基于學(xué)科能力培養(yǎng)的“細(xì)胞的分化”一節(jié)教學(xué)設(shè)計

吳海睿

（華中師范大學(xué)第一附屬中學(xué)朝陽學(xué)校 北京 100025）

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》提出生物學(xué)核心素養(yǎng)，包涵生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究和社會責(zé)任4 個維度。要有效地提高學(xué)生的生物學(xué)科核心素養(yǎng)，最核心的任務(wù)之一就是培養(yǎng)和發(fā)展學(xué)生的生物學(xué)科能力［1］。生物學(xué)科能力體系可分為學(xué)習(xí)理解、應(yīng)用實踐及遷移創(chuàng)新3 層。

在“細(xì)胞的分化”一節(jié)的教學(xué)中，采用5E 教學(xué)模式，即參與（engagement）、探究（exploration）、解釋（explanation）、拓展（elaboration）及評價（evaluation）5 個階段。探究階段：通過閱讀資料，培養(yǎng)學(xué)生的歸納概括能力（學(xué)習(xí)理解）；解釋階段：通過分析圖表和討論，培養(yǎng)學(xué)生的簡單推理和科學(xué)解釋的能力（應(yīng)用實踐）；拓展和評價階段：通過聯(lián)系生活實踐，培養(yǎng)學(xué)生的復(fù)雜推理和解釋能力（遷移創(chuàng)新）。通過5E 的教學(xué)設(shè)計，讓學(xué)生主動進(jìn)行核心概念——“細(xì)胞的分化”的構(gòu)建，培養(yǎng)學(xué)生的生物學(xué)科能力（圖1）。

圖1 教學(xué)環(huán)節(jié)

1 教材及學(xué)情分析

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》對本部分內(nèi)容的要求是：細(xì)胞會經(jīng)歷生長、增殖、分化、衰老和死亡等生命歷程，說明在個體發(fā)育過程中，細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)生特異性的分化，形成了復(fù)雜的多細(xì)胞生物體［2］。本節(jié)課是人教版（2019）生物學(xué)必修1 第6 章第2 節(jié)的內(nèi)容。教學(xué)內(nèi)容是細(xì)胞分化的概念內(nèi)涵和細(xì)胞全能性，在細(xì)胞增殖的基礎(chǔ)上，分析科學(xué)素材，讓學(xué)生認(rèn)識在機(jī)體精細(xì)的調(diào)控下，細(xì)胞分化是基因在時間和空間上選擇性表達(dá)的結(jié)果，揭示細(xì)胞分化的原因、結(jié)果、特點(diǎn)、意義等。

本節(jié)是高二學(xué)生的新授課,屬于細(xì)胞的生命歷程中第2 節(jié),前一節(jié)學(xué)生學(xué)習(xí)了細(xì)胞增殖；本節(jié)課,學(xué)生在小組活動中分析圖表,歸納概括,推理并科學(xué)解釋問題,理解細(xì)胞分化的概念內(nèi)涵。

2 教學(xué)目標(biāo)

1）分析圖表，探究細(xì)胞分化的原因、理解細(xì)胞分化的結(jié)果、特點(diǎn)及在生物個體發(fā)育中的意義，詮釋細(xì)胞具有全能性的原因。

2）閱讀生物學(xué)資料獲取關(guān)鍵信息，分析圖表，推理論證,科學(xué)的解釋問題,從而構(gòu)建新知，發(fā)展學(xué)生理性思維。

3）形成結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念。

4）關(guān)注干細(xì)胞治療在實際生活的運(yùn)用。

3 教學(xué)重、難點(diǎn)

1）重點(diǎn)：細(xì)胞分化的概念內(nèi)涵。

2）難點(diǎn)：細(xì)胞分化的原因。

4 教學(xué)過程

4.1 聚焦細(xì)胞變化，提出猜想（參與engagement） 生物個體發(fā)育起源于受精卵，逐漸形成獨(dú)一無二的個體，且體內(nèi)的細(xì)胞也變得多樣。在個體發(fā)育中，各種組織細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能上產(chǎn)生了差異。生命活動的主要承擔(dān)者是蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)由遺傳物質(zhì)即基因表達(dá)產(chǎn)生。學(xué)生疑問：這些不同細(xì)胞的遺傳信息是否有變化？并提出了不同的觀點(diǎn)。

4.2 時空維度，詮釋細(xì)胞分化的原因（探究與解釋exploration and elaboration）

4.2.1 基因在特定空間下的選擇性表達(dá)

教師向?qū)W生出示資料1：紅細(xì)胞、肌細(xì)胞和胰島B 細(xì)胞中基因和蛋白質(zhì)的存在情況（表1）。

表1 紅細(xì)胞、肌細(xì)胞、胰島B 細(xì)胞中含有的基因和蛋白質(zhì)

觀察表1，學(xué)生獲取信息:在紅細(xì)胞、肌細(xì)胞和胰島B 細(xì)胞這3 種細(xì)胞中都含有血紅蛋白基因、肌動蛋白基因、胰島素基因，但卻分別選擇性表達(dá)血紅蛋白、肌動蛋白、胰島素。學(xué)生比較未成熟的紅細(xì)胞和胰島B 細(xì)胞，在這2 類細(xì)胞中細(xì)胞呼吸酶基因和核糖體相關(guān)酶的基因在所有細(xì)胞均表達(dá)，但血紅蛋白基因和胰島素基因，在紅細(xì)胞和胰島B 細(xì)胞中選擇性表達(dá)。

在教師啟發(fā)下，學(xué)生歸納概括：在特定的空間里，細(xì)胞有選擇地啟動某些基因并合成其他類型的細(xì)胞所不具備的蛋白質(zhì)，這是構(gòu)成該種特定細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、產(chǎn)物及功能的基礎(chǔ)。

4.2.2 基因在特定時間下的選擇性表達(dá)

學(xué)生閱讀資料2：血紅蛋白（Hb）是紅細(xì)胞中的一種蛋白質(zhì),其主要生理功能是負(fù)責(zé)體內(nèi)氧的運(yùn)輸?？刂迫说难t蛋白基因分別位于人的第11 號、第16 號染色體上，在不同的發(fā)育時期至少有α、β、γ、ε 等基因為之編碼。人的血紅蛋白由4 條肽鏈組成（圖2），在人的不同發(fā)育時期，血紅蛋白分子組成不同。最常見的成人血紅蛋白HbA，由2 個β 亞基和2 個β 亞基構(gòu)成（α2β2），這是成人血紅蛋白的主要形式（圖3）。

圖2 血紅蛋白［3］

圖3 各時期的血紅蛋白分子組成［4］

學(xué)生閱讀學(xué)案，思考問題1：在個體發(fā)育的胚胎期、胎兒期、成體期血紅蛋白分子分別是什么？學(xué)生分析圖像：胚胎期血紅蛋白的分子構(gòu)成是α2ε2；胎兒期是α2γ2；成體期是α2β2。

在個體發(fā)育過程中，各種血紅蛋白基因表達(dá)量有動態(tài)變化，教師出示圖4，并提出問題2：α、β、γ、ε 這4 種基因主要在哪些時期表達(dá)？

圖4 個體發(fā)育過程中各種血紅蛋白表達(dá)量占總表達(dá)量百分比［5］

學(xué)生觀察圖4并推理解釋：基因α 在整個發(fā)育時期都表達(dá)，基因β 主要在成體時期表達(dá)，基因γ 主要在胎兒時期表達(dá)，基因ε 只在胚胎時期表達(dá)。教師播放幻燈片與學(xué)生共同分析：在胚胎早期，α-珠蛋白逐漸開啟后終生表達(dá)，ε-珠蛋白也開啟，形成血紅蛋白α2ε2。懷孕后6 周左右，ε-珠蛋白基因表達(dá)被逐漸關(guān)閉，γ-珠蛋白基因表達(dá)開啟，此時的胎兒血紅蛋白（HbF）由2 個α 亞基和2 個γ 亞基（α2γ2）組成，主要在胎兒的肝臟和脾臟中合成［6］。從懷孕后12 周至胎兒出生這段時間，HbF 是胎兒紅細(xì)胞中最主要的血紅蛋白。第2 次基因表達(dá)切換發(fā)生在出生后：γ-珠蛋白基因表達(dá)被逐漸關(guān)閉，β-珠蛋白基因開始表達(dá)。成人血紅蛋白由2 個α 亞基和2 個β 亞基組成（α2β2），主要在骨髓中合成（圖5）。

圖5 個體發(fā)育過程中各種血紅蛋白表達(dá)時期［7］

人的β-珠蛋白基因簇隨著個體發(fā)育進(jìn)程，依次表達(dá)ε-珠蛋白、γ-珠蛋白及β-珠蛋白，該珠蛋白基因表達(dá)轉(zhuǎn)換過程受到嚴(yán)格的時空特異性調(diào)控，是一個復(fù)雜精細(xì)的真核基因表達(dá)調(diào)控事件［8］。教師提出問題3：為什么這些基因會選擇性的開啟和關(guān)閉？在學(xué)生的追問下，教師出示資料3：氧合血紅蛋白解離曲線（圖6），學(xué)生討論母親子宮內(nèi)的胎兒如何獲取氧？

圖6 氧合血紅蛋白解離曲線［9］

學(xué)生推理并解釋：胎兒血紅蛋白（HbF）對氧分子結(jié)合力強(qiáng)于成體血紅蛋白（HbA）。胎兒使用HbF，因為子宮內(nèi)無法得到像肺那樣充沛的氧供應(yīng)，只有加大親和度盡量從母體獲取氧；出生后氧的供給很充沛，這時換用成體血紅蛋白,能更好地適應(yīng)環(huán)境。這也體現(xiàn)了結(jié)構(gòu)和功能相適應(yīng)的生命觀念。

結(jié)合資料1 和2，學(xué)生歸納概括細(xì)胞分化的原因：基因在特定時間和空間的選擇性表達(dá)。細(xì)胞的分化由什么調(diào)控？

4.3 分析細(xì)胞分化調(diào)控，理解細(xì)胞全能性（拓展elaboration）

出示資料4：由于成年期β-珠蛋白基因編碼結(jié)構(gòu)的突變或表達(dá)量的減少，導(dǎo)致的β-血紅蛋白病是世界上最大的單基因遺傳病，而在成年期開啟胎兒期表達(dá)的γ-珠蛋白基因，可治療β-血紅蛋白?。?0］。目前已發(fā)現(xiàn)多個參與γ-珠蛋白基因調(diào)控的特異性轉(zhuǎn)錄因子。這些轉(zhuǎn)錄因子可結(jié)合到珠蛋白基因啟動子區(qū)域的特定序列上，招募相應(yīng)的具有激活或阻遏作用的輔助因子,通過染色質(zhì)重塑過程，實現(xiàn)對γ-珠蛋白基因表達(dá)的精細(xì)調(diào)控（表2）［5］。

表2 參與γ-珠蛋白表達(dá)調(diào)控的主要轉(zhuǎn)錄因子［5］

教師提問：參與γ-珠蛋白表達(dá)調(diào)控的主要轉(zhuǎn)錄因子對γ-珠蛋白的表達(dá)有哪些作用?通過分析表2，學(xué)生解釋轉(zhuǎn)錄因子激活或抑制γ-珠蛋白表達(dá)并分別舉例。細(xì)胞分化與基因表達(dá)調(diào)控形成一個系統(tǒng)，有諸多要素參與此控制系統(tǒng)，在精細(xì)的調(diào)控下，細(xì)胞分化有序進(jìn)行。

在細(xì)胞分化的過程中，遺傳物質(zhì)卻沒有變化。教師用1958年斯圖爾德的植物組織培養(yǎng)實驗和多利羊?qū)嶒?，啟發(fā)學(xué)生理解全能性。最后用翟中和院士在《生命科學(xué)和生物技術(shù)》一書中的定義闡釋細(xì)胞全能性。

4.4 干細(xì)胞實例分析并互評（評價evaluation）細(xì)胞分化在生活中有哪些應(yīng)用？教師播放臍帶血干細(xì)胞視頻，學(xué)生用本節(jié)課的知識解釋并評價，評價標(biāo)準(zhǔn)（10 分）如表3。

表3 學(xué)生學(xué)習(xí)情況評價標(biāo)準(zhǔn)表

5 教學(xué)反思

5.1 提供素材，學(xué)生自主構(gòu)建概念 學(xué)生從已有知識產(chǎn)生認(rèn)知沖突，猜想細(xì)胞分化的原因。教師提供3 種不同細(xì)胞的例子，讓學(xué)生分析細(xì)胞分化的原因，進(jìn)一步解讀氧離曲線，結(jié)合γ-珠蛋白表達(dá)調(diào)控的主要轉(zhuǎn)錄因子的材料，解釋細(xì)胞分化與基因表達(dá)調(diào)控是一個復(fù)雜和精細(xì)的系統(tǒng)，促進(jìn)學(xué)生自主構(gòu)建細(xì)胞分化的概念。

5.2 分析圖表,訓(xùn)練學(xué)生推理和科學(xué)解釋能力教師利用個體發(fā)育過程中血紅蛋白基因的表達(dá)圖及氧離曲線等訓(xùn)練學(xué)生的推理能力。學(xué)生科學(xué)解釋子宮內(nèi)無法得到像肺那樣充沛的氧供應(yīng)，只有加大親和程度從母體獲取氧，從而使胎兒更好地適應(yīng)環(huán)境，形成結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念。

致謝：在本文撰寫過程中，得到了北京市朝陽區(qū)教研中心白建秀老師的悉心指點(diǎn)，在此表示衷心感謝。