滴灌春小麥根系形態(tài)特征對氮素脅迫的響應(yīng)

李春紅 祁靜玉 王榮榮 李彥旬 蔣桂英

摘要：為探明滴灌春小麥根系形態(tài)特征對氮肥的響應(yīng)及其與產(chǎn)量、氮肥利用間的關(guān)系，從而為滴灌春小麥高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。采用大田試驗，研究了5個施氮水平（純氮0、225、250、275、300 kg/hm2）下小麥根系形態(tài)特性的差異及其與產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，滴灌春小麥根系形態(tài)指標中，根長密度、根系體積和根質(zhì)量隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。新春31號以N3（275 kg/hm2）開花期根系形態(tài)特性表現(xiàn)最優(yōu)，開花期根干質(zhì)量密度為48.3 g/m3，根長密度為3.539 cm/cm3;新春6號以N2（250 kg/hm2）開花期根系形態(tài)特性表現(xiàn)最優(yōu)，開花期根干質(zhì)量密度為49.3 g/m3，根長密度為4.066 cm/cm3，根干質(zhì)量密度、根長密度、根體積較新春31號N3（275 kg/hm2）處理分別提高了2.07%、14.89%、16.69%。根系形態(tài)特性與產(chǎn)量相關(guān)性研究結(jié)果表明，小麥開花期根干質(zhì)量密度、根體積與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。因此，增加小麥根系對低氮的適應(yīng)性、提高根系生理活性、延緩根系衰老是新疆滴灌春小麥高產(chǎn)高效栽培調(diào)控的重要目標。

關(guān)鍵詞：春小麥;滴灌;根系形態(tài)特征;低氮響應(yīng)

中圖分類號： S512.107文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）04-0077-08

收稿日期：2019-01-11

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31760346）。

作者簡介：李春紅（1997—），女，新疆阿克蘇人，主要從事農(nóng)田生態(tài)環(huán)境與作物生理生態(tài)研究。E-mail：15700986070@163.com。

通信作者：蔣桂英，博士，教授，主要從事農(nóng)田生態(tài)環(huán)境與作物生理生態(tài)研究。E-mail：jgy67@126.com。

小麥是新疆重要的糧食作物之一，其生產(chǎn)直接關(guān)系到區(qū)域糧食安全、經(jīng)濟發(fā)展和農(nóng)民利益。近幾年來，麥田滴灌技術(shù)因其節(jié)水、高效、低耗、增產(chǎn)、省工等優(yōu)勢在新疆麥區(qū)迅速得到大面積推廣。滴灌春小麥栽培技術(shù)通過氮肥隨水滴施的方式，提高氮肥農(nóng)學(xué)利用效率，但當?shù)剞r(nóng)民為了追求高產(chǎn)，盲目增加氮肥施用量，滴灌春小麥全生育期施氮量一般約300 kg/hm2[1-2]，甚至滴灌冬小麥全生育期施氮量高達360 kg/hm2，導(dǎo)致氮肥農(nóng)學(xué)利用效率降低[3]。大量施用氮肥會導(dǎo)致溫室氣體排放量的增加、土壤和地下水污染狀況加劇、生產(chǎn)成本增加、農(nóng)民收入減少等一系列后果。因此，在保證作物產(chǎn)量的同時，合理施用氮肥，節(jié)約成本，保護生態(tài)環(huán)境，提高氮肥農(nóng)學(xué)利用效率已成為我國作物高產(chǎn)的關(guān)鍵所在。

根系是植物重要的組成部分，為植物提供了生長必須的養(yǎng)分、水分和能量等物質(zhì)，其生長狀況是影響作物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素。根系的生長發(fā)育不但受遺傳因素影響，還受土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因素的控制，根系的生長發(fā)育是在其相互作用下，通過一系列生理生化過程完成的[4-5]。根系生長狀況的好壞決定作物氮肥農(nóng)學(xué)利用效率的高低。過量施氮條件下，小麥植株體內(nèi)的氮素積累達到一定程度時，氮肥農(nóng)學(xué)利用效率降低，使地上部分過度生長從而抑制根系發(fā)育，最終又反過來影響地上部分生長發(fā)育，降低氮肥農(nóng)學(xué)利用效率[6-7];輕度缺氮條件下，作物通過增加根系體積、提高根冠比來提高氮肥農(nóng)學(xué)利用效率[8-10]。張定一等研究認為，小麥受到低氮脅迫時，根系的形態(tài)特征對作物吸收氮素起到了關(guān)鍵作用[11]，且在一定氮素水平范圍內(nèi)，節(jié)本穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)有利于促進小麥整個生育期內(nèi)深層土壤的根系分布、根干質(zhì)量密度和根長密度均明顯增加[12-13]，根冠比隨著施氮水平的降低而逐漸增加[14-15]。氮素通過調(diào)整根系的形態(tài)特征，協(xié)調(diào)葉片與根系之間的競爭關(guān)系，調(diào)節(jié)根冠比，增源擴庫暢流，增加籽粒千粒質(zhì)量。

滴灌栽培最顯著的特征是水肥一體化，即肥料隨水運送至作物根系周圍，使水肥在土壤中能均勻分布，確保根系高效吸收養(yǎng)分。前人研究發(fā)現(xiàn)，在滴灌條件下，當施氮量為300 kg/hm2時，表層根量增加，氮肥農(nóng)學(xué)利用效率最高[16];而氮素虧缺條件下，提高氮肥農(nóng)學(xué)利用效率的同時會降低土壤中的根系數(shù)量，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。目前研究認為，新疆滴灌春小麥生育期間適宜施氮量為300 kg/hm2[1-2，16]。因此，本研究在適氮條件下設(shè)置不同減氮處理，研究滴灌春小麥根系形態(tài)特征變化及其與產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率的相關(guān)性，通過不同供氮水平優(yōu)化春小麥根系分布，為探明滴灌栽培方式下小麥優(yōu)化氮肥管理，提高氮肥農(nóng)學(xué)利用效率提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗材料與設(shè)計

試驗于2017年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站（44°20′N，88°3′E）進行。土壤為沙壤土，0～40 cm土層有機質(zhì)含量為28.4 g/kg，全氮含量為1.3 g/kg，堿解氮含量為71.3 mg/kg，速效磷含量為15.2 mg/kg，速效鉀含量為159 mg/kg，土壤容重為1.31 g/cm3，pH值為7.5。

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為氮素處理，副區(qū)為品種處理。施氮量設(shè)5個水平：N0（0 kg/hm2，對照）、N1（生育期追施純氮225 kg/hm2，下同）、N2（250 kg/hm2）、N3（2 775 kg/hm2）、N4（300 kg/hm2），品種為新春31號和新春6號。3次重復(fù)，小區(qū)面積為3 m×4 m，各小區(qū)之間埋置100 cm 深的防滲膜，防止肥料外移，試驗地總面積為360 m2。寬窄行種植，行距12.5 cm+20.0 cm+12.5 cm+15.0 cm，播量345 kg/hm2。其中，生育期間灌水、施肥的時間和比例均按以下要求進行。不同處理整個生育期的灌水比例分別為兩葉一心期、分蘗期各分別滴水10%、拔節(jié)期（5葉齡，6葉齡）各15%和20%，孕穗期20%，抽穗揚花期10%，乳熟初期灌水10%，乳熟末期灌水5%;施肥采取分次追肥，分別在兩葉一心期和分蘗期各施10%，拔節(jié)期（5葉齡，6葉齡）各施20%，孕穗期施20%，抽穗揚花期施15%，乳熟期施5%。各處理均施P2O5120 kg/hm2、K2O 36 kg/hm2和氮肥的20%做基肥，剩余的80%氮肥隨水滴施。

滴灌帶配置采用“一管四行”，即每條滴灌帶灌溉4行小麥，滴灌帶放置在20 cm的寬行。滴灌系統(tǒng)采用北京綠源公司生產(chǎn)的Φ15內(nèi)鑲式滴灌帶，設(shè)計滴頭流量2.7 L/h，水表精確控制每次灌溉量，全生育期灌水6 000 m3/hm2，整個生育期灌水為8次，施肥7次，其他各項管理與大田生產(chǎn)相同。

1.2?供試根系采集及預(yù)處理

分別于拔節(jié)期、開花期、灌漿期和成熟期用根鉆采集小麥根系，土鉆內(nèi)徑5.5 cm、高度20 cm?？紤]到滴灌帶的放置，每個處理采集5個點，其中，2點在種植上，3點在行間（圖1）。采集深度為80 cm，每20 cm 為1個土層，按不同土層清洗根系，去雜后用冰袋保存迅速帶回實驗室，-20 ℃保存，用于根系形態(tài)特征的測定。

1.3?測定項目與方法

1.3.1?根系形態(tài)參數(shù)的測定

分別在拔節(jié)期、揚花期、灌漿期、成熟期將取回的根樣擺放于盛滿水的透明玻璃盒中，利用根系專用掃描儀（Epson V500，USA）掃描成黑白對照的TIF圖像文件。掃描好的TIF文件用圖像分析軟件（Win RHIZO，Canada）進行解讀，即得到小麥根系的根長、根體積、根直徑等相關(guān)參數(shù)，計算根長密度[17]：根長密度（RLD）（cm/cm3）=根長（cm）/根鉆體積（cm3）。

于上述時期將根系于105 ℃烘箱殺青30 min，于75 ℃烘干至恒量并稱量。計算根干質(zhì)量密度和根冠比[18]：

根干質(zhì)量密度（RWD）（g/m3）=根干質(zhì)量（g）/根鉆體積（m3）;

根冠比（R/S）=根干質(zhì)量/對應(yīng)地上部干質(zhì)量。

1.3.2?產(chǎn)量測定

于成熟期取1 m2樣段，人工收割，人工脫粒，自然曬干后稱質(zhì)量，實收計產(chǎn)。并取20株小麥測定千粒質(zhì)量，晾曬至籽粒含水量為14%時測定籽粒產(chǎn)量[19]。

1.4?數(shù)據(jù)處理

方差分析（ANOA）、相關(guān)分析使用SPSS 19.0軟件，鄧肯氏新復(fù)極差檢驗法（DMRT）在0.05、0.01水平下檢驗差異，Origin Pro 8.5作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?根長密度（RLD）的變化

不同供氮水平下滴灌春小麥的根長密度隨著生育進程的推進呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，開花期達到最大值（圖2）。在開花期內(nèi)，新春31號不同施氮條件下的根長密度分別占各自總根長密度的33.87%（N0）、37.96%（N1）、38.46%（N2）、38.01%（N3）、39.44%（N4），新春6號不同施氮條件下的根長密度分別占各自總根長密度的34.10%（N0）、40.24%（N1）、40.19%（N2）、40.53%（N3）、36.91%（N4），根長密度在開花期之前呈上升趨勢，隨后逐漸下降。

表土層（0～20 cm）的根長密度占全根長密度的較大部分，深土層（60～80 cm）僅占極小的一部分。在整個生育期內(nèi)，新春31號0～20 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為3.788、3.910、4.097、4.488、4.990 cm/cm3，20～40 cm 土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為1.988、2.671、2.809、2.898、2.921 cm/cm3，40～60 cm 土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為1.205、1.475、2.159、1.819、1.194 cm/cm3，60～80 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為0.669、0.755、0.773、0.758、0.250 cm/cm3。各處理下根長密度最大的土層位于表土層（0～20 cm），比亞表土層（20～40 cm）、中土層（40～60 cm）、深土層（60～80 cm）分別高了37.55%、63.09%、84.94%。在整個生育期內(nèi)，新春6號0～20 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為3.282、3.582、4.034、4.147、4.795 cm/cm3，20～40 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為2.186、2.331、2.471、2.486、2.624 cm/cm3，40～60 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為1.280、1.392、1.927、1.464、0.922 cm/cm3，60～80 cm土層N0、N1、N2、N3、N4處理下的根長密度分別為0.613、0.696、0.729、0.708、0.513 cm/cm3。各處理下根長密度最大的土層位于表土層（0～20 cm），比亞表土層（20～40 cm）、中土層（40～60 cm）、深土層（60～80 cm）分別高了39.03%、64.80%、83.57%。隨著施氮量的減少，表土層（0～20 cm）和亞表土層（20～40 cm）的根長密度降低，中土層（40～60 cm）和深土層（60～80 cm）先升高后降低。說明一定程度的氮素脅迫導(dǎo)致小麥根系向土壤深處延伸，吸取土壤下層養(yǎng)分來滿足自身生長的需求，而高氮條件會使小麥淺根化分布。

不同供氮水平下新春31號的平均根長密度表現(xiàn)為N3>N4>N2>N1>N0，N3（275 kg/hm2）處理下的平均根長密度在開花期達到最高值，為3.541 cm/cm3，分別比N4、N2、N1、N0高0.4%、16.99%、27.3%、77.83%。不同供氮水平下新春6號的平均根長密度表現(xiàn)為N2>N3>N4>N1>N0，N2（250 kg/hm2）處理下的平均根長密度在開花期達到最高值，為4.066 cm/cm3，分別比N3、N4、N1、N0高1.16%、2.21%、14.79%、86.17%。新春6號N2（250 kg/hm2）處理在開花期表現(xiàn)較好，根長密度較新春31號N3（275 kg/hm2）處理提高了14.89%。

2.2?根體積（RV）的變化

不同供氮水平下滴灌春小麥的根體積隨著生育進程的推進呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，開花期達到最大值。在開花期內(nèi)，新春31號不同施氮條件下的根體積分別占各自總根體積的33.03%（N0）、35.71%（N1）、33.24%（N2）、33.94%（N3）、33.30%（N4），開花期后根質(zhì)量逐漸下降，各處理0～20 cm是根系體積最大層，其根系體積比20～40、40～60、60～80 cm分別高57.46%、92.91%、97.71%。在開花期內(nèi)，新春6號不同施氮條件下的根體積分別占各自總根體積的33.82%（N0）、33.41%（N1）、33.01%（N2）、39.72%（N3）、35.54%（N4），開花期后根質(zhì)量逐漸下降，各處理0～20 cm是根系體積最大層，其根系體積比20～40、40～60、60～80 cm分別高58.72%、95.37%、98.16%。不同供氮水平下新春31號的平均根體積呈現(xiàn)出N3>N4>N2>N1>N0的趨勢，開花期N3（275 kg/hm2）處理下的平均根系體積比N0、N1、N2、N4處理分別高36.66%、15.09%、8.7%、0.06%。新春31號根系體積在20～40 cm的土層時開花期變化較大，新春6號根系體積在0～20 cm的土層時開花期變化較大。新春6號平均根系體積為N2>N3>N4>N1>N0，開花期N2（250 kg/hm2）分別比N0、N1、N3、N4高34.53%、21.71%、3.34%、3.84%。新春6號N2（250 kg/hm2）處理在開花期表現(xiàn)較好，根系體積較新春31號N3（275 kg/hm2）處理提高了16.69%。

2.3?根干質(zhì)量密度（RWD）的變化

2個品種不同供氮水平下滴灌春小麥根干質(zhì)量密度變化趨勢一致，自拔節(jié)期逐漸增加，至開花期達最大（表1）。在開花期內(nèi)，新春31號不同施氮條件下的根質(zhì)量密度分別占各自總根干質(zhì)量密度的31.52%（N0）、35.28%（N1）、35.57%（N2）、35.26%（N3）、36.03%（N4），新春6號開花期5個供氮水平下的根干質(zhì)量密度分別占各自總根干質(zhì)量密度的31.91%（N0）、31.86%（N1）、32.74%（N2）、33.65%（N3）、34.75%（N4）。其中?新春31號N3根干質(zhì)量密度表現(xiàn)最佳，比N0、N1、N2、N4高60.47%、24.81%、9.77%、0.4%。新春6號N2根干質(zhì)量密度表現(xiàn)最好，比N0、N1、N3、N4高53.11%、21.73%、0.61%、0.82%。2個品種均表現(xiàn)300 kg/hm2 并沒有顯著促進根系生長，開花期新春6號N3處理根干質(zhì)量密度比新春31號N2處理高2.07%。不同供氮水平下新春31號和新春6號N1和N4的根冠比表現(xiàn)較好，新春31號N1（250 kg/hm2）與N4的根冠比相似，比N0、N2、N3分別高27.19%、15.08%、7.01%，新春6號N1（250 kg/hm2）與N3和N4的根冠比相似，比N0、N2分別高20.16%、7.58%。

2.4?根系形態(tài)特征與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系

兩品種不同供氮水平下滴灌春小麥的籽粒產(chǎn)量與RLD、RV、RWD和R/S密切聯(lián)系。其中，新春31號的籽粒產(chǎn)量與RLD、RV、RWD呈顯著正相關(guān)，與R/S呈極顯著正相關(guān);新春6號的籽粒產(chǎn)量與RLD和R/S極顯著正相關(guān)，與RV和RWD顯著正相關(guān)。在作物生長發(fā)育過程中，通過合理的施用氮肥來改善根系形態(tài)指標，可以顯著提高作物的籽粒產(chǎn)量，開花期是對氮肥最敏感的時期。因此，在小麥開花期合理的施用氮肥是保證滴灌春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。

3?討論與結(jié)論

氮素是植物生長最重要的營養(yǎng)元素，與植物生長發(fā)育密切聯(lián)系，植物通過調(diào)節(jié)其根系構(gòu)型來調(diào)控氮素的吸收和利用效率[20]。合理施用氮肥，在提高作物產(chǎn)量、增加經(jīng)濟效益的同時，提高了氮素利用率[21]。張微微等研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可以促進小麥根系生長，使其生長更為旺盛，但僅僅會使靠近施肥部位的根質(zhì)量增加，即根質(zhì)量在表土層（0～20 cm）分布比例增加[22-23]。本研究也有相同結(jié)論。結(jié)果顯示，新春31號和新春6號各處理下0～20 cm的根長密度和根體積明顯高于20～80 cm，且隨著深度的不斷增加，土壤中根長密度和根體積皆降低。在不同供氮水平處理下，0～40 cm土層的根體積和根長密度與施氮量呈正相關(guān)，隨施氮量的增加而增大，但40～80 cm土層的根長密度和根系體積則顯現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。這表明在一定的施氮范圍內(nèi)，氮素脅迫可以促進根系生長，有利于根系向深層土壤伸進;過高的施氮量不利于小麥根系向深層土壤伸長和生長，使得小麥扎根過淺，不利于小麥對深層土壤營養(yǎng)元素的吸取，且氮素利用率降低，易倒伏;當施用氮肥不足時難以滿足小麥生長發(fā)育所需的營養(yǎng)元素，使其無法達到高產(chǎn)。因此，適當?shù)牡孛{迫既滿足了表土層根系的生長，又間接促進了小麥根系向深土層的蔓延，提高了抗倒伏性的同時達到高產(chǎn)。

前人研究發(fā)現(xiàn)，氮素脅迫條件下生育中后期較強的氮素吸收能力，是小麥缺氮條件下群體物質(zhì)生產(chǎn)能力增強、生育性狀改善、氮效率增強、籽粒產(chǎn)量增加的重要生理基礎(chǔ)[24]。氮素脅迫在一定程度上增加了小麥根系的干物質(zhì)量，有研究顯示小麥根系干質(zhì)量大、生理活性強是其植株氮素積累增加的重要原因[25]。但是當?shù)孛{迫超過一定程度時，植物在提高氮素利用效率的同時會降低根質(zhì)量密度[26]。本研究結(jié)果顯示，不同供氮水平下滴灌春小麥根質(zhì)量密度隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，與前人研究結(jié)果相同。當新春31號施氮量達到275 kg/hm2（N3）、新春6號施氮量達到250 kg/hm2（N2）時，根干質(zhì)量密度表現(xiàn)最佳。N4（300 kg/hm2）處理會使小麥根系處于一個過高的養(yǎng)分環(huán)境中，使小麥根系生物量積累下降，最終使根系生長緩慢，根冠比降低，產(chǎn)量下降。當土壤中的氮素含量嚴重缺乏時，則小麥根系就難以吸收氮肥（如N5處理，0 kg/hm2），影響根系的呼吸作用從而加速小麥根系的衰亡，最終使得根干質(zhì)量密度降低。而小麥根系對氮肥的吸收利用取決于根質(zhì)量和單位根系吸收面積，且強大的根質(zhì)量密度可以滿足地上部分生長發(fā)育對營養(yǎng)元素的需求[27]，從而達到高產(chǎn)。因此，根干質(zhì)量密度是衡量氮肥吸收利用效率的指標，根干質(zhì)量密度的高低反映了氮肥吸收利用效率的強弱，是一種客觀反映根系生命活動的生理指標。

合理的根冠比有利于維持地上部分和地下部分的協(xié)調(diào)生長，從而協(xié)調(diào)氮素在植物各功能器官的分配[27]。研究發(fā)現(xiàn)，根冠比能夠反映出不同環(huán)境條件對根系與地上部分生長的影響[28]，在水分或養(yǎng)分不足等逆境脅迫下，小麥根冠比較高[29]。張緒成等認為，小麥能夠通過調(diào)節(jié)根冠比來實現(xiàn)對逆境的適應(yīng)且氮素對植物根冠比具有顯著的調(diào)控作用，氮脅迫條件會導(dǎo)致地上部分生長受阻，使根冠比增大[15]。本研究結(jié)果顯示，在不同氮素條件下，新春31號和新春6號施氮量達到225 kg/hm2（N1）時根冠比最高。氮素由根系從土壤中吸收從而促進葉片生長，因此，在一定范圍內(nèi)，土壤缺氮對地上部分生長的影響大于對根部的影響，使得土壤缺氮時根冠比增大。此外，在氮脅迫條件下還會減少葉片中蛋白質(zhì)的合成，糖分積累過多，從而增加了葉片對根系的糖分供應(yīng)，促進根系生長，根冠比增加[30]。但在植株的生育后期，根冠比過大成為限制植株對氮素合理利用的重要因素，不利于氮效率的提高。因此，合理的根冠比充分協(xié)調(diào)了根部與地上部分的競爭關(guān)系，使其在氮素利用上找到平衡點，提高氮素利用效率，從而達到高產(chǎn)。

不同氮素處理下，新春31號和新春6號施氮量分別為275、250 kg/hm2時，氮肥農(nóng)學(xué)利用效率最高。究其原因在于其合理的根冠比、較高的根長密度、根體積和根干質(zhì)量密度，使得小麥擁有較大根系總吸收面積和根系活躍吸收面積。在實際生產(chǎn)過程中，生育后期根冠比過大會限制植株對氮素的合理利用，不利于氮效率的提高。較高的根體積、根長密度和根干質(zhì)量密度作為氮高效的前提，可提升小麥根系對氮素的吸收能力。較高的氮素轉(zhuǎn)運、合理的根冠比是氮高效的關(guān)鍵，增加了其對氮素的農(nóng)學(xué)利用效率，從而獲得高產(chǎn)。

參考文獻：

[1]劉?其，刁?明，王江麗，等. 施氮對滴灌春小麥干物質(zhì)、氮素積累和產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2013，33（4）：722-726.

[2]冉?輝，蔣桂英，徐紅軍，等. 灌溉頻率和施氮量對滴灌春小麥干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2015，35（3）：379-386.

[3]梁玉超，張永強，石書兵，等. 施氮量對滴灌冬小麥莖部特征及其抗倒伏性的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2017，37（11）：1467-1472.

[4]王敬國，林?杉，李保國. 氮循環(huán)與中國農(nóng)業(yè)氮管理[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（3）：503-517.

[5]Asseng S，Ritchie J T，Smucker A J，et al. Root growth and water uptake during water deficit and recovering in wheat[J]. Plant and Soil，1998，201（2）：265-273.

[6]陳?哲，伊?霞，陳范駿，等. 玉米根系對局部氮磷供應(yīng)響應(yīng)的基因型差異[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2017，23（1）：83-90.

[7]吳雅薇，李?強，豆?攀，等. 低氮脅迫對不同耐低氮玉米品種苗期傷流液性狀及根系活力的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2017，23（2）：278-288.

[8]Forde B，Lorenzo H. The nutritional control of root development[J]. Plant and Soil，2001，232（1/2）：51-68.

[9]李法計，徐學(xué)欣，肖永貴，等. 不同氮素處理對中麥175和京冬17產(chǎn)量相關(guān)性狀和氮素利用效率的影響[J]. 作物學(xué)報，2016，42（12）：1853-1863.

[10]魏海燕，張洪程，張勝飛，等. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形態(tài)與生理指標的研究[J]. 作物學(xué)報，2008，34（3）：429-436.

[11]張定一，張永清，楊武德，等. 不同基因型小麥對低氮脅迫的生物學(xué)響應(yīng)[J]. 小麥研究，2006，32（1）：1-9.

[12]Forde B G，Walch-Liu P. Nitrate and glutamate as environmental cues for behavioural responses in plant roots[J]. Plant Cell and Environment，2009，32（6）：682-693.

[13]王永華，王玉杰，馮?偉，等. 兩種氣候年型下不同栽培模式對冬小麥根系時空分布及產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（14）：2826-2837.

[14]邱喜陽，王晨陽，王彥麗，等. 施氮量對冬小麥根系生長分布及產(chǎn)量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，21（1）：53-58.

[15]張緒成，郭天文，譚雪蓮，等. 氮素水平對小麥根-冠生長及水分利用效率的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008，17（3）：97-102.

[16]王秀波，上官周平. 干旱脅迫下氮素對不同基因型小麥根系活力和生長的調(diào)控[J]. 麥類作物學(xué)報，2017，37（6）：820-827.

[17]張?偉，李魯華，呂?新. 不同施氮量對滴灌春小麥根系時空分布、氮素利用率及產(chǎn)量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，25（2）：195-202.

[18]Bhm W. Methods of studying root system[M]. Berlin：Springer Verlag，1979.

[19]Wang C Y，Liu W X，Li Q X，et al. Effects of different irrigation and nitrogen regimes on root growth and its correlation with above-ground plant parts in high-yielding wheat under field conditions[J]. Field Crops Research，2014，165：138-149.

[20]張?秀，朱文美，代興龍，等. 施氮量對強筋小麥產(chǎn)量、氮素利用率和品質(zhì)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報，2018，38（8）：963-969.

[21]董文輝，韓云崗. 氮肥定位增減量對小麥產(chǎn)量及經(jīng)濟效益的影響[J]. 種子科技，2018，36（10）：117-118.

[22]張微微. 減量施氮對小麥產(chǎn)量和氮素吸收利用的影響及生理基礎(chǔ)[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[23]Gan Y T，Campbell C A，Janzen H H，et al. Nitrogen accumulation in plant tissues and roots and N mineralization under oilseeds，pulses，and spring wheat[J]. Plant and Soil，2010，332（1/2）：451-461.

[24]李淑文，文宏達，周彥珍，等. 不同氮效率小麥品種氮素吸收和物質(zhì)生產(chǎn)特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（10）：1992-2000.

[25]韓勝芳，李淑文，吳立強，等. 不同小麥品種氮效率與氮吸收對氮素供應(yīng)的響應(yīng)及生理機制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007（4）：807-812.

[26]張?偉，李魯華，呂?新. 不同灌水量對滴灌春小麥根系時空分布、水分利用率及產(chǎn)量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，25（3）：361-371.

[27]王艷哲，劉秀位，孫宏勇，等. 水氮調(diào)控對冬小麥根冠比和水分利用效率的影響研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，21（3）：282-289.

[28]Ma S C，Li F M，Xu B C，et al. Effect of lowering the root/shoot ratio by pruning roots on water use efficiency and grain yield of winter wheat[J]. Field Crops Research，2010，115（2）：158-164.

[29]段舜山，谷文祥，張大勇，等. 半干旱地區(qū)小麥群體的根系特征與抗旱性的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1997（2）：134-138.

[30]姜麗娜，齊冰玉，徐光武，等. 水氮對根箱種植冬小麥根系生長及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（14）：42-45.