竹闊混交林土壤微生物生物量及酶活性特征研究①

張美曼，范少輝，官鳳英，晏穎杰，尹子旭，黃蘭鷹

竹闊混交林土壤微生物生物量及酶活性特征研究①

張美曼，范少輝，官鳳英*，晏穎杰，尹子旭，黃蘭鷹

(國(guó)際竹藤中心竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102)

土壤微生物生物量及土壤酶活性是土壤中重要的活性指標(biāo)，研究竹闊混交林土壤微生物生物量與酶活性隨混交比(混交林中闊葉樹冠幅所占比例)的變化特征，對(duì)竹闊混交林土壤狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，為竹闊混交林經(jīng)營(yíng)過程中闊葉樹冠幅的修剪提供一定理論基礎(chǔ)。本文通過對(duì)福建省永安市天寶巖自然保護(hù)區(qū)竹闊混交林的調(diào)查，研究混交比(闊葉樹冠幅與樣地面積比)為0 ~ 10%、10% ~ 20%、20% ~ 30%、30% ~ 40%、40% 以上的竹闊混交林林分土壤微生物生物量及酶活性的分布特征。結(jié)果顯示：混交比與土層對(duì)土壤微生物生物量氮(SMBN)、酶活性均有顯著性影響，混交比對(duì)土壤微生物生物量碳(SMBC)的影響不顯著。不同混交比下，SMBC、SMBN、土壤酶活性均表現(xiàn)為隨土層加深而降低；SMBC含量在30% ~ 40% 混交比最高(357.67 mg/kg)，SMBN含量在混交比為20% ~ 30% 時(shí)最高(127.00 mg/kg)；混交比為20% ~ 30% 的竹闊混交林林分土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性較高，土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶在混交比為10% ~ 20% 時(shí)含量顯著低于其他4種混交比；相關(guān)性分析表明，土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與土壤微生物生物量之間均呈正相關(guān)，其中土壤過氧化氫酶、脲酶分別與SMBC、SMBN呈顯著正相關(guān)，土壤蔗糖酶和過氧化氫酶均與SMBN呈極顯著相關(guān)性；SMBC與pH、全氮呈顯著正相關(guān)，SMBN與土壤含水率、全氮呈極顯著正相關(guān)；土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與土壤有機(jī)碳、全氮之間均呈極顯著正相關(guān)。研究表明：林分中闊葉樹混交比、土壤深度等都能對(duì)SMBC、SMBN、土壤酶活性產(chǎn)生影響，可見竹闊混交林中混交比對(duì)土壤狀況有一定的影響，其中綜合分析得出混交比20% ~ 30% 的林分其土壤微生物生物量與酶活性狀況達(dá)到最佳。

竹闊混交林；混交比；土壤微生物生物量；酶活性

土壤微生物生物量是土壤微生物中體積小于5 000 μm3生物的總體重(不包括植物活體)，是土壤活有機(jī)質(zhì)中的一類，較活躍，極易隨環(huán)境的變化而變化，能夠反映出土壤中發(fā)生的極其微小變化[1-2]。土壤微生物生物量碳、氮被認(rèn)為是土壤活性碳庫(kù)、氮庫(kù)，且極易被植物吸收[3]，對(duì)其變化特征的研究能夠直接反映出土壤的肥力狀況，對(duì)土壤健康狀況好壞的評(píng)價(jià)有重大意義，許多研究工作者已經(jīng)用土壤微生物生物量的變化來評(píng)價(jià)一些因人為經(jīng)營(yíng)造成的土壤狀況變化[4-8]，早在18世紀(jì)Carter[4]已經(jīng)把土壤微生物生物量當(dāng)作評(píng)價(jià)因耕作造成的土壤微生物特性變化的指示指標(biāo)。土壤酶是能在土壤中催化眾多土壤生化反應(yīng)的一類蛋白酶，且具有生物活性[9-11]。一般認(rèn)為土壤酶來源于土壤微生物及植物根系[12]。土壤酶在土壤中扮演著重要角色，一度被認(rèn)為是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的核心，近年來國(guó)內(nèi)外對(duì)森林土壤酶活性的研究較為關(guān)注[13-14]，與廣泛且穩(wěn)定的土壤化學(xué)指標(biāo)相比，土壤酶活性可以在較短時(shí)期內(nèi)反映出土壤狀況的變化[15]，在某種程度上能夠反映出土壤營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)的速率，同時(shí)土壤酶能夠?qū)崿F(xiàn)植物營(yíng)養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)的循環(huán)轉(zhuǎn)化，對(duì)土壤肥力的形成與積累有重要影響，可以作為評(píng)價(jià)土壤肥力的生物指標(biāo)[16]。對(duì)土壤中酶活性的變化研究，對(duì)了解土壤營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)變機(jī)理有積極作用[17-18]。

在我國(guó)南部廣泛分布的毛竹因其可食用的筍與多功能的竹材有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，同時(shí)由于其生長(zhǎng)速度快、周期短、效率高等特點(diǎn)成為我國(guó)南方竹產(chǎn)區(qū)主要的林業(yè)經(jīng)濟(jì)植物。由于純毛竹林土壤養(yǎng)分的消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于輸入，且毛竹純林自肥能力低下，導(dǎo)致長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)的毛竹林出現(xiàn)土壤貧瘠狀況，使得毛竹目前的經(jīng)營(yíng)狀態(tài)距離可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)有一定的差距[19]。近年來我國(guó)大力提倡科學(xué)造林，進(jìn)行生態(tài)經(jīng)營(yíng)，根據(jù)大氣和土壤的結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置，混交林就是一種優(yōu)良的經(jīng)營(yíng)方式[20]。竹闊混交林是竹木混交林的一種優(yōu)良經(jīng)營(yíng)措施，且有研究表明竹闊混交林其林下凋落物豐富，可以有效改良土壤理化性質(zhì)，加強(qiáng)土壤保水保肥能力，增加林分土壤有機(jī)質(zhì)含量。而大多數(shù)農(nóng)戶對(duì)其認(rèn)識(shí)不夠，為追求經(jīng)濟(jì)利益，一味經(jīng)營(yíng)毛竹純林，對(duì)闊葉樹進(jìn)行人為砍伐。已有大量學(xué)者從不同方面對(duì)竹闊混交林進(jìn)行研究，但以闊葉樹冠幅占竹闊混交林林地面積之比為混交比的研究較少，林內(nèi)冠幅的變化會(huì)顯著影響林下光照，竹闊混交林內(nèi)闊葉樹冠幅的大小對(duì)林內(nèi)光照影響較為重要，林下光照條件的改變會(huì)影響到水分等進(jìn)而影響林下土壤微生物特性，為此，本研究從闊葉樹冠幅與樣地面積之比作為混交比的角度出發(fā)，以福建不同混交比竹闊混交林為研究對(duì)象，應(yīng)用常規(guī)方法，研究竹闊混交林不同混交比情況下微生物生物量與土壤酶活性分布變化規(guī)律，從而了解林地土壤養(yǎng)分流動(dòng)、評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量；探究混交比對(duì)土壤狀況的影響，為農(nóng)戶合理地選擇竹闊混交比以及更好管理(修枝)竹闊混交林土壤提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究的林分位于我國(guó)的天寶巖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，天寶巖自然保護(hù)區(qū)位于福建省永安市東部的西洋、上坪、青水三鄉(xiāng)(鎮(zhèn))交界處，地理坐標(biāo)為117°28′03″ ~ 117°35′28″E、25°50′51″ ~ 26°01′20″N，保護(hù)區(qū)屬中低山地貌，戴云山余脈，紅壤，海拔580 ~ 1 604.8 m，中亞熱帶東南季風(fēng)氣候型。年平均氣溫15 ℃，絕對(duì)最低溫度-11 ℃，絕對(duì)最高溫度40 ℃；年平均相對(duì)濕度80% 以上，年平均無霜期290 d左右。保護(hù)區(qū)內(nèi)的竹林覆蓋率達(dá)96.8%，主要分布在海拔800 m以下，主要竹種為毛竹。毛竹的伴生樹種有米錐()、栲樹()、擬赤楊()、香樟()、楓香(、檫樹()、楠木()、木荷()，小葉櫟()、楊梅()、酸棗()等。

1.2 樣地選擇

采用立地條件相一致的方法，在對(duì)保護(hù)區(qū)竹闊混交林全面勘查的基礎(chǔ)上，在天寶巖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇立地條件一致的竹闊混交林，采用典型取樣法在其分布區(qū)域設(shè)置5種混交比例的樣地，混交比例按照闊葉樹冠幅投影面積之和占樣方面積的百分比進(jìn)行劃分，分別為10%以下、10% ~ 20%、20% ~ 30%、30% ~ 40%、40% 以上，每種混交比例及對(duì)照樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，樣地大小20 m × 20 m，共計(jì)15個(gè)樣地。樣地基本狀況如下。

表1 調(diào)查樣地的基本概況

1.3 研究方法

1.3.1 土壤樣品的采集 2017年12月，在每一個(gè)樣地內(nèi)依照S型取樣法隨機(jī)8個(gè)點(diǎn)上取林間土壤樣品，分層取樣(0 ~ 10、10 ~ 30、30 ~ 50 cm)，將每一個(gè)樣地的8個(gè)取樣點(diǎn)的土壤分層混勻，作為該樣方的土樣。將所采集的樣方土樣當(dāng)即采用四分法均分為2份， 1份土樣迅速冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室置于4 ℃ 冰箱用于土壤微生物特性的測(cè)定；另1份土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，置于室內(nèi)通風(fēng)處自然風(fēng)干，挑除土壤中的雜物和細(xì)根，碾碎，過篩裝入封口袋中，用于土壤營(yíng)養(yǎng)含量及酶活性的測(cè)定。

每個(gè)樣地內(nèi)挖一個(gè)0 ~ 60 cm的剖面，用環(huán)刀分層取樣(0 ~ 10、10 ~ 30、30 ~ 50 cm)用于土壤物理性質(zhì)測(cè)定。

1.3.2 土壤樣品的測(cè)定和分析 土壤微生生物量碳、氮(SMBC、SMBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定[21]；土壤酶活性測(cè)定：脲酶活性的測(cè)定采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法；蔗糖酶活性測(cè)定采用3，5-二硝基水楊酸比色法；過氧化氫酶測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法[22]。土壤含水量采用烘干法(105 ℃ 下不間斷烘干24 h)；pH采用酸度計(jì)進(jìn)行測(cè)定(其中土︰水= 1︰2.5)；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測(cè)定；土壤全氮、全磷采用元素分析儀測(cè)定，測(cè)定結(jié)果如表2。

表2 土壤基本理化性質(zhì)(n = 3)

注：表中數(shù)據(jù)小寫字母不同表示同一土層不同混交比下差異顯著 (<0.05)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理與分析采用Miscrosoft Excel 2013和SPSS 20.0軟件，進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，多重比較采用LSD法，利用Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同因子自建的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 土壤微生物生物量碳對(duì)混交比和土層的響應(yīng)

土壤微生物生物量碳(SMBC)在不同混交比及土層中的分布特征如圖1A所示。在不同混交比下，SMBC含量介于224.67 ~ 357.67 mg/kg，且伴隨著土層的加深，SMBC逐漸減小。通過對(duì)同一土層SMBC進(jìn)行單因素方差分析結(jié)果表明，其混交比之間的差異不顯著，同時(shí)進(jìn)行雙因素方差分析(表3)，結(jié)果為混交比對(duì)SMBC沒有顯著影響(= 0.093)，土壤深度對(duì)其有顯著影響(= 0.000)，混交比與土層深度對(duì)SMBC的交叉影響不顯著(= 0.843)。

2.2 土壤微生物生物量氮對(duì)混交比和土層的響應(yīng)

土壤微生物生物量氮(SMBN)含量分布特征如圖1B所示。雙因素方差分析表明(表3)，混交比對(duì)SMBN有顯著影響(= 0.000)，土壤深度對(duì)SMBN也有顯著性的影響，兩者之間的共同作用沒有顯著影響(= 0.886)。在表土層(0 ~ 10 cm)混交比為20% ~ 30% 與40% 以上的SMBN含量顯著大于其他混交比例下的林分；當(dāng)土層為10 ~ 30 cm時(shí)，混交比為40% 以上的竹闊混交林SMBN含量最大(107.23 mg/kg)，混交比為0 ~ 10% 的竹闊混交林SMBN含量最低(77.83 mg/kg)且顯著低于其他4個(gè)林分；在30 ~ 50 cm土層竹闊混交林中SMBN含量在不同混交比條件下依次表現(xiàn)為40% 以上(100.87 mg/kg)>20% ~ 30%(82.7 mg/kg)> 30% ~ 40%(75.13 mg/kg)>20% ~ 30%(72.77 mg/kg)> 0 ~ 10%(61.97 mg/kg)；從土壤各層來看，隨土層的加深SMBN在逐漸變小。

(圖中大寫字母不同表示同一土層不同混交比下差異達(dá)到P<0.05顯著水平，小寫字母不同表示同一混交比不同土層下差異達(dá)到P<0.05顯著水平)

2.3 不同混交比竹闊混交林土壤酶活性的分布特征

不同混交比竹闊混交林土壤酶活性分布特征如表4所示。通過雙因素方差分析得出(表3)，混交比對(duì)土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶均有顯著性影響(= 0.000、= 0.000、= 0.000)，土壤深度對(duì)3種酶也有顯著性影響(= 0.000、= 0.002、= 0.000)，但二者的共同作用對(duì)3種酶均無顯著性影響(= 0.945、= 0.408、= 0.667)。

土壤脲酶在5種混交比條件下均隨土層的加深活性呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。就表土層(0 ~ 10 cm)而言，其中混交比為10% ~ 20% 的脲酶活性顯著低于其他4種林分，0 ~ 10%的脲酶活性最高，其次為40% 以上；在10 ~ 30 cm與30 ~ 50 cm土層中，不同竹闊混交林土壤脲酶活性均表現(xiàn)為0 ~ 10%>40% 以上>20% ~ 30%>30% ~ 40%>10% ~ 20%。

表3 竹闊混交林混交比(M)、土壤深度(D)對(duì)土壤微生物生物量及酶活性的方差分析

表4 不同混交比竹闊混交林土壤酶活性分布特征(n = 3)

注：表中數(shù)據(jù)小寫字母不同表示同一土層不同混交比條件下竹闊混交林土壤酶活性差異顯著 (<0.05)。

由表4看出，土壤蔗糖酶活性與土壤脲酶活性變化一致，均隨著土層加深不同程度地減少。0 ~ 10 cm土層中，蔗糖酶活性在混交比為20% ~ 30% 的竹闊混交林中最高，在10% ~ 20% 下最低；10 ~ 30 cm土層情況下，40% 以上混交比情況下蔗糖酶活性較20% ~ 30% 混交比情況下稍高，10% ~ 20% 最低；30 ~ 50 cm土層與10 ~ 30 cm變化趨勢(shì)相同。單因素方差分析中，0 ~ 10 cm土層中，混交比為20% ~ 30% 與40% 均與其他3種混交比有顯著性差異。

如表4所示，伴隨著土層加深土壤過氧化氫酶活性降低，同其他酶活性變化類似。表層土中(0 ~ 10 cm)，20% ~ 30% 混交比竹闊混交林的過氧化氫酶活性最高，在其之后過氧化氫酶活性隨著混交比的增加逐漸降低，其中混交比為10% ~ 20% 的竹闊混交林最低。10 ~ 30 cm與30 ~ 50 cm土層時(shí)，過氧化氫酶活性在5種混交比的竹闊混交林中的變化趨勢(shì)與表土層一致。

2.4 不同混交比竹闊混交林土壤微生物生物量、土壤酶、土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

2.4.1 土壤微生物生物量與土壤酶相關(guān)性 對(duì)不同混交比竹闊混交林SMBC、SMBN與土壤酶活性進(jìn)行線性相關(guān)性分析，結(jié)果如圖2。結(jié)果表明土壤酶活性與SMBC、SMBN呈正相關(guān)關(guān)系，其中蔗糖酶和脲酶與SMBC的相關(guān)性不顯著，與SMBN呈極顯著正相關(guān)(<0.01)；土壤過氧化氫酶與SMBC呈顯著性正相關(guān)(<0.05)，與SMBN呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。

2.4.2 土壤微生物生物量及酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性 土壤微生物生物量與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系十分密切。土壤養(yǎng)分在一定程度上會(huì)影響土壤微生物生物量的積累，同時(shí)土壤微生物生物量反過來又對(duì)土壤養(yǎng)分和林地持續(xù)生產(chǎn)力具有重要的影響[23-24]，兩者之間進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化與調(diào)節(jié)。因此，為了更好地說明兩者之間的關(guān)系，采用了逐步回歸分析，得到如下的最優(yōu)回歸方程：

1=-580.864+21.1141+168.2022

式中：1：SMBC；1：全氮；2：pH。全氮和pH對(duì)SMBC的偏相關(guān)性系數(shù)分別為0.392(<0.05)、0.374(<0.05)，由此可知，全氮和pH對(duì)SMBC的貢獻(xiàn)較大，隨著全氮和pH的增加，SMBC含量也隨之增加。

2=17.778+2.2101+10.4212

式中：2：SMBN；1：土壤含水率，= 0.000；2：全氮，= 0.005。土壤含水率和全氮對(duì)SMBN的偏相關(guān)系數(shù)分別為0.680(<0.01)、0.466(<0.01)，可知土壤含水率和全氮對(duì)SMBN貢獻(xiàn)率大，且隨著二者的增加SMBN含量也急劇增加。

相關(guān)性分析表明(表5)，5種混交比條件下竹闊混交林土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與土壤有機(jī)碳、全氮之間均呈極顯著正相關(guān)(<0.01)；土壤全磷與各種酶之間均未達(dá)到顯著相關(guān)；土壤蔗糖酶活性與土壤含水量、pH之間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，過氧化氫酶、脲酶與土壤含水量之間呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性均不顯著；土壤脲酶與蔗糖酶、過氧化氫酶之間均呈極顯著正相關(guān)，蔗糖酶與過氧化氫酶之間也呈極顯著正相關(guān)。

圖 2 土壤酶活性與土壤微生物生物量的線性回歸分析

表5 土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)系數(shù)

注：**表示相關(guān)性達(dá)到<0.01顯著水平。

3 討論

3.1 不同混交比竹闊混交林土壤微生物生物量的分布特征

土壤微生物生物量在土壤中的含量較少，但是它對(duì)環(huán)境的變化極其敏感，可以在較短時(shí)間內(nèi)因環(huán)境變化以及人為活動(dòng)的影響而發(fā)生較大幅度的變化，在土壤養(yǎng)分循環(huán)(尤其碳氮循環(huán))中其活性最強(qiáng)[2, 25]。土壤養(yǎng)分、光照、植被類型、經(jīng)營(yíng)方式以及土地利用方式的不同均會(huì)造成土壤微生物生物量的不同[26-27]，竹闊混交林因其混交比的不同，其林內(nèi)微環(huán)境也會(huì)不同進(jìn)而造成其微生物生物量存在差異。本研究表明(圖1)，土壤微生物生物量碳、氮(SMBC、SMBN)在不同混交比竹闊混交林中的含量不同，SMBC整體表現(xiàn)為混交比在0 ~ 40% 區(qū)間呈增加趨勢(shì)，且整體表現(xiàn)為30% ~ 40% 混交比的竹闊混交林最高，混交比為20% ~ 30% 的稍次之，這主要是受林內(nèi)光照以及植被類型的影響。相關(guān)研究表明，林內(nèi)光照條件、熱量條件以及凋落物等不同，會(huì)使得SMBC含量不同[28-29]。由于混交比的增加，林內(nèi)闊葉樹較多，其林內(nèi)的闊葉樹凋落物相對(duì)增加從而使得土壤微生物可利用的養(yǎng)分更多[30]?；旖槐仍?0% 以上的SMBC含量降低，可能與闊葉樹增加，冠幅較大，林內(nèi)光照條件較差，林下植被生長(zhǎng)受限有關(guān)。SMBN的含量在混交比為20% ~ 30% 時(shí)最高，混交比為40% 以上稍次之。與SMBC表現(xiàn)不同，在本研究區(qū)內(nèi)混交比為20% ~ 30% 有較好的林分空間結(jié)構(gòu)、透光性以及林分穩(wěn)定性，林下物種多樣性也相對(duì)較好，因此林內(nèi)植物對(duì)土壤氮素的固氮效果較好。且大量研究表明，土壤氮素礦化的過程中其中最主要的影響因子之一為土壤含水量，大多數(shù)研究表明土壤含水量會(huì)嚴(yán)重影響SMBN的含量[31]，本研究中混交比為20% ~ 30% 和40% 以上的竹闊混交林土壤含水量較其他混交林高，所以SMBN含量也較其他混交林高。研究表明，隨著土層加深，5種混交比竹闊混交林SMBC、SMBN含量均降低，這主要是由于林內(nèi)表層植物凋落物多，表層土壤養(yǎng)分以及保水能力較強(qiáng)，從而導(dǎo)致土層加深，土壤微生物生物量含量隨之減少。同時(shí)由差異性分析得出，在混交比為0 ~ 10% 時(shí)土層之間土壤微生物生物量含量差異顯著，其他混交比之間差異不顯著，這可能是由于低混交比時(shí)闊葉樹較少，毛竹鞭根為淺根系，從而使得深層根系較少；而高混交比情況下，闊葉樹增加，深層土壤根系增多，土壤微生物生物量受凋落物以及根系綜合影響下導(dǎo)致低混交比狀況下土層之間土壤微生物生物量差異顯著。綜合表明混交比為20% ~ 30% 的林分養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、積累效果好。

3.2 不同混交比竹闊混交林土壤酶活性的分布特征

土壤酶活性被認(rèn)為是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[11-12]，它在某種程度上能夠反映出土壤營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)的速率，同時(shí)土壤酶能夠?qū)崿F(xiàn)植物營(yíng)養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)的循環(huán)轉(zhuǎn)化，其中土壤碳、氮、磷的循環(huán)、轉(zhuǎn)化過程就需要土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶等水解酶的參與[26]，林地土壤養(yǎng)分、林分結(jié)構(gòu)、植被類型、種植方式等均與土壤酶活性有密切關(guān)系[10]。本研究結(jié)果(表2)表明，土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性在不同混交比情況下隨著土層的加深(0 ~ 50 cm)逐漸降低，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[32]。主要是由于土壤表層存在較多凋落物，腐殖質(zhì)含量多，且含有較多的微生物、植物、動(dòng)物以及有機(jī)殘?bào)w等，較多種類的土壤動(dòng)物，微生物、植物使得其生理活性增加，釋放的酶會(huì)增加[33]，因此土壤表層酶活性較下層高。土壤脲酶有助于將土壤中的有機(jī)氮化物質(zhì)轉(zhuǎn)化為植物生長(zhǎng)過程中可直接吸收利用的無機(jī)氮化物[34-35]。土壤中碳的循環(huán)過程需要蔗糖酶的參與，進(jìn)而促進(jìn)土壤中可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生，且與土壤有機(jī)質(zhì)的關(guān)系較為密切[36]。由此可見，混交比為20% ~ 30% 的竹闊混交林土壤脲酶、蔗糖酶活性較高，土壤的碳氮循環(huán)較快，該混交比狀況下竹闊混交林可以改善土壤中養(yǎng)分的循環(huán)。土壤過氧化氫酶主要是與土壤抗性有關(guān)的還原酶，它通過促進(jìn)過氧化氫的分解從而防止有毒物質(zhì)對(duì)生物體(植物、微生物等)的毒害[22,36-38]。本研究中土壤過氧化氫酶表現(xiàn)出混交比為20% ~ 30% 的竹闊混交林活性最高，且隨著混交比從低到高呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，表明在竹闊混交林，林分冠層結(jié)構(gòu)的變化對(duì)林內(nèi)土壤的抗性有一定的影響，混交比為20% ~ 30% 的林內(nèi)土壤環(huán)境的抗性較其他混交比要好。

綜合結(jié)果分析得出本研究林分土壤脲酶活性與SMBC、SMBN呈顯著正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)、全氮極顯著相關(guān)，且SMBC與pH、全氮呈顯著正相關(guān)，SMBN與土壤含水率、全氮呈極顯著正相關(guān)；因此土壤脲酶、土壤微生物生物量是表征土壤肥力水平的重要指標(biāo)。土壤蔗糖酶與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮也表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系，且與SMBC之間呈較好的相關(guān)性，表明土壤蔗糖酶能夠有效地表明土壤中的生物活性狀況，且蔗糖酶主要參與土壤中碳循環(huán)。過氧化氫酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮的相關(guān)性極顯著，是影響土壤有機(jī)質(zhì)、全氮的重要因素之一，隨著過氧化氫酶活性的增加，土壤養(yǎng)分的積累越高效；且過氧化氫酶活性與SMBC、SMBN之間的相關(guān)性均表現(xiàn)為顯著相關(guān)，表明土壤過氧化氫酶對(duì)土壤中活性碳等也有較大影響。由此，土壤微生物生物量、酶活性可作為土壤環(huán)境變化的微生物學(xué)指標(biāo)。土壤中大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的循環(huán)與轉(zhuǎn)化都離不開微生物的分解以及土壤酶的催化作用[3]，絕大多數(shù)酶來源于微生物，而微生物的繁殖需要高含量的有機(jī)質(zhì)，土壤肥力、土壤微生物和土壤酶活性之間是協(xié)同發(fā)展的，土壤微生生物量、酶活性可以較好地反映土壤肥力狀況。

4 結(jié)論

1)福建永安天寶巖自然保護(hù)區(qū)竹闊混交林地SMBC含量在30% ~ 40% 混交比最高，混交比為20% ~ 30% 稍次之，SMBN的含量在混交比為20% ~ 30% 時(shí)最高?？傮w上看土壤微生物生物量含量在混交比20% ~ 30% 時(shí)較好，說明該闊葉樹冠幅條件下，其土壤養(yǎng)分的礦化與積累能力強(qiáng)。

2)混交比為20% ~ 30% 的竹闊混交林土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性較高，而混交比為10% ~ 20% 時(shí)酶活性顯著低于其他4種混交比。

3)土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與土壤微生物生物量之間均呈正相關(guān)，其中土壤過氧化氫酶、脲酶分別與SMBC、SMBN呈顯著正相關(guān)，土壤蔗糖酶和過氧化氫酶均與SMBN呈極顯著相關(guān)性；SMBC與pH、全氮呈顯著正相關(guān)，SMBN與土壤含水率、全氮呈極顯著正相關(guān)。土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶與土壤有機(jī)碳、全氮之間均呈極顯著正相關(guān)。

綜上所述，在進(jìn)行竹林經(jīng)營(yíng)時(shí)，可以通過對(duì)竹闊混交林中闊葉樹進(jìn)行修枝，使得林內(nèi)闊葉樹冠幅面積占林地面積20% ~ 30% 之間，從而達(dá)到合理有效地對(duì)竹闊混交林進(jìn)行經(jīng)營(yíng)。

[1] Jenkinson D S, Ladd J N. Microbial biomass in soil: Measurement and turnover//Paul E A, Ladd J N.Soil Biochemistry[M]. New York, USA: Marcel Dekker, 1981: 415–471.

[2] 張成霞, 南志標(biāo). 土壤微生物生物量的研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(6): 50–57.

[3] 張學(xué)鵬, 寧堂原, 楊燕, 等. 不同濃度石灰氮對(duì)黃瓜連作土壤微生物生物量及酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(10): 3073–3082.

[4] Carter M R. Microbial biomass as an index for tillage-induced changes in soil biological properties[J]. Soil & Tillage Research, 1986, 7(1): 29–40.

[5] 徐陽春, 沈其榮, 冉煒. 長(zhǎng)期免耕與施用有機(jī)肥對(duì)土壤微生物生物量碳、氮、磷的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2002, 39(1): 89–96.

[6] 曹志平, 胡誠(chéng), 葉鐘年, 等. 不同土壤培肥措施對(duì)華北高產(chǎn)農(nóng)田土壤微生物生物量碳的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(5): 1486–1493.

[7] 賈偉, 周懷平, 解文艷, 等. 長(zhǎng)期有機(jī)無機(jī)肥配施對(duì)褐土微生物生物量碳、氮及酶活性的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2008, 14(4): 700–705.

[8] 賈偉, 周懷平, 解文艷, 等. 長(zhǎng)期秸稈還田秋施肥對(duì)褐土微生物碳、氮量和酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2008, 23(2): 138–142.

[9] 樓一平, 吳良如, 邵大方, 等. 毛竹純林長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)對(duì)林地土壤肥力的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 1997,10(2): 125– 129.

[10] 楊瑞, 劉帥, 王紫泉, 等. 秦嶺山脈典型林分土壤酶活性與土壤養(yǎng)分關(guān)系的探討[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2016, 54(4): 1037–1046.

[11] Ladd J N . Soil Enzymes[M]// Soil Organic Matter and Biological Activity. Springer Netherlands, 1985.

[12] 李正才, 傅懋毅, 謝錦忠, 等. 毛竹竹闊混交林群落地力保持研究[J]. 竹子學(xué)報(bào), 2003, 22(1): 32–37.

[13] Renella G, Ortigoza A L R, Landi L, et al. Additive effects of copper and zinc on cadmium toxicity on phosphatase activities and ATP content of soil as estimated by the ecological dose (ED 50)[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35(9): 1203–1210.

[14] Shen G, Lu Y, Hong J. Combined effect of heavy metals and polycyclic aromatic hydrocarbons on urease activity in soil[J]. Ecotoxicology & Environmental Safety, 2006,63(3): 474–480.

[15] 王理德, 姚拓, 何芳蘭, 等. 石羊河下游退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)過程及土壤酶活性的變化[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 253–261.

[16] 楊皓, 范明毅, 李婕羚, 等. 喀斯特山區(qū)無籽刺梨種植基地土壤酶活性與肥力因子的關(guān)系[J]. 山地學(xué)報(bào), 2016, 34(1): 28–37.

[17] 王偉波. 安徽岳西常綠闊葉林帶四種群落類型土壤養(yǎng)分、微生物量與酶活性分布特征研究[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2015: 9–12.

[18] GarcíaGil J C, Plaza C, Solerrovira P, et al. Long-term effects of municipal solid waste compost application on soil enzyme activities and microbial biomass[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2000, 32(13): 1907–1913.

[19] 王雪芹. 毛竹林地土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化及微生物特性研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2011: 18–22.

[20] 周亞琦, 董杰, 官鳳英, 等. 竹闊混交林研究進(jìn)展與展望[J]. 林業(yè)資源管理, 2016(3): 145–150.

[21] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析.3版[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[22] 關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

[23] Voroney R P, Paul E A, Anderson D W. Decomposition of wheat straw and stabilization of microbial products[J]. Canadian Journal of Soil Science, 1989, 69(1): 63–77.

[24] Taylor J P, Wilson B, Mills M S, et al. Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface soils and subsoils using various techniques[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2002, 34(3): 387–401.

[25] 秦華軍, 何丙輝, 趙旋池, 等. 西南喀斯特山區(qū)壽竹林地土壤微生物量與酶活性在不同坡位和剖面層次的分布特征[J]. 環(huán)境科學(xué), 2014, 35(9): 3580–3586.

[26] 楊佳佳, 安韶山, 張宏, 等. 黃土丘陵區(qū)小流域侵蝕環(huán)境對(duì)土壤微生物量及酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(17): 5666–5674.

[27] 張地, 張育新, 曲來葉, 等. 坡位對(duì)東靈山遼東櫟林土壤微生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(20): 6412–6421.

[28] 楊凱, 朱教君, 張金鑫, 等. 不同林齡落葉松人工林土壤微生物生物量碳氮的季節(jié)變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5500–5507.

[29] 吳然, 康峰峰, 韓海榮, 等. 山西太岳山不同林齡華北落葉松林土壤微生物特性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(12): 3183–3190.

[30] Vance E D, Fsiii C. Substrate limitations to microbial activity in taiga forest floors[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2001, 33(2): 173–188.

[31] 周建斌, 陳竹君, 李生秀. 土壤微生物量氮含量、礦化特性及其供氮作用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(10): 1718–1725.

[32] 黃懿梅, 安韶山, 曲東, 等. 黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過程中土壤酶活性的響應(yīng)與演變[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2007,21(1): 152–155.

[33] 曹慧, 孫輝, 楊浩, 等. 土壤酶活性及其對(duì)土壤質(zhì)量的指示研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2003, 9(1): 105– 109.

[34] 葉江華, 王海斌, 李遠(yuǎn)華, 等. 不同樹齡茶樹根際土壤酶活性的變化分析[J]. 中國(guó)土壤與肥料, 2016(5): 25–29.

[35] 李陽, 王文全, 吐爾遜·吐爾洪. 再生水灌溉對(duì)葡萄葉片抗氧化酶和土壤酶的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2015(3): 295–301.

[36] 嚴(yán)君, 韓曉增, 王樹起, 等. 不同形態(tài)氮素對(duì)種植大豆土壤中微生物數(shù)量及酶活性的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(2): 341–347.

[37] Baldrian P . Microbial enzyme-catalyzed processes in soils and their analysis[J]. Soil and Environment - UZEI (Czech Republic), 2009, 55(9): 370–378.

[38] Cusack D F, Silver W L, Torn M S, et al. Changes in microbial community characteristics and soil organic matter with nitrogen additions in two tropical forests[J]. Ecology, 2011, 92(3): 621–632.

Study on Soil Microbial Biomass and Enzyme Activities in Mixed Forest of Bamboo and Broad-leaved Trees

ZHANG Meiman, FAN Shaohui, GUAN Fengying*, YAN Yingjie, YIN Zixu, HUANG Lanying

(International Center for Bamboo and Rattan & Key Laboratory of Science and Technology of Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China)

In this study, the characteristics of soil microbial biomass and enzyme activities of bamboo and broad-leaved forests with different mixed ratios (0-10%, 10%-20%, 20%-30%, 30%-40%, and above 40%) were investigated in order to evaluate the effect of mixed ratio on soil conditions. Three sample plots (20 m′20 m in size) were set for each ratio, and soils of 8 sampling points were randomly collected in S-shape within each plot in December 2017. The results showed that the mixed ratio and soil depth significantly influenced soil microbial biomass nitrogen (SMBN) and enzyme activities, but influenced insignificantly soil microbial biomass carbon (SMBC). SMBC, SMBN and enzyme activities decreased with the increase of soil depth. SMBC was the highest (357.67 mg/kg) in the mixed ratio of 30%-40%, SMBN was the highest (127.00 mg/kg) in the mixed ratio of 20%-30%. The activities of soil urease, sucrase and catalase were higher in the mixed ratio of 20%–30%, while were the lowest in the mixing ratio of 10%-20%. Correlation analysis indicated that the activities of soil urease, sucrase and catalase were positively correlated with SMB, among of which, the activities of soil catalase and urease had significant positive correlation between SMBC and SMBN, while the activities of soil sucrase and catalase were significantly correlated with SMBN. SMBC was significantly positively correlated with pH and total nitrogen. There was a very significant positive correlation between SMBN and soil water content and total nitrogen. The activities of soil urease, sucrase and catalase were positively correlated with soil organic carbon, total nitrogen. In conclusion, the mixed ratio, soil depth could impact on SMBC, SMBN and enzyme activities significantly, the mix ratio has a certain impact on soil conditions, and the mixed ratio of 20%-30% has the best soil microbial status.

Bamboo and broad-leaved mixed forest; Mixed ratio; Microbial biomass; Enzyme activity

S714.3；S714.8

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.01.014

張美曼, 范少輝, 官鳳英, 等. 竹闊混交林土壤微生物生物量及酶活性特征研究. 土壤, 2020, 52(1): 97–105.

竹藤中心科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(1632019005、1632018003)和林業(yè)科技創(chuàng)新平臺(tái)運(yùn)行補(bǔ)助項(xiàng)目(2019132146)資助。

張美曼(1992—)，女，安徽蚌埠人，博士研究生，主要研究方向?yàn)橹窳纸?jīng)營(yíng)技術(shù)。E-mail: 1914899370@qq.com