天然型藜麥品種抗鹽堿生理特性比較研究①

許 斌，牛 娜，趙文瑜，繆 建，趙耕毛*

天然型藜麥品種抗鹽堿生理特性比較研究①

許 斌1，牛 娜1，趙文瑜1，繆 建2，趙耕毛1*

(1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095；2 南通穗邦農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司，江蘇海安 226633)

本文以天然型黑色和黃色藜麥品種為試驗(yàn)材料，研究了鹽堿度對兩藜麥品種生長、抗氧化系統(tǒng)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)離子的影響，解析了不同藜麥品種對鹽堿脅迫的耐受能力。結(jié)果表明：鹽堿脅迫促進(jìn)了兩藜麥品種根系的生長，但明顯抑制了莖葉生長，抑制程度：黑色藜麥品種>黃色藜麥品種。高濃度處理下，黃色藜麥品種過氧化氫酶(CAT)活性急劇升高，且不同處理下總抗氧化能力(T-AOC)均高于黑色藜麥，表明黃色藜麥品種具有更強(qiáng)的清除活性氧能力。鹽堿處理前后離子選擇吸收參數(shù)K+/Na+有明顯差異，處理前黑色藜麥K+/Na+高于黃色藜麥，處理后K+/Na+差異逐漸縮?。辉诟邼舛忍幚硐?，黃色藜麥K+/Na+顯著高于黑色藜麥。由此可見，黃色藜麥耐鹽堿能力強(qiáng)于黑色藜麥品種，更適合在濱海鹽堿地種植。

藜麥幼苗；鹽堿脅迫；生長；抗氧化系統(tǒng)；離子吸收

鹽堿地是地球上廣泛分布的一種低產(chǎn)土地類型。由于人類不合理利用，土壤鹽漬化問題日益突出，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)發(fā)展，成為一個廣受關(guān)注的全球性問題[1]。隨著全世界鹽漬土面積擴(kuò)大，可利用耕地面積日益縮減，開發(fā)利用鹽堿地以補(bǔ)充耕地迫在眉睫[2]。大面積種植耐鹽堿植物是可持續(xù)改良利用鹽堿地的經(jīng)濟(jì)有效措施之一[3]。目前我國約有鹽堿地3 600 hm2[4]，而江蘇沿海灘涂總面積達(dá)68.7萬hm2以上，居全國首位。江蘇省每年仍有海岸淤積成為新的灘涂陸地，成為江蘇省沿海農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要后備土地資源[5]。種植耐鹽堿經(jīng)濟(jì)作物對江蘇農(nóng)業(yè)具有重要意義。

藜麥() 是一種一年生的莧科藜亞科()藜屬雙子葉自花授粉植物[6]。主產(chǎn)于秘魯、玻利維亞和厄瓜多爾，距今已有5 000 ~ 7 000多年的食用種植歷史。其籽粒營養(yǎng)豐富，食用價值高，被現(xiàn)代營養(yǎng)學(xué)家稱為“丟失在遠(yuǎn)古的營養(yǎng)黃金”[7]。藜麥養(yǎng)育了印加民族，被古代印加人稱為“糧食之母”[8]。藜麥具有耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄[9]等特性，對溫度和光照條件要求較低[10]，具有較高的適應(yīng)性和豐富的基因多樣性，目前已被引種到全球各個不同的氣候區(qū)[11]，我國山西、河北、貴州、青海、甘肅、陜西、浙江等地均有引種栽培。

研究發(fā)現(xiàn)，很多藜麥品種能夠在類似海水鹽度(約30 g/L)的環(huán)境下生長，這一特性使得藜麥有望在鹽漬化問題嚴(yán)重地區(qū)規(guī)?；N植[12]。目前，國內(nèi)對藜麥的研究尚處于起步階段，研究主要集中于中性鹽脅迫，而鹽堿混合脅迫方面鮮有報道[4]。本研究旨在闡明混合鹽堿脅迫(NaCl和NaHCO3)對不同藜麥品種生長和生理變化的影響，比較其耐鹽堿能力差異，為藜麥品種選育以及在江蘇濱海鹽堿地適應(yīng)性種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)以黑色藜麥品種(YQ001-1)和黃色藜麥品種(HQ01)為試驗(yàn)材料。黑色藜麥種子購自山西太原雨琦生態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司，黃色藜麥種子購自山西華青藜麥產(chǎn)品開發(fā)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

選取黑色和黃色藜麥品種飽滿種子各100粒。用75% 酒精消毒2 ~ 3 min后再用自來水沖洗干凈，最后用蒸餾水漂洗2 ~ 3遍，置于墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中。等到萌芽后(以胚根伸出種皮2 mm為萌芽標(biāo)準(zhǔn))播種到裝有基質(zhì)，直徑10 cm、高10 cm的塑料盆缽中。每盆3穴，每穴3顆種子，正常澆水，待幼苗長至20 cm左右時進(jìn)行移苗。每品種挑選長勢均一的27棵藜麥幼苗轉(zhuǎn)移至容量5 L的塑料桶中進(jìn)行水培試驗(yàn)，培養(yǎng)液為pH 6.0 的IRRI營養(yǎng)液，植株有泡沫板固定。移苗一周后進(jìn)行鹽堿脅迫處理。

鹽堿脅迫處理：試驗(yàn)采用完全隨機(jī)的設(shè)計(CRD)，每個處理重復(fù)3次，處理方式如表1。為避免鹽度沖擊效應(yīng)，以50 mmol/L等分逐步提高NaCl、NaHCO3濃度，每兩天一增，直至最終濃度。營養(yǎng)液每2 d更換一次。溫室晝夜溫度分別控制在(25±1)℃和 (20±1)℃，光照周期為12 h。處理30 d 后取全株進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)測定。

1.3 測定方法

1.3.1 生長指標(biāo) 鹽堿脅迫處理30 d 后，取出植株，洗凈根部，用吸水紙吸干根部和葉片上的水分，將每株植株分為地上部和地下部，分別測定其株高、根長、地上部和地下部分鮮重。然后放置于110℃烘箱中殺青10 min，于75℃烘至恒重，稱其干重。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次。

表1 處理設(shè)計

1.3.2 生理生化指標(biāo) 過氧化氫酶(CAT)活性及總抗氧化能力(T-AOC)的測定采用上海索橋生物科技有限公司提供的試劑盒[13-14]；離子濃度的測定采用混酸HNO3:HClO4消煮，用ICP測定。每個指標(biāo)重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 25.0以及Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行處理、作圖和統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)均為“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”格式。采用鄧肯(Duncan)新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(Two-way ANOVA)，不同字母表示在<0.05統(tǒng)計差異，采用曲線回歸對兩藜麥品種進(jìn)行耐鹽堿敏感性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對藜麥生長的影響

鹽堿脅迫明顯抑制了天然型藜麥品種生長，主要表現(xiàn)為株高和含水率降低(表2)。NaCl脅迫下，與對照相比，黑色藜麥株高降低了13.7%、12.1%，黃色藜麥降低了8.9%、21.7%；NaHCO3脅迫下，黑色藜麥株高降低了26.6%、31.5%，黃色藜麥降低了23.0%、30.4%；鹽堿混合脅迫下，黑色藜麥株高降低了16.9%、33.1%、23.4%、35.5%，黃色藜麥降低了19.6%、30.4%、19.6%、31.0%，表明黃色藜麥株高受鹽堿脅迫抑制作用小于黑色藜麥品種。

表2 鹽堿脅迫對藜麥幼苗生長的影響

注：表中數(shù)據(jù)為3個獨(dú)立試驗(yàn)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)小寫字母不同表示同一處理兩藜麥品種間顯著差異(<0.05)。

NaCl脅迫下，黑色藜麥含水率較對照無顯著性差異(>0.0 5)；黃色藜麥含水率則隨著鹽濃度的上升而升高。NaHCO3脅迫下，黑色藜麥含水率隨濃度升高有降低的趨勢，分別降低7.76%、15.75%；黃色藜麥含水率和對照無顯著性差異(>0.05)?；旌消}堿脅迫下，黃色藜麥含水率高于黑色藜麥品種。相比于對照，黑色藜麥在S1A2、S2A2處理下分別降低了16.38%、20.16%，黃色藜麥分別降低了7.89%、14.06%，表明鹽堿脅迫對黃色藜麥含水率的影響小于黑色藜麥，NaHCO3的脅迫作用大于NaCl。

鹽堿處理下，兩藜麥品種根冠比均顯著大于對照(<0.05)(圖1)。藜麥根冠比結(jié)果表明，鹽堿脅迫下，藜麥地上部生長受到的抑制程度明顯大于地下部，且黃色藜麥品種較黑色藜麥品種能保持較高的根冠比。

2.2 鹽堿脅迫對藜麥抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 過氧化氫酶(CAT)活性變化 不同鹽堿處理對藜麥幼苗CAT活性影響如圖2所示。對照處理中黑色藜麥CAT活性顯著高出黃色藜麥40.34%(<0.0 5)。NaCl脅迫下，兩藜麥品種CAT活性均隨鹽濃度升高而升高，且黃色藜麥CAT活性更高。NaHCO3脅迫下，黑色藜麥CAT活性隨堿濃度上升而降低，而黃色藜麥則相反。在100 mmol/L NaHCO3處理下，黃色藜麥CAT活性顯著高于黑色藜麥24.74%(<0.05)。鹽堿混合脅迫下，黑色藜麥CAT活性在S1A1處理下達(dá)到最大值173.73 U/g，是對照的1.24倍，其余處理下均與對照無明顯差異(>0.05)。黃色藜麥CAT活性在高濃度混合鹽堿脅迫下均高于黑色藜麥，在S2A2處理下達(dá)到最大值189.77 U/g，是對照的1.90倍，表明黑色藜麥在鹽堿脅迫下CAT活性變化不顯著(除S1A1處理)(>0.05)，而黃色藜麥CAT活性顯著提高。

(圖中小寫字母不同表示同一藜麥品種不同處理間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，下圖同)

圖2 鹽堿脅迫對藜麥幼苗CAT活性的影響

2.2.2 總抗氧化能力(T-AOC)變化 兩藜麥品種T-AOC活性與各處理關(guān)系如圖3所示。NaCl脅迫下，兩藜麥品種T-AOC活性顯著高于對照(<0.05)，隨鹽濃度上升而降低。黃色藜麥在NaCl濃度梯度下分別高于黑色藜麥46.14%、41.19%。NaHCO3脅迫下，黑色藜麥T-AOC活性相比于NaCl脅迫下明顯降低(<0.05)，但與對照無明顯差異(>0.05)；黃色藜麥T-AOC活性隨濃度梯度上升，顯著高于黑色藜麥(<0.05)。鹽堿混合脅迫下，兩藜麥品種T-AOC活性均呈現(xiàn)上升趨勢，且顯著高于對照，S2A2處理T-AOC活性最高，黃色藜麥?zhǔn)呛谏见湹?.10倍，表明黃色藜麥總抗氧化能力強(qiáng)于黑色藜麥。

圖3 鹽堿脅迫對藜麥幼苗T-AOC活性的影響

2.3 鹽堿脅迫對藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

兩藜麥品種地上部和地下部Na+濃度如圖4A和4B所示。鹽堿處理下，Na+濃度顯著上升，且大部分處理下兩藜麥品種之間Na+濃度無明顯差異(> 0.05)。NaCl脅迫下，兩藜麥品種地上部和地下部Na+濃度均隨NaCl濃度上升而上升，且地上部分Na+濃度明顯高于地下部分。NaHCO3脅迫下，兩藜麥品種地上部Na+濃度隨NaHCO3濃度變化不明顯。黑色藜麥地上部Na+濃度分別是地下部的1.53倍、1.03倍；黃色藜麥地上部Na+濃度分別是地下部的1.35倍、1.38倍。鹽堿混合脅迫下，兩藜麥品種地上部Na+濃度隨濃度變化不明顯，地下部Na+濃度變化幅度也較小。黑色藜麥地上部Na+濃度分別是地下部的1.25倍、1.55倍、1.23倍、1.22倍；黃色藜麥地上部Na+濃度分別是地下部的1.69倍、1.40倍、1.57倍、1.14倍。鹽堿脅迫下，兩藜麥品種地上部Na+一直高于地下部，表明藜麥的耐鹽性與Na+由地下部向地上部的運(yùn)輸有關(guān)，保持根部離子平衡有助于提高藜麥耐鹽性。

(圖中小寫字母不同表示同一處理不同藜麥品種間差異顯著(P<0.05)，下圖同)

兩藜麥品種地上部和地下部K+濃度變化趨勢一致，如圖4C和4D所示。對照處理，兩藜麥品種地上部K+含量存在顯著性差異(<0.05)，黑色藜麥比黃色藜麥高20.05%。NaCl處理下，兩藜麥品種地上部K+濃度均隨NaCl濃度上升而降低，且兩品種間無明顯差異(>0.05)；地下部K+濃度隨NaCl濃度上升而上升。NaHCO3處理下，兩藜麥品種地上部K+濃度隨濃度梯度上升，地下部分K+濃度隨濃度梯度降低。相比于對照處理，NaHCO3處理下，黑色藜麥地下部分K+濃度分別降低58.93%、87.27%，黃色藜麥分別降低0.93%、33.28%。鹽堿混合脅迫下，黑色藜麥地上部K+濃度僅在S2A1下明顯高出黃色藜麥28.09%(<0.05)，其余處理下均無明顯差異；地下部兩藜麥品種K+都處于較低的濃度。由此表明，低鹽脅迫下，藜麥耐鹽的關(guān)鍵是保證地下部K+濃度，在高濃度脅迫下，藜麥耐鹽的關(guān)鍵是保證地下部往地上部轉(zhuǎn)運(yùn)K+。

鹽堿脅迫下兩藜麥品種的K+/Na+如圖5所示。鹽堿處理后，兩藜麥品種K+/Na+均顯著降低，且地上部K+/Na+高于地下部。對照處理黑色藜麥K+/Na+顯著高于黃色藜麥(<0.05)，地上部和地下部分別是黃色藜麥的1.59倍、2.31倍。NaCl處理下，兩藜麥品種地上部K+/Na+隨濃度上升而降低。100 mmol/L NaCl處理下，黑色藜麥地上部和地下部K+/Na+分別是黃色藜麥1.48倍和1.26倍，這一差異相比于兩藜麥品種在對照處理下的K+/Na+明顯縮小。NaHCO3處理下，兩藜麥品種地上部K+/Na+隨濃度梯度上升，且品種間差異不明顯(>0.05)；地下部在A2處理下存在顯著性差異(<0.05)，黃色藜麥?zhǔn)呛谏见湹?.56倍。鹽堿混合處理下，兩藜麥品種K+/Na+總體無明顯差異(>0.05)，黃色藜麥地上部K+/Na+在高鹽堿濃度的S2A2處理下明顯高于黑色藜麥41.18%(<0.05)，表明相比于對照處理，黃色藜麥K+/Na+降低幅度較黑色藜麥小。

圖5 鹽堿脅迫對藜麥幼苗離子K+/Na+ 的影響

2.4 兩藜麥品種對鹽堿脅迫敏感性分析

將所有處理按1到9排序，對兩藜麥品種某些指標(biāo)在不同濃度下的數(shù)值做曲線回歸分析，并用Excel 2016做趨勢線分析。

由圖6A可知，兩藜麥品種根冠比在各處理下呈乘冪變化。黑色藜麥(=0.046)在鹽堿處理后整體低于黃色藜麥(=0.041)，表明鹽堿處理后黃色藜麥根系活力強(qiáng)于黑色藜麥。由圖6B可知，兩藜麥品種T-AOC活性在各處理下呈多項(xiàng)式變化。各處理黑色藜麥(=0.021)T-AOC活性整體低于黃色藜麥(=0.040)，表明黃色藜麥總抗氧化能力強(qiáng)于黑色藜麥；由圖6C可知，各處理兩藜麥品種地下部Na+濃度呈線性關(guān)系。黑色藜麥(=0.020)斜率為1.98，黃色藜麥(=0.027)斜率為1.85，可見黃色藜麥根部拒鹽效應(yīng)強(qiáng)于黑色藜麥；由圖6D可知，兩藜麥品種地下部K+/Na+在各處理下均呈線性關(guān)系。黑色藜麥(= 0.0050)斜率為–0.518 9，黃色藜麥(=0.024)斜率為–0.224 1，表明黃色藜麥在鹽堿處理下地下部K+/Na+變化緩慢，更為穩(wěn)定。

由此可知，黑色藜麥品種的根冠比、T-AOC、Na+濃度、K+/Na+對鹽堿脅迫敏感性強(qiáng)于黃色藜麥品種，黃色藜麥耐鹽堿性較黑色藜麥品種強(qiáng)。

圖6 兩藜麥品種對鹽堿脅迫敏感性分析

3 討論

3.1 藜麥生長對鹽堿脅迫的響應(yīng)

植物能否在鹽漬環(huán)境下建植成功的關(guān)鍵在于其幼苗生長階段能否適應(yīng)鹽堿環(huán)境[15-17]。為應(yīng)對鹽漬逆境，植物一般會通過減緩生長，改變形態(tài)、生物量分配格局來維持自身存活[18-21]。目前研究較多的植物種類為小麥[22]、大豆[23]、油菜[24]和一些鹽生植物[25]等，對藜麥的研究較少。在本研究中，兩藜麥品種的株高均受到鹽堿脅迫抑制。黑色藜麥株高最多降低35.5%，黃色藜麥株高最多降低31.0%。這是因?yàn)檗见湠閼?yīng)對鹽堿脅迫，消耗了大量能量來調(diào)節(jié)體內(nèi)的物質(zhì)代謝，導(dǎo)致用于組織、器官細(xì)胞合成的基本能耗不足，結(jié)果就是植物地上部生長受到抑制。兩藜麥品種根的生長均受到促進(jìn)作用，這與Jallel 等人[26]的發(fā)現(xiàn)一致。他們認(rèn)為這可能是藜麥為了應(yīng)對高濃度的滲透脅迫而產(chǎn)生的一種應(yīng)激反應(yīng)。通過促進(jìn)根系的生長來增加吸水面積，用以維持地上部的生長[27]。楊發(fā)榮等人[28]也發(fā)現(xiàn)當(dāng)鹽濃度低于 200 mmol/L 時會促進(jìn)藜麥根的生長。

水對植物生命活動有著重要作用，植物水分含量變化可以反映出植物生理狀況。本研究中，兩藜麥品種各處理下含水率均低于空白處理(NaCl 脅迫下與空白處理無明顯差異)。因?yàn)樵邴}堿脅迫下，藜麥的水分、離子平衡被改變，地下部分水勢降低，水分吸收受阻。此外，在高濃度的鹽堿混合脅迫下，藜麥含水率降低較為明顯，這與黃瓜[29]等其他作物對鹽脅迫的反應(yīng)類似。

根冠比能夠反映植物地上、地下部對鹽堿環(huán)境的適應(yīng)性，與植物不同部位的抗性有著密切關(guān)系。因此根冠比可以作為藜麥對鹽堿脅迫環(huán)境適應(yīng)性的一個重要指標(biāo)[30]。一般情況下，植物在鹽脅迫下根部受到的影響要小于地上部[31]，本研究中藜麥根部的生長也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。有研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下根冠比的上升是根系對周圍環(huán)境水勢降低的一種反應(yīng)[32]。在本試驗(yàn)中，兩藜麥品種根冠比隨著脅迫濃度的上升變化不明顯，但顯著高于空白處理。這表明相比于地上部，藜麥根部對鹽堿脅迫的抗性更強(qiáng)。黃色藜麥品種在鹽堿處理下，根冠比高于黑色藜麥，表明黃色藜麥能保持較高的根系活力和體內(nèi)的水分平衡以適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

3.2 藜麥抗氧化酶活性對鹽堿脅迫的響應(yīng)

在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧(ROS)的產(chǎn)生和清除處于一種動態(tài)平衡的狀態(tài)。逆境脅迫下，植物會積累大量的ROS，如O2–、–OH、H2O2等[33]，打破體內(nèi)自由基的動態(tài)平衡[34]。當(dāng) ROS 濃度超過一定范圍，就會氧化細(xì)胞膜，破壞蛋白質(zhì)、核酸等，影響植物細(xì)胞的正常代謝[35]。因此，植物必須產(chǎn)生有效的抗氧化系統(tǒng)來對抗逆境造成的氧化脅迫?？寡趸赶到y(tǒng)是植物在逆境脅迫下防御自由基氧化損傷最重要的酶促系統(tǒng)[36]。SOD、CAT 是植物抗氧化系統(tǒng)中兩種重要的保護(hù)酶，表征著植物的抗氧化能力，與植物抗性和生態(tài)適應(yīng)性直接相關(guān)。相比于非鹽生植物，耐鹽植物在脅迫環(huán)境下的抗氧化酶活性會相對較高[37-38]。譚舒心[39]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫下，隨著脅迫濃度的變化，藜麥的SOD 活性與對照組并沒有顯著性差異。而且 SOD 往往是與 CAT 協(xié)同作用的，所以本文并未對SOD 做深入研究。

CAT 是植物體內(nèi)的活性氧清除劑[40].，能夠催化H2O2發(fā)生歧化反應(yīng)，降低ROS 對細(xì)胞的危害作用[41]。本研究中，低濃度鹽脅迫下，兩藜麥品種CAT 活性均隨濃度升高而升高以適應(yīng)鹽脅迫。在高濃度的堿脅迫和混合鹽堿脅迫下，黑色藜麥品種CAT 活性開始下降，但仍高于空白對照，而黃色藜麥品種CAT 活性仍處于較高的狀態(tài)。這一發(fā)現(xiàn)與譚舒心[39]的發(fā)現(xiàn)一致，她發(fā)現(xiàn)在低濃度脅迫下，藜麥可以通過提高CAT 的活性來清除H2O2，減少膜脂過氧化物MDA 的積累，從而保證細(xì)胞正常的生理功能。在高濃度的混合鹽堿脅迫下，CAT 活性會降低。黑色藜麥品種在高濃度的堿脅迫和鹽堿混合脅迫下，CAT 活性并沒有上升可能就是脅迫程度已經(jīng)超過了黑色藜麥的忍受閾值，體內(nèi)的核酸和蛋白質(zhì)開始被 ROS 破壞，CAT 活性受到了抑制。黃色藜麥 CAT 活性持續(xù)升高表明黃色藜麥對混合鹽堿脅迫的忍受閾值較高。

植物總抗氧化能力(T-AOC)代表了植物中各種抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶等構(gòu)成的總抗氧化水平。本研究中，兩藜麥品種各處理下的T-AOC 均高于空白處理或與空白處理無明顯差異。表明鹽堿脅迫下兩藜麥體內(nèi)各種抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶被激活，這與劉建新等[42]和張永峰等[43]分別對燕麥和苜蓿苗期進(jìn)行脅迫處理得出的結(jié)果一致。而黃色藜麥 T-AOC 高于黑色藜麥也表明黃色藜麥總抗氧化能力較黑色藜麥高。

3.3 藜麥幼苗離子吸收對鹽堿脅迫的響應(yīng)

離子毒害一般都是由于 Na+積累導(dǎo)致的，會影響作物生長和產(chǎn)量。Na+同時又是眾多鹽生植物的必需元素，與其抗鹽能力密切相關(guān)。本研究中，NaCl 脅迫下，藜麥吸收大量的 Na+，而株高卻沒受到很大影響，與低濃度脅迫能夠促進(jìn)作物生長[44]這一觀點(diǎn)一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)藜麥地上部分的 Na+濃度高于地下部分，這一研究結(jié)果與譚舒心[39]的發(fā)現(xiàn)一致，說明藜麥有嚴(yán)格的控制機(jī)制調(diào)節(jié) Na+的吸收、運(yùn)輸和區(qū)域化。低濃度鹽脅迫下，兩藜麥品種將 Na+往地上部運(yùn)輸，而在高濃度的鹽堿混合脅迫下，兩藜麥品種根部大量積累 Na+，表明藜麥在低濃度下將 Na+隔離區(qū)化于地上部中以保證根部正常生長，而在高濃度鹽堿脅迫下將 Na+隔離于根部以保證地上部正常生長。

K+是維持植物生長發(fā)育的必需元素，也是重要的滲透調(diào)節(jié)離子，參與多種酶的激活[45]。正常情況下，植物細(xì)胞維持較高的K+以保證細(xì)胞正常生理功能。本研究中，低濃度脅迫處理下，藜麥地上部K+濃度降低，與低濃度處理下的 Na+濃度升高相反；在高濃度的鹽堿混合脅迫下，藜麥根部的Na+濃度高于 K+濃度。表明藜麥體內(nèi) Na+和K+存在競爭關(guān)系，這主要是因?yàn)?Na+和K+具有相似的物理化學(xué)性質(zhì)。為避免Na+積累過多而產(chǎn)生的離子毒害作用，維持代謝穩(wěn)定，細(xì)胞質(zhì)中必須保持低Na+高K+ [46]。在鹽堿環(huán)境下，大多數(shù)植物吸收Na+的同時會抑制K+向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)，而鹽生植物則不會，其耐鹽性與K+/Na+相對濃度有關(guān)，因此可以用K+/Na+來衡量藜麥的耐鹽堿性[47-48]。本研究中，兩藜麥品種在各處理下的K+/Na+雖然顯著降低，但地上部分K+/Na+仍然大于1。而在正常情況下，植物胞質(zhì)中的K+/Na+最小值大約為 1[49]，可見兩藜麥品種在鹽堿處理下，均能維持正常的K+/Na+。且在各處理下，兩藜麥品種K+/Na+變化幅度均較小。表明兩藜麥品種均具有良好的調(diào)節(jié)機(jī)制用以維持細(xì)胞內(nèi)最佳的K+/Na+，這可能是藜麥具有耐鹽能力最重要的特征之一[50]。比較地上部分和地下部分的K+/Na+發(fā)現(xiàn)，地上部分K+/Na+高于地下部，這有利于滿足地上部分的新陳代謝需求。而黃色藜麥更為穩(wěn)定的K+/Na+數(shù)值(降低幅度小于黑色藜麥)表明黃色藜麥擁有更強(qiáng)的離子平衡能力。

4 結(jié)論

通過研究比較黑、黃兩藜麥品種在鹽堿脅迫下的生長指標(biāo)、抗氧化酶系統(tǒng)、無機(jī)滲透調(diào)節(jié)離子的變化，發(fā)現(xiàn)兩藜麥品種均有耐鹽堿能力。黃色藜麥品種在鹽堿脅迫下的生長狀況、抗氧化酶活性、無機(jī)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制均優(yōu)于黑色藜麥品種，所以其耐鹽堿能力強(qiáng)于黑色藜麥。這一結(jié)論為利用鹽堿地種植藜麥以推動鹽土農(nóng)業(yè)發(fā)展提供了理論依據(jù)。

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Comparative Study on Physiological Characteristics of Natural Quinoa Varieties Against Salt-Alkali Stress

XU Bin1, NIU Na1, ZHAO Wenyu1, MIAO Jian2, ZHAO Gengmao1*

(1 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Nantong Suibang Agricultural Science and Technology Development Co., Ltd., Haian, Jiangsu 226633, China)

Natural black and yellow quinoa varieties were used as experimental materials to study the effects of different salinity and alkalinity concentrations on the growth, antioxidant system and osmotic ion adjustment, the aim of which is to compare the tolerance of natural quinoa varieties to salt-alkali stress. The results showed that Salt-alkali stress promoted the root growth of two quinoa cultivars, but significantly inhibited the growth of stems and leaves, and the inhibitory effect exhibited higher for the black quinoa variety than for the yellow one. The CATactivity of the yellow quinoa variety increased damatically under high Salt-alkali concentration treatment, and its total antioxidant capacities (T-AOC) under different treatments were much higher than those of the black one, showing stronger scavenging ability of reactive oxygen of yellow quinoa variety. The ion selective absorption ratio (K+/Na+) were significantly different between before and after salt-alkali treatment. Before salt-alkali treatment, K+/Na+of the black quinoa was higher than that of the yellow one; while after salt-alkali treatment, the K+/Na+of the difference between the two quinoa varieties was gradually narrowed. Totally, K+/Na+of the yellow quinoa variety was significantly higher than that of the black one under the high salt-alkali treatments, indicating the former was more resistant to salt-alkali stress than the latter. In conclusion, yellow quinoa is more salt-resistant and more suitable for cultivating in coastal salt-alkali soils.

Quinoa seedlings; Salt-alkali stress; Growth; Antioxidant system; Ion absorption

Q945

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.01.012

許斌, 牛娜, 趙文瑜, 等. 天然型藜麥品種抗鹽堿生理特性比較研究. 土壤, 2020, 52(1): 81–89.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370422，31400464)、江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計劃項(xiàng)目(BE2017337)和江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目(CX(17)—1001)資助。

許斌(1993—)，男，江蘇宜興人，碩士研究生，主要研究方向海洋資源學(xué)。E-mail: 1937841265@qq.com