG1沙拐棗的同化枝與二級(jí)枝條的水勢(shì)總體呈現(xiàn)出“N”形的變化趨勢(shì)。ZG2沙拐棗同化枝水勢(shì)變化趨勢(shì)為先降低再增加然后再下降，二級(jí)枝條水勢(shì)變化呈現(xiàn)出了“M”形的變化趨勢(shì)。試驗(yàn)期間，ZG1沙拐棗在22：00—02：00期間同化枝水勢(shì)大于二級(jí)枝條水勢(shì)，出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度;ZG2沙拐棗在 22：00 和02：00—06：00這2段時(shí)期內(nèi)同化枝水勢(shì)大于二級(jí)枝條水勢(shì)，出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度;CK沙拐棗在 22：00—02：00這一時(shí)期內(nèi)，二級(jí)枝條水勢(shì)整體都大于同化枝水勢(shì)，并未出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度。

ZG1對(duì)節(jié)刺葉片水勢(shì)的在22：00—06：00呈現(xiàn)出“N”形的變化趨勢(shì)。ZG2對(duì)節(jié)刺葉片與枝條水勢(shì)變化在22：00—06：00都呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。葉片水勢(shì)極小值 -6.43 MPa 出現(xiàn)在22：00，極大值-3.16 MPa出現(xiàn)在04：00;枝條水勢(shì)極小值 -4.97 MPa 出現(xiàn)在22：00，極大值 -3.97 MPa 出現(xiàn)在02：00。ZG1對(duì)節(jié)刺在22：00—23：00時(shí)葉片水勢(shì)大于枝條水勢(shì);ZG2對(duì)節(jié)刺在04：00—06：00這一時(shí)間段，葉片水勢(shì)大于枝條水勢(shì);CK對(duì)節(jié)刺葉片與枝條水勢(shì)變化在22：00—06：00都呈“W”形的變化規(guī)律，且任意時(shí)刻葉片水勢(shì)都小于枝條水勢(shì)。

2.2 在凝結(jié)水處理下不同生活型植物光合器官含水率變化從圖4可以看出，在2種凝結(jié)水處理方式下的梭梭含水率在22：00—06：00期間總體變化呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但增長(zhǎng)幅度較為平緩。ZG1梭梭的同化枝與二級(jí)枝條含水率在22：0—04：00都呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，然而同化枝含水率在04：00以后開(kāi)始降低且含水率整體變化穩(wěn)定在55%左右，二級(jí)枝條含水率整體變化穩(wěn)定在30%左右。ZG2梭梭同化枝與二級(jí)枝條含水率在22：00—06：00期間偶有波動(dòng)，但二者含水率整體變化分別穩(wěn)定在55%和25%左右。ZG1、ZG2和CK植株同化枝含水率在任意時(shí)刻都明顯高于二級(jí)枝條含水率。

ZG1沙拐棗同化枝與二級(jí)枝條含水率在 22：00—04：00期間都呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，并在 04：00 同時(shí)達(dá)到峰值，在之后的2 h二者同時(shí)降低。ZG1沙拐棗同化枝含水率整體變化穩(wěn)定在65%左右，二級(jí)枝條含水率整體變化穩(wěn)定在40%左右。ZG2沙拐棗同化枝含水率在22：00—06：00期間總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，含水率整體變化穩(wěn)定在70%左右，二級(jí)枝條含水率在22：00—06：00期間偶有波動(dòng)且最終穩(wěn)定在30%左右。在22：00—06：00期間ZG1、ZG2和CK的同化枝含水率在任意時(shí)刻都高于二級(jí)枝條含水率。

ZG1對(duì)節(jié)刺葉片與枝條含水率在22：00—04：00 期間總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，二者含水率整體變化分別穩(wěn)定在78%和65%左右，可知葉片含水率顯著高于枝條含水率。ZG2對(duì)節(jié)刺葉片在22：00—06：00期間總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，含水率整體變化穩(wěn)定在77%左右;枝條含水率在22：00—02：00開(kāi)始下降并在02：00達(dá)到最低點(diǎn)，02：00—04：00開(kāi)始增加，04：00—06：00有輕微的下降趨勢(shì)。CK對(duì)節(jié)刺葉片與枝條在22：00—06：00總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，只是在24：00—04：00 這一時(shí)期增長(zhǎng)趨勢(shì)趨于平緩。

2.3 在凝結(jié)水處理下不同生活型植物葉綠素?zé)晒獠町?/p>

CK處理中，沙拐棗、對(duì)節(jié)刺在暗適應(yīng)下初始熒光（Fo）有顯著差異（P<0.05），對(duì)節(jié)刺最大熒光（Fm）值顯著高于沙拐棗，在光適應(yīng)下3種植物的最小熒光（Fo′）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、電子傳遞效率（ETR）等熒光參數(shù)的差異性具體表現(xiàn)為沙拐棗分別與梭梭、對(duì)節(jié)刺呈顯著差異（P<0.05），且梭梭與對(duì)節(jié)刺彼此間無(wú)顯著差異，而最大熒光（Fm′）則無(wú)顯著差異。ZG1處理中，梭梭、沙拐棗和對(duì)節(jié)刺在暗適應(yīng)下的Fo與Fm值均無(wú)顯著差異， 而在光適應(yīng)與暗適應(yīng)下3種植物的Fo′、Fm′、Fs差異性一致，且具體表現(xiàn)為梭梭分別與對(duì)節(jié)刺、沙拐棗呈顯著差異（P<0.05）。3種植物的Fv′/Fm′、ΦPSⅡ、ETR彼此間都存在顯著差異（P<0.05）。ZG2處理中，在暗適應(yīng)下3種植物的Fo與Fm值差異性規(guī)律一致，梭梭的Fo與Fm值顯著高于沙拐棗（P<0.05）;在光適應(yīng)下梭梭的Fo′與沙拐棗、對(duì)節(jié)刺均有顯著差異，而對(duì)于Fm′與Fs值，3種植物并無(wú)顯著差異（表1）。

2.4 在凝結(jié)水處理下不同生活型植物光合熒光差異

從表1及表2中可知，對(duì)梭梭而言，ZG1凝結(jié)水處理下植株的Fo和Fm較之CK植株其值降低，而ZG2植株則顯著提高（P<0.05），此外，ZG1植株的Fm′較之CK植株顯著增長(zhǎng)，但ZG2與ZG1和CK并無(wú)顯著差異。沙拐棗ZG1植株較之CK植株，F(xiàn)o和Fm顯著提高，而Fv/Fm值顯著小于CK植株，ZG2植株的ΦPSⅡ顯著低于CK植株（P<0.05）。不論處理如何，在暗適應(yīng)下對(duì)節(jié)刺的Fo和Fm都無(wú)顯著差異，在光適應(yīng)下各熒光參數(shù)如Fo′、Fm′、Fs差異性變化規(guī)律一致，具體表現(xiàn)為對(duì)節(jié)刺CK植株與ZG1和ZG2均有顯著差異。對(duì)節(jié)刺有無(wú)凝結(jié)水處理，其Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP、qN等參數(shù)均無(wú)顯著性差異。

3 討論

3.1 凝結(jié)水對(duì)不同生活型植物水勢(shì)及含水率的影響

3.1.1 同種植物不同處理間水勢(shì)及含水率的影響 植物水勢(shì)是反映植物水分虧缺的敏感指標(biāo)[17]。凝結(jié)水處理方式下同種植物的水勢(shì)變化有所不同。ZG1梭梭植株的二級(jí)枝條比ZG2植株的二級(jí)枝條要提前2 h達(dá)到最大值，其水勢(shì)的增加規(guī)律與占東霞等的研究結(jié)果[18]一致。梭梭在3種處理下都出現(xiàn)同化枝水勢(shì)大于二級(jí)枝條水勢(shì)，呈現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度，這證明了梭梭具有吸收冠層凝結(jié)水的能力[19]。梭梭同化枝不斷的通過(guò)氣孔吸收水分，經(jīng)由逆向水勢(shì)梯度將適度的水分運(yùn)輸至二級(jí)枝條，在這一過(guò)程中，二級(jí)枝條水勢(shì)不斷增加而同化枝水勢(shì)不斷降低，此時(shí)，光合器官保持一定的水分虧缺用來(lái)維持一定的吸水能力。但是，ZG2梭梭水勢(shì)提高的進(jìn)程與ZG1梭梭比較為緩慢，原因可能是由于ZG2處理中聚乙烯薄膜阻隔了梭梭冠下土壤與空氣間的地?zé)崴粨Q使得凝結(jié)水積累，ZG2箱中空氣濕度會(huì)比ZG1更早達(dá)到飽和，ZG2箱內(nèi)空氣濕度較早的飽和及葉片胞間滲透勢(shì)的變化間接影響到了植株的氣孔導(dǎo)度[11]，氣孔導(dǎo)度受到抑制降低又會(huì)使得梭梭同化枝吸收及運(yùn)輸至二級(jí)枝條的水分含量降低。梭梭ZG1和ZG2在二級(jí)枝條水勢(shì)達(dá)到最大值后，會(huì)繼續(xù)通過(guò)二級(jí)枝條來(lái)補(bǔ)給植株的莖，甚至可能是根，在這個(gè)過(guò)程中，二級(jí)枝條的水勢(shì)由于水分的補(bǔ)給輸出開(kāi)始降低，而同化枝水勢(shì)則繼續(xù)保持對(duì)冠層凝結(jié)水的吸收來(lái)滿(mǎn)足植物體內(nèi)逆向水勢(shì)梯度中的水分供給。

植物光合器官對(duì)冠層凝結(jié)水的吸收一般與光合器官表面的微形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)特性有關(guān)[20]。龔雪偉研究發(fā)現(xiàn)，梭梭同化枝表面覆有角質(zhì)層，可以幫助植物吸收凝結(jié)水[19]，而且黏液細(xì)胞[21]和吸濕性的大氣沉降[22]可以激活氣孔，進(jìn)而允許水分通過(guò)氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞，而沙拐棗同化枝在適應(yīng)荒漠環(huán)境的過(guò)程中進(jìn)化出角質(zhì)層、柵欄組織、黏液細(xì)胞、含晶細(xì)胞、薄壁細(xì)胞等解剖學(xué)特征[23]。因此，可以推斷沙拐棗ZG1與ZG2植株在凝結(jié)水處理后均出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度現(xiàn)象，原因可能要基于一定的解剖學(xué)基礎(chǔ)。

研究認(rèn)為，艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)內(nèi)黎科和蓼科等一年生淺根系植物，為提高生存能力，保證水分持續(xù)供應(yīng)，采取了多頭下注的策略，即利用不同來(lái)源的水分[16]，而在人工模擬冠層凝結(jié)水試驗(yàn)下，對(duì)節(jié)刺ZG1和ZG2植株表現(xiàn)出的吸收冠層凝結(jié)水這一現(xiàn)象進(jìn)一步驗(yàn)證了上述觀(guān)點(diǎn)。由于夜晚荒漠氣溫降低，ZG1箱內(nèi)的凝結(jié)水會(huì)凝結(jié)沉降在土壤表面成為土壤水的組成部分[24]，而淺根植物則會(huì)通過(guò)根壓吸收根系周?chē)乃?，因此，?2：00—06：00的大部分時(shí)間內(nèi)對(duì)節(jié)刺的二級(jí)枝條水勢(shì)大于葉片水勢(shì)的原因可能是由于根系吸收水分，經(jīng)由木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸至枝條所致。

3.1.2 同一處理下不同生活型植物水勢(shì)及含水率的影響 凝結(jié)水處理過(guò)的3種植物在06：00這一時(shí)刻，無(wú)論是同化枝（葉片）還是二級(jí)枝條（枝條），其水勢(shì)值都逐漸趨于相同，這可能是因?yàn)榕R近日出，植物體內(nèi)的各項(xiàng)生理活動(dòng)開(kāi)始恢復(fù)以響應(yīng)不斷增強(qiáng)的光合輻射，光合作用開(kāi)始復(fù)蘇，蒸騰拉力逐漸增大，水分通過(guò)根部經(jīng)由木質(zhì)部不斷輸送至葉片。梭梭、沙拐棗與對(duì)節(jié)刺在凝結(jié)水處理后均出現(xiàn)了逆向水勢(shì)梯度，植株表現(xiàn)出了吸收冠層凝結(jié)水的現(xiàn)象，而未進(jìn)行凝結(jié)水處理的沙拐棗和對(duì)節(jié)刺則未出現(xiàn)逆向水勢(shì)梯度。植物本身的遺傳與植物易獲得水分的空間分布位置決定了植物根系的構(gòu)型及生長(zhǎng)方式。對(duì)于利用深層土壤水或地下水的中深根系植物梭梭、沙拐棗與利用淺層土壤水的淺根系植物對(duì)節(jié)刺而言，吸收冠層凝結(jié)水的現(xiàn)象證明部分荒漠植物已經(jīng)進(jìn)化出了“多面下注”的水分利用策略來(lái)應(yīng)對(duì)復(fù)雜惡劣的荒漠環(huán)境，因此推斷干旱區(qū)不同生活型荒漠植物可能均會(huì)吸收利用凝結(jié)水。

3.2 不同生活型植物對(duì)凝結(jié)水的熒光生理響應(yīng)

Fo、Fm分別表示PSⅡ反應(yīng)中心完全張開(kāi)與完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fo上升表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活。ZG1梭梭Fo上升，但Fv/Fm并未下降，推測(cè)其并未受到光抑制。Fv/Fm反映了植物潛在最大光能轉(zhuǎn)化效率，在健康生理狀態(tài)下，絕大多數(shù)高等植物的Fv/Fm在0.80～0.85，本研究3種植物在不同處理下Fv/Fm值都小于0.80。而當(dāng) Fv/Fm 下降時(shí)，代表植物受到了脅迫，同一植物不同凝結(jié)水處理下，ZG1處理沙拐棗的Fv/Fm較CK顯著降低了38.20%，而在ZG2處理下3種植物 Fv/Fm 值與CK均無(wú)顯著差異（P<0.05），因此推斷覆膜處理后，遮蓋箱內(nèi)地氣之間水熱交換對(duì)3種植物的光合機(jī)構(gòu)并未造成破壞，但這3種植物的脅迫狀態(tài)也并未因凝結(jié)水處理就迅速改變，ZG1沙拐棗受脅迫程度甚至在加劇，3種植物受脅迫狀態(tài)可能是干旱區(qū)部分植物的常態(tài)，即便是經(jīng)過(guò)了8 h的夜間凝結(jié)水供應(yīng)也并未改變，而3種植物體內(nèi)水勢(shì)及含水量變化說(shuō)明植物可能在通過(guò)吸收凝結(jié)水不斷緩解受脅迫程度[25]，植物通過(guò)葉片吸收的凝結(jié)水的確可以改善自身受脅迫程度，但如何使根系獲取足夠的水分來(lái)供應(yīng)植株生長(zhǎng)可能才是有效緩解干旱脅迫的關(guān)鍵所在。

ΦPSⅡ反映了光合機(jī)構(gòu)目前的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率，即電子在PSⅡ與PSⅠ之間的傳遞情況。ZG1梭梭在凝結(jié)水處理后其ΦPSⅡ顯著升高（P<0.05），說(shuō)明凝結(jié)水對(duì)梭梭植株的光合及生長(zhǎng)有著重要作用，而在這個(gè)過(guò)程中ZG2梭梭的ΦPSⅡ則無(wú)顯著增長(zhǎng)，說(shuō)明此時(shí)ZG2梭梭可能受到了一定的光抑制。但ZG2梭梭qP值較CK、ZG1大，而qP反映了PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)，其值越大，說(shuō)明PSⅡ電子傳遞活性越大，同時(shí)它也可以反映PSⅡ捕獲的光子能量用于光化學(xué)反應(yīng)的能力[26]。沙拐棗ZG1與ZG2的ΦPSⅡ較CK降低，且后者呈顯著性降低（P<0.05），這說(shuō)明ZG2沙拐棗的電子傳遞受到抑制，凝結(jié)水會(huì)影響到植株光合機(jī)構(gòu)。

qN表示葉片捕獲的光能中用于非輻射能量耗散的量，3種植物在凝結(jié)水處理后qN較CK都升高。可見(jiàn)凝結(jié)水處理后，光合器官吸收的光能大部分以熱量的形式耗散，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受過(guò)剩光能破壞。

ETR反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀(guān)電子傳遞效率，被認(rèn)為與內(nèi)在光合能力有相關(guān)性[27]，本試驗(yàn)僅有沙拐棗ZG2凝結(jié)水處理ETR值較CK顯著降低，可能是由于ZG2較高的飽和含水率抑制了光電子傳遞，使實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率較低，導(dǎo)致PSⅡ開(kāi)放反應(yīng)中心數(shù)目減少，引起有效光量子產(chǎn)量的下降，從而導(dǎo)致光合電子傳遞效率的顯著降低[28]。

參考文獻(xiàn)：

[1]Schwinning S，Sala O E，Loik M E，et al. Thresholds，memory，and seasonality：understanding pulse dynamics in arid/semi-arid ecosystems[J]. Oecologia，2004，141（2）：191-193.

[2]Zangvil A. Six years of dew observations in the Negev Desert，Israel[J]. Journal of Arid Environments，1996，32（4）：361-371.

[3]秦 璐. 不同鹽生境下鹽穗木群落凝結(jié)水形成機(jī)制及其生態(tài)效應(yīng)[D]. 烏魯木齊：新疆大學(xué)，2014.

[4]蔣 瑾，王康富，張維靜. 沙地凝結(jié)水及在水分平衡中作用的研究[J]. 干旱區(qū)研究，1993（2）：1-9.

[5]Malek E，Mccurdy G，Giles B. Dew contribution to the annual water balances in semi-arid desert valleys[J]. Journal of Arid Environments，1999，42（2）：71-80.

[6]Munne-Bosch S. Direct foliar absorption of rainfall water and its biological significance in dryland ecosystems[J]. Journal of Arid Environments，2010，74（3）：417-418.

[7]Dawson T E. Fog in the California redwood forest：ecosystem inputs and use by plants[J]. Oecologia，1998，117（4）：476-485.

[8]Limm E B，Dawson T E. Polystichum Munitum （Dryopteridaceae） varies geographically in its capacity to absorb fog water by foliar uptake within the redwood forest ecosystem[J]. American Journal of Botany，2010，97（7）：1121-1128.

[9]Eller C B，Lima A L，Oliveira R S. Foliar uptake of fog water and transport belowground alleviates drought effects in the cloud forest tree species，Drimys brasiliensis （Winteraceae）[J]. New Phytologist，2013，199（1）：151-162.

[10]Eller C B，Lima A L，Oliveira R S. Cloud forest trees with higher foliar water uptake capacity and anisohydric behavior are more vulnerable to drought and climate change[J]. New Phytologist，2016，211（2）：489-501.

[11]莊艷麗，趙文智. 荒漠植物霧冰藜和沙米葉片對(duì)凝結(jié)水響應(yīng)的模擬實(shí)驗(yàn)[J]. 中國(guó)沙漠，2010，30（5）：1068-1074.

[12]劉志東，呂光輝，張雪妮，等. 葉片被毛對(duì)干旱區(qū)短命植物狹果鶴虱生理生態(tài)特征的影響[J]. 干旱區(qū)研究，2017，34（5）：1101-1108.

[13]Boucher J F，Munson A D，Bernier P Y. Foliar absorption of dew influences shoot water potential and root growth in Pinus strobus seedlings[J]. Tree Physiology，1995，15（12）：819-823.

[14]Wang X H，Xiao H L，Cheng Y B，et al. Leaf epidermal water-absorbing scales and their absorption of unsaturated atmospheric water in Reaumuria soongorica，a desert plant from the northwest arid region of China[J]. Journal of Arid Environments，2016，128：17-29.

[15]陳蜀江，侯 平，李文華，等. 新疆艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察[M]. 烏魯木齊：新疆科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

[16]馬輝英，楊曉東，呂光輝，等. 新疆艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)荒漠優(yōu)勢(shì)種體內(nèi)的水分來(lái)源[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（3）：829-840.

[17]付愛(ài)紅，李衛(wèi)紅，陳亞寧. 極端干旱區(qū)多枝檉柳莖水勢(shì)變化影響因子分析[J]. 中國(guó)沙漠，2012，32（3）：730-736.

[18]占東霞，莊 麗，王仲科，等. 準(zhǔn)噶爾盆地南緣干旱條件下胡楊、梭梭和檉柳水勢(shì)對(duì)比研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（3）：544-550.

[19]龔雪偉.荒漠木本植物光合器官吸收冠層凝結(jié)水機(jī)理探究：基于分子、細(xì)胞和生理視角[D]. 烏魯木齊：新疆大學(xué)，2017.

[20]Wang X H，Xiao H L，Ren J，et al. An ultrasonic humidification fluorescent tracing method for detecting unsaturated atmospheric water absorption by the aerial parts of desert plants[J]. Journal of Arid Land，2016，8（2）：272-283.

[21]Zimmermann D，Westhoff M，Zimmermann G，et al. Foliar water supply of tall trees：evidence for mucilage-facilitated moisture uptake from the atmosphere and the impact on pressure bomb measurements[J]. Protoplasma，2007，232（1/2）：11-34.

[22]Burkhardt J. Hygroscopic particles on leaves：nutrients or desiccants？[J]. Ecological Monographs，2010，80（3）：369-399.

[23]齊 月，潘伯榮. 沙拐棗屬植物同化枝和子葉的解剖學(xué)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（3）：512-518.

[24]Hill A J，Dawson T E，Shelef O，et al. The role of dew in Negev Desert plants[J]. Oecologia，2015，178（2）：317-327.

[25]Limm E B，Simonin K A，Bothman A G，et al. Foliar water uptake：a common water acquisition strategy for plants of the redwood forest[J]. Oecologia，2009，161（3）：449-459.

[26]Richardson A D，Berlyn G P. Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula papyrifera （Betulaceae） leaves along an elevational gradient on Mt. Mansfield，Vermont，USA[J]. American Journal of Botany，2002，89（1）：88-94.

[27]許大全. 光合作用學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2013.

[28]王恒方，周耀治，秦 璐，等. 凝結(jié)水對(duì)鹽穗木（Halostachys caspica）葉綠素?zé)晒鈪?shù)及水分利用效率的影響[J]. 干旱區(qū)研究，2017，34（5）：1124-1132.魏 躍，陳景景，鄭宏偉，等. 矮牽牛同源三倍體種質(zhì)創(chuàng)制及減數(shù)分裂觀(guān)察[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（2）：131-136.