日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用

張方平 牛黎明 陳俊諭 朱俊洪 李磊 韓冬銀 符悅冠

摘? 要：為探明日本食蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Compere）對(duì)橡副珠蠟蚧（Parasaissetia nigra Nietner）致死作用的影響因子，在不同接蜂時(shí)間、接蜂比例、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)及寄主齡期等條件下，研究了日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死能力。結(jié)果表明：寄主在2齡初期成蟲范圍內(nèi)，繁殖致死率隨寄主齡期增加而上升，在初期成蟲黑色期成蟲范圍內(nèi)，繁殖致死率則隨寄主齡期上升而下降，繁殖致死率以初期成蟲最高（67.8%），黑色期成蟲最低（2.2%）;非繁殖致死率隨寄主齡期的增加而下降，2齡最高（60.0%），黑色期成蟲最低（0）。日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死率受接蜂時(shí)間影響明顯，隨著接蜂時(shí)間延長(zhǎng)，該蜂對(duì)橡副珠主蠟蚧的繁殖致死率下降，非繁殖致死率和總致死率上升。成蟲期補(bǔ)充6類糖類物質(zhì)后，小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的總致死率為：蔗糖（96.5%）>葡萄糖（95.0%）>果糖（91.3%）>蜂蜜（82.1%）>松三糖（80.0%）>海藻糖（70.8%）。接蜂比例為蜂∶蚧=1∶5～1∶15范圍內(nèi)，隨蜂蟲比下降，繁殖致死率上升，非繁殖致死率和總致死率均下降。綜合分析，日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用隨接蜂的蜂蟲比例、時(shí)間增加而增強(qiáng)，隨寄主齡期增加而減弱，成蟲期補(bǔ)充蔗糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有利于增強(qiáng)該蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用。

關(guān)鍵詞：日本食蚧蚜小蜂;橡副珠蠟蚧;繁殖型致死;非繁殖型致死

中圖分類號(hào)：S433.39? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Lethal Effects of Coccophagus japonicus Compere on Parasaissetia nigra Nietner

ZHANG Fangping1， NIU Liming1， CHEN Junyu， ZHU Junhong2， LI Lei1， HAN Dongyin1， FU Yueguan1*

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： To determine the factors affecting the lethal effect of Coccophagus japonicus Compere on Parasaissetia nigra Nietner， the lethality of C. japonicus Compere was studied under different conditions including different parasitoid introducing time， ratio of parasitoid number to host number， supplementary nutrition and host stage. The results showed that when host stage was between the 2nd larva and early adult， the reproductive host-mortality increased with host stage， and when host stage was between early adult and black adult， the mortality decreased with host stage. The reproductive host-mortality of early adult was the highest （67.8%） and the mortality of brown adult was the lowest （2.2%）. The non-reproductive host-mortality decreased with host stage. The highest mortality was the 2nd larva （60.0%） and the lowest at black adult （0）. The lethality of C. japonicus was significantly affected by parasitoid introducing time. The reproductive host-mortality decreased with parasitoid introducing time， but the non-reproductive host- mortality and the total mortality increased with parasitoid introducing time. After being supplemented with six sugar substances， the total lethality of C. japonicus to P. nigra was ranked as from high to low： sucrose （96.5%） > glucose （95.0%） > fructose （91.3%） > honey （82.1%） > melezitose （80.0%） > trehalose （70.8%）. When the ratio of parasitoid number to host number was between 1∶5 and 1∶15， the reproductive host-mortality decreased with ratio of parasitoid number to host number， but the non-reproductive host-mortality and the total mortality increased with ratio of parasitoid number to host number. In total， the lethality of C. japonicus to P. nigra increased with parasitoid introducing time and ratio of parasitoid number to host number， but decreased with host stage. Supplementary nutritions as sucrose would strengthen the lethal effect of C. japonicus.

Keywords： Coccophagus japonicus Compere; Parasaissetia nigra Nietner; reproductive host-mortality; non-reproduc tive host-mortality

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.017

寄生蜂對(duì)寄主的控害行為分為有產(chǎn)卵寄生的繁殖型和非繁殖型，且非繁殖型控害行為顯著增加了其控害潛力。因此，其致死方式可分為繁殖型和非繁型致死2種方式[1-3]。繁殖型致死作用方式是指寄生蜂在寄主上產(chǎn)卵、繁殖后代、并殺死寄主的作用方式;非繁殖型致死的作用方式則較為復(fù)雜，Abram等[4]將其分為非消耗性、損傷（寄主取食或產(chǎn)卵器刺探）、假寄生、免疫防御、中止寄生共5種。

日本食蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Com pere），屬膜翅目（Hymenopter），小蜂總科（Chalcidoidee），蚜小蜂科（Cocophagus），是一種分布廣、寄主多的蠟蚧寄生蜂，能寄生橡副珠蠟蚧Parasaissetia nigra Nietner的2齡若蟲、3齡若蟲、初期成蟲、褐色期成蟲及初產(chǎn)卵期成蟲[5]，是一種可用于橡副珠蠟蚧防控的寄生性天敵[6-7]。筆者進(jìn)行日本食蚧蚜小蜂生物學(xué)特性觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，該蜂是一種卵育型的寄主取食型寄生蜂，初羽化時(shí)其體內(nèi)僅有少量成熟卵子（另文報(bào)道）。卵育型的寄主取食型寄生蜂雌蜂必須繼續(xù)取食才能促進(jìn)卵子發(fā)生和成熟[3， 8-9]，食物的種類及比例在不同程度上會(huì)改變寄生蜂的抱卵量和能量?jī)?chǔ)備，其寄生行為及能力受其抱卵量、能量?jī)?chǔ)備、接蜂比例、接蜂時(shí)間、寄主質(zhì)量等多種因素的影響[10-11]。目前，同時(shí)針對(duì)上述幾種因子對(duì)寄主取食型寄生蜂控害行為的研究較少。本研究在不同的接蜂時(shí)間、接蜂比例、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)及寄主齡期等條件下，對(duì)日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧致死作用進(jìn)行研究，以期為該蜂的室內(nèi)擴(kuò)繁及田間應(yīng)用提供理論支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

橡副珠蠟蚧：采于云南省熱帶作物研究所試驗(yàn)場(chǎng)6隊(duì)橡膠樹上，在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所內(nèi)的養(yǎng)蟲室（溫度25～27 ℃、濕度70%～90%）里用南瓜繁殖至成蟲備用。

日本食蚧蚜小蜂：于海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所的試驗(yàn)基地內(nèi)收集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧繁殖，形成數(shù)量較大的種群，然后將蜂轉(zhuǎn)接在用南瓜飼養(yǎng)的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供試驗(yàn)所需。

1.2? 方法

1.2.1? 接蜂比例對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響? 在南瓜上挑選橡副珠蠟蚧3齡若蟲為試蟲，將已交配的雌蜂按蜂∶蚧蟲=12∶60、6∶60、4∶60、2∶60的比例在局部接蜂器內(nèi)接蜂，期間補(bǔ)充10%的蔗糖水溶液，接蜂24 h后取出，然后放入27 ℃人工氣候箱飼養(yǎng)，待小蜂發(fā)育到蛹期時(shí)觀察、記錄因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死蚧蟲數(shù)。計(jì)算繁殖致死率、非繁殖致死率、總致死率，其計(jì)算公式分別為：繁殖致死率=小蜂繁殖致死蚧蟲數(shù)/處理蚧蟲頭數(shù)×100%;非繁殖致死率=非小蜂繁殖致死蚧蟲數(shù)/處理蚧蟲數(shù)×100%;總致死率=總致死數(shù)（繁殖致死蚧蟲數(shù)+非繁殖致死蚧蟲數(shù)）/處理蚧蟲數(shù)×100%。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.2? 寄主齡期對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響? 在南瓜上挑取橡副珠蠟蚧2齡若蟲、3齡若蟲、初期成蟲（1～2日齡成蟲）、褐色期成蟲（10～11日齡成蟲）、初產(chǎn)卵期成蟲（16～17日齡成蟲）共5個(gè)處理的試蟲，將已交配的雌蜂按蜂∶蚧蟲= 4∶60的比例在局部接蜂器內(nèi)接蜂，期間補(bǔ)充10%的蔗糖水溶液，24 h后去除成蜂，將接過蜂的蚧蟲放入27 ℃人工氣候箱飼養(yǎng)，待小蜂發(fā)育到蛹期時(shí)觀察、記錄因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死的蚧蟲數(shù)，繁殖致死率、非繁殖致死率、總致死率，其計(jì)算公式同1.2.1;試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.3? 接蜂時(shí)間對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響? 在南瓜上挑選橡副珠蠟蚧3齡若蟲為試蟲，將已交配的雌蜂按蜂∶蚧蟲=4∶60的比例在上述蜂器內(nèi)接蜂，期間補(bǔ)充10%的蔗糖水溶液分別1、2、3、4 d后取出并去除成蜂，然后放入27 ℃人工氣候箱，待小蜂發(fā)育到蛹期時(shí)觀察、記錄因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死的蚧蟲數(shù)，計(jì)算繁殖致死率、非繁殖致死率、總致死率，其計(jì)算公式同1.2.1。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.2.4? 補(bǔ)充營(yíng)對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響? 在南瓜上挑選橡副珠蠟蚧3齡若蟲為試蟲，將已交配的雌蜂按蜂：蚧蟲=4∶60的比例在上述接蜂器內(nèi)接蜂，期間補(bǔ)充10%蜂蜜、葡萄糖、果糖、蔗糖、海藻糖、松三糖，24 h后取出，然后放入27 ℃人工氣候箱飼養(yǎng)，待小蜂發(fā)育到蛹期時(shí)觀察、記錄因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死蚧蟲數(shù)。繁殖致死率、非繁殖致死率、總致死率，其計(jì)算公式同1.2.1。試驗(yàn)重復(fù)4次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SAS 9.4統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副對(duì)橡副珠蠟蚧的繁殖致死率、非繁殖致死率、總致死率均進(jìn)行反正弦的平方根轉(zhuǎn)換，再采用單因素方差分析（ANOVA），Duncan法比較差異顯著性。圖表制作在Excel 2010軟件完成。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 接蜂比例對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響

日本食蚧蚜小蜂的接蜂比例對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用影響明顯（表1）。在接蜂比例為蜂∶蚧=12∶60～4∶60之間，繁殖致死率隨接蜂比例下降而上升，蜂∶蚧=4∶60時(shí)，繁殖致死率最高（75.0%），顯著高于蜂∶蚧=6∶60、12∶60及2∶60處理;接蜂比例為蜂∶蚧=4∶60～2∶60范圍內(nèi)，隨接蜂比例下降，其繁殖致死率下降，蜂∶蚧=2∶60寄生率（27.9%）最低，顯著低于其他處理（F=20.49， P<0.0001）。非繁殖致死率在接蜂比例為蜂∶蚧=12∶60～4∶60范圍內(nèi)時(shí)，隨接蜂比例下降而下降，但在接蜂比例為蜂∶蚧= 2∶60時(shí)，則出現(xiàn)了上揚(yáng)趨勢(shì)，非繁殖致率除接蜂比例為蚧∶蜂=12∶60、6∶60間無差異外，各處理間均有顯著差異（F=89.34， P<0.0001）。接蜂比例為蜂∶蚧=12∶60、6∶60、4∶60時(shí)總致死率分別為98.3%、95.0%、96.3%，三者之間無顯著差異，但均顯著高于蜂∶蚧=2∶60（F=29.03， P<0.0001）。

2.2? 寄主齡期對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響

日本食蚧蚜小蜂對(duì)不同齡期的橡副珠蠟蚧的致死能力存在明顯差異（表2）。寄主發(fā)育階段在2齡初期成蟲范圍內(nèi)，繁殖致死率隨發(fā)育階段的增加而上升，而在初期成蟲變色期成蟲范圍繞內(nèi)則隨發(fā)育階段的上升而下降，繁殖致死率以初期成蟲最高（67.8%），其次為褐色期成蟲（58.9%），均顯著高于2齡若蟲（40.0%）、3齡若蟲（48.3%），黑色期成蟲最低，為2.2%，顯著低于其他供試蟲態(tài)（F=52.18， P<0.001）。非繁殖致死率隨寄主齡期的增加而下降，以2齡若蟲最高（60.0%），其次為3齡若蟲（48.9%），均顯著高于初期成蟲（25.6%）、褐色期成蟲（6.1%）和初產(chǎn)卵期成蟲（0）（F=78.51，P<0.001）?？傊滤缆示S寄主齡期增加而降低，其由高到低順序?yàn)椋?齡若蟲（100%）>3齡若蟲（97.2%）>初期成蟲（93.3%）>褐色期成蟲（65.2%）>黑色期成蟲（2.2%），異顯著（F=1215.53， P<0.001）

2.3? 接蜂時(shí)間對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響

日本食蚧蚜小蜂的接蜂時(shí)間對(duì)橡副珠蠟蚧致死作用的影響見表3。隨著接蜂時(shí)間延長(zhǎng)，日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠主蠟蚧的繁殖致死率下降，在接蜂1～4 d內(nèi)，接蜂1 d時(shí)繁殖致死率最高，為63.3%，其次為接蜂2 d（57.5%），接蜂4 d最低（3.7%），接蜂1、2 d的繁殖致死率差異不顯著，但與接蜂3、4 d呈顯著差異（F=341.73， P< 0.001）。非繁殖致死率和總致死率均隨接蜂時(shí)間增加而上升，非繁殖致死率以接蜂4 d最高，為95.8%，其次為接蜂3 d，為接蜂3、4 d的非繁殖致死率均顯著高于接蜂1 d（27.5%）、2 d（33.8%）（F=331.94， P<0.001）;日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧3齡若蟲的總致死率以接蜂4 d的最高，為99.6%，其次為接蜂3 d的，為97.5%，接蜂1 d的致死率最低，為90.8%，處理間除接蜂1、2 d無顯著差異外均為顯著差異（F=26.43， P<0.001）。

2.4? 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)日本食蚧蚜小蜂致死能力的影響

日本食蚧蚜小蜂成蜂的補(bǔ)允營(yíng)養(yǎng)對(duì)橡副珠蠟蚧3齡若蟲的致死作用影響明顯（表4）。繁殖致死率以補(bǔ)充蔗糖的最高，為74.2%，顯著于補(bǔ)充果糖（62.5%）、葡萄糖（57.5%）及蜂蜜（54.6%）的;補(bǔ)充海藻糖的最差（34.6%），除與松三糖的繁殖致死率無顯著差異外，均顯著低于其他補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)處理的（F=23.03， P<0.001）。非繁殖致死率以補(bǔ)充松三糖最高，為43.3%，其次為葡萄糖（37.5%），補(bǔ)充蔗糖的最低，僅為22.1%，補(bǔ)充松三糖、海藻糖、葡萄糖之間的非繁殖死致率差異不明顯，但均顯著高于補(bǔ)充蔗糖、果糖、蜂蜜（F=12.00， P<0.001）。總致死率以補(bǔ)充蔗糖最高（96.5%），其次為葡萄糖（95.0%）、果糖（91.3%），三者之間無顯著差異，但均顯著高于補(bǔ)充蜂蜜（82.1%）、松三糖（80.0%）、海藻糖（70.8%）（F=17.76， P<0.001）。

3? 討論

Barrett等[12]將寄主取食型寄生蜂誘導(dǎo)寄主致死的行為分為寄生、取食和直接致死。但目前更多的實(shí)際研究中是將寄主取食型寄生蜂的致死寄主行為分為繁殖型致死和非繁殖型致死。前期觀察發(fā)現(xiàn)，日本食蚧蚜對(duì)寄主有取食、寄生及直接刺死等行為，在本研究非致死原因中可能也有免疫、中止寄生等[4]。但鑒于本研究中所涉及的寄生蜂是內(nèi)寄生蜂，寄主橡副珠蠟蚧是固定位置取食的昆蟲，在被寄生蜂取食或刺傷后難以立即辯別出該蟲是否死亡及具體的死亡原因。因此，本研究?jī)H以繁殖型致死（繁出后代小蜂）及非繁殖型致死（可能有損傷、假寄生、免疫防御、中止寄生等原因）2個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用。

取食型寄生蜂對(duì)寄主的處理常常在當(dāng)前的存活、繁殖及未來的繁殖之間作權(quán)衡[13-14]，體現(xiàn)為遇到寄主時(shí)決定應(yīng)該用于產(chǎn)卵、取食還是不處理。在本研究中，日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的控害行為選擇因寄主齡期、接蜂時(shí)間、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、接蜂比例等條件的不同而發(fā)生改變。接蜂比例是寄生蜂控害效率的重要因子之一。本研究中，日本食蚧蚜小蜂隨接蜂比例下降，其總致死率、非繁殖致死率總體呈下降趨勢(shì)，結(jié)果副珠蠟蚧闊柄跳小蜂相似[15]。這可能是因?yàn)榧纳涞臄?shù)量減少，其對(duì)寄主的取食量及刺探次數(shù)減少導(dǎo)致。寄主齡期對(duì)日本食蚧蚜小蜂控害行為的選擇影響明顯，其繁殖型致死率隨寄主齡期增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，而非繁致死率則隨寄主齡期的增加而下降，其原因可能是低齡寄主難以提供充足營(yíng)養(yǎng)供當(dāng)代寄生蜂取食及后代小蜂的發(fā)育導(dǎo)致繁殖死亡率下降[5]，也有可能是齡期低、個(gè)體小的寄主對(duì)寄生蜂毒素或損傷的抗性或免疫力較低所致[4]。寄生時(shí)間對(duì)日本食蚧蚜小蜂的影響體現(xiàn)為隨接蜂時(shí)間的增加，繁殖致死率下降，非繁殖死率上升，說明在接蜂時(shí)間增加的情況下，日本食蚧蚜小蜂優(yōu)選擇營(yíng)養(yǎng)保證當(dāng)前存活，然后考慮下一步的繁殖，同時(shí)也可能因接蜂時(shí)間延長(zhǎng)加劇寄主體內(nèi)的機(jī)械損傷及增多寄生蜂的毒素含量。在接蜂過程中，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)是影響寄生蜂選擇產(chǎn)卵還是取食的重要因素。本研究中補(bǔ)充蔗糖、果糖、葡萄糖時(shí)日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的繁殖死率較高，非繁殖致死率相對(duì)較低，而松三糖、海澡糖繁殖致死率較低，而非繁殖死亡率較高，說明補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)不適合時(shí)，日本食蚜小蜂傾向于選擇取食寄主來獲得營(yíng)養(yǎng)。

綜上所述，日本食蚧蚜小蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用隨接蜂比例、時(shí)間的增加而增強(qiáng)，隨寄主齡期的增加而減弱，成蟲期補(bǔ)充蔗糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有利用增強(qiáng)該蜂對(duì)橡副珠蠟蚧的致死作用。以繁殖致死率作為寄生蜂擴(kuò)繁效率的評(píng)價(jià)指標(biāo)，在室內(nèi)擴(kuò)繁日本食蚧蚜小蜂時(shí)配比3齡期～初期成蟲的橡副珠蠟蚧、1 d接蜂時(shí)間、接蜂比例為蜂蟲比=1∶15、補(bǔ)充蔗糖溶液可獲得更多寄生蜂產(chǎn)品;田間應(yīng)用時(shí)，在橡副珠蠟蚧2～3齡若蟲較多時(shí)放蜂可取得良好防治效果。

盡管上述研究為日本食蚧小蜂的室內(nèi)飼養(yǎng)、大量繁殖及田間應(yīng)用等方面提供了一些理論基礎(chǔ)。但寄生蜂寄生效率的高低不但與寄主齡期、寄蜂時(shí)間、接蜂比例、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，還與溫度、光周期等多種其因素密切相關(guān)，故為了能對(duì)日本食蚧蚜小蜂進(jìn)行更合理應(yīng)用，尚需對(duì)溫度、光周期對(duì)該蜂的致死行為影響作進(jìn)一步研究。

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