太原市2個(gè)典型林分冬季土壤呼吸及其對(duì)溫度和水分的響應(yīng)1)

宋麗 李嬌嬌 周鑫勝 武小鋼

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，太谷，030801)

陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳平衡和碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。一方面，植被通過光合作用吸收大量的碳進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)；另一方面，土壤中的碳通過呼吸作用又以CO2的形式釋放到大氣中[1]。這兩條途徑是全球碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的第二大通量，每年排放的碳約占全球總排放量的5%～25%[2]，占陸地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60%～90%[3]，但土壤呼吸極容易受到多種因素的綜合影響，其輕微的變化就會(huì)導(dǎo)致大氣中CO2體積分?jǐn)?shù)明顯改變[4]。因此，測(cè)定不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸碳排放量及其影響因子，對(duì)研究全球碳循環(huán)以及準(zhǔn)確地評(píng)估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要的意義。

陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用從20世紀(jì)就開始大規(guī)模地研究，主要集中在測(cè)量方法、影響因子、土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)等方面[5]。近年來，由于受到氣候變化的驅(qū)動(dòng)和對(duì)理解土壤呼吸本身的要求，使得土壤呼吸研究得到格外重視[6]。國(guó)內(nèi)外對(duì)于土壤呼吸的研究主要集中在非城市區(qū)域的農(nóng)田、草地和森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)CO2體積分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)方面[7]，以及影響土壤呼吸速率的主要因子方面[8]。研究表明：作物根系會(huì)使農(nóng)田生長(zhǎng)季土壤呼吸速率加快[9]，而農(nóng)田管理方式也會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生一定的影響[10]；林地的土壤呼吸則主要受到溫度、水分[11]、凋落物[12]、樹齡[13]等因素的影響；同一地區(qū)的土壤呼吸，林地一般比農(nóng)田地高[14]。富利等[15]在荒漠-綠洲過渡區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，不同土地利用類型土壤呼吸速率存在顯著差異，土壤呼吸速率與溫度之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤水分之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；馬濤等[1]在黃土丘陵區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸日變化呈現(xiàn)晝高夜低的單峰型曲線，夏季最高，冬季最低，與大氣溫度和土壤溫度存在顯著相關(guān)關(guān)系，而與土壤水分相關(guān)關(guān)系不顯著。目前的研究主要針對(duì)植物生長(zhǎng)季土壤呼吸速率的變化，對(duì)于冬季不同林分土壤呼吸的研究[16-18]卻鮮有報(bào)道。

本研究選取山西省太原市區(qū)2個(gè)典型林分國(guó)槐(Sophorajaponica)林和油松(Pinustabulaeformis)林為試驗(yàn)區(qū)，通過對(duì)這2種林分土壤呼吸速率、大氣溫度、土壤溫度和土壤水分的連續(xù)監(jiān)測(cè)，分析土壤呼吸速率日變化，并探討其對(duì)大氣溫度、土壤溫度和土壤水分的響應(yīng)，為揭示該市不同林分土壤碳循環(huán)特征提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于山西省太原市區(qū)，地處太原盆地的北端(111°30′～113°9′E，37°27′～38°25′N)，屬溫帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫9.5 ℃，1月份最冷，平均氣溫-6.8 ℃，7月份最熱，平均氣溫23.5 ℃。年日照時(shí)間2 808 h，無霜期130 d左右。年平均降水量約458 mm，集中于夏季的6—8月份，而冬季的12—2月份降水量很少。因此，冬季少雪干冷、夏季炎熱多雨、秋季清涼氣爽、春季干旱多風(fēng)是該地區(qū)的氣候特點(diǎn)。

2 材料與方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：國(guó)槐林和油松林樣地的大小均為30 m×30 m，其平均樹高分別為6.2、7.8 m，平均胸徑分別為4.2、4.0 cm，株行距分別為1.5、2.0 m。每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)土壤環(huán)(內(nèi)徑20 cm、高10 cm的PVC圓柱體)，并按照距植物主干距離一致(國(guó)槐林1.0 m，油松林1.5 m)的原則放置，以此作為每個(gè)樣地的3次重復(fù)。為了避免因測(cè)量時(shí)基座的嵌入擾動(dòng)土壤進(jìn)而影響土壤呼吸速率，土壤環(huán)于測(cè)量前10 d打入土中，嵌入深度8 cm，露出地表2 cm，將土壤環(huán)內(nèi)的覆蓋物清除，盡量做到不破壞地表原狀。測(cè)定時(shí)設(shè)置呼吸氣室抽取氣體前穩(wěn)定時(shí)間為20 s，抽氣測(cè)定時(shí)間為90 s，測(cè)量后穩(wěn)定時(shí)間為30 s。每個(gè)測(cè)量環(huán)分別測(cè)量2次，取其平均值作為測(cè)定時(shí)刻該環(huán)的土壤呼吸速率值，3個(gè)測(cè)量環(huán)測(cè)量結(jié)果作為該樣地測(cè)量時(shí)間的土壤呼吸速率。每個(gè)土壤環(huán)連續(xù)測(cè)量24 h，隔2 h測(cè)量一次。

測(cè)定方法：土壤呼吸速率采用LI-8100(Li-COR，Lincoln，NE，USA)土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定，同時(shí)用LI-8100系統(tǒng)自帶的溫度和水分探針同步測(cè)定土壤環(huán)附近的土壤溫度(10 cm)和土壤水分(5 cm)。大氣溫度采用上海婉源電子科技有限公司生產(chǎn)的JM624便攜式數(shù)字溫度計(jì)進(jìn)行同步記錄。

數(shù)據(jù)處理：用SPSS 13.0單因素方差分析檢驗(yàn)國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率之間的差異性(α=0.05)，Pearson相關(guān)性系數(shù)檢驗(yàn)土壤呼吸速率與大氣溫度、土壤溫度、土壤水分之間的相關(guān)性，同時(shí)，采用指數(shù)和線性方程對(duì)土壤呼吸速率與溫度、水分間進(jìn)行回歸分析，動(dòng)態(tài)曲線采用Excel 2010繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸速率的日變化特征

由圖1可見，國(guó)槐林土壤呼吸速率為(0.14±0.26)～(0.86±0.10)μmol·m-2·s-1，平均速率為0.44 μmol·m-2·s-1；油松林土壤呼吸速率為(0.19±0.07)～(0.51±0.04)μmol·m-2·s-1，平均速率為0.30 μmol·m-2·s-1；國(guó)槐林和油松林呼吸速率間存在顯著差異(P=0.011)，但2塊林地土壤呼吸日變化規(guī)律都具有很明顯的晝夜波動(dòng)性；國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率在00:00—04:00均處于較低水平，從04:00以后開始緩慢增加，08:00以后速率明顯升高，最終在12:00達(dá)到峰值分別為0.86、0.51 μmol·m-2·s-1，隨后開始減小，分別在22:00和20:00達(dá)到最小值。整體來看，冬季時(shí)期土壤呼吸速率較低且日變化規(guī)律會(huì)因?yàn)榱址值牟煌兴町?，但整體上呈現(xiàn)出不對(duì)稱的“鐘形”單峰曲線。

圖1 不同林分的土壤呼吸速率日變化

3.2 土壤呼吸速率與主要環(huán)境因子的關(guān)系

3.2.1 與大氣溫度的關(guān)系

土壤呼吸速率受大氣溫度影響而變化。從圖1可見：國(guó)槐和油松林地土壤呼吸速率與大氣溫度趨勢(shì)呈現(xiàn)高度的一致性，尤其明顯的是在早晨隨著大氣溫度的升高以及午后溫度的逐漸降低，2塊林地的土壤呼吸速率在相應(yīng)的時(shí)間段也呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)，且2塊林地與大氣溫度之間均存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.598、0.657；但是土壤呼吸與大氣溫度之間也存在一定的差異，土壤呼吸速率達(dá)到最大值時(shí)，溫度還會(huì)繼續(xù)升高，隨后才會(huì)達(dá)到最大值。國(guó)槐林和油松林的土壤呼吸速率均在12:00出現(xiàn)最高峰值，而溫度均在14:00達(dá)到最高值(0 ℃)，說明2塊林地土壤呼吸速率與大氣溫度之間存在明顯的時(shí)滯性。

將土壤呼吸速率與大氣溫度進(jìn)行曲線擬合，由圖2可見，國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率與大氣溫度之間呈極顯著的線性和指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率與大氣溫度的回歸分析表明，國(guó)槐林地大氣溫度可以解釋土壤呼吸的46.7%，油松林地大氣溫度可以解釋土壤呼吸的52.1%。

圖2 土壤呼吸速率與大氣溫度的關(guān)系

3.2.2 與土壤溫度的關(guān)系

通過對(duì)土壤呼吸速率和土壤溫度的連續(xù)監(jiān)測(cè)，分析了國(guó)槐林和油松林與土壤溫度的日動(dòng)態(tài)變化，并探討兩者之間的關(guān)系(圖3)。由圖3可見，國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率與土壤溫度的晝夜波動(dòng)趨勢(shì)基本一致,均呈不規(guī)則的峰值曲線，但2塊林地土壤呼吸速率的最大值出現(xiàn)在12:00，而土壤溫度的最大值出現(xiàn)在14:00，兩者之間存在時(shí)滯性，同時(shí)發(fā)現(xiàn)國(guó)槐林土壤呼吸速率與土壤溫度之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，但油松林二者之間相關(guān)關(guān)系顯著性不明顯(P>0.05)。

圖3 土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系

對(duì)土壤呼吸速率與土壤溫度進(jìn)行曲線擬合，由圖3可見，國(guó)槐林的土壤呼吸速率與土壤溫度之間存在著極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，油松林土壤呼吸速率與土壤溫度之間呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。2塊林地的土壤呼吸速率與土壤溫度進(jìn)行回歸擬合，國(guó)槐林地土壤溫度可以解釋土壤呼吸的23.71%；油松林地土壤溫度可以解釋土壤呼吸的38.25%。

根據(jù)Q10值的定義及土壤呼吸速率與土壤溫度相關(guān)關(guān)系計(jì)算出國(guó)槐林和油松林的Q10值分別為1.71、1.74，油松林的Q10值相對(duì)較大，說明油松林土壤呼吸速率對(duì)土壤溫度變化更為敏感。

3.2.3 與土壤水分的關(guān)系

由國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率與對(duì)應(yīng)的土壤水分之間的關(guān)系(圖4)可見，2塊林地土壤水分分別為47%～61%和49%～61%，且隨著時(shí)間的推移土壤水分先降低后上升，但土壤呼吸速率卻是先升高后降低，二者之間呈現(xiàn)完全相反的態(tài)勢(shì)，且存在極顯著地負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.799、-0.753。從時(shí)間上看，2塊林地的土壤呼吸速率在中午12:00達(dá)到極值，而土壤水分在14:00達(dá)到極值，土壤水分極值的出現(xiàn)比土壤呼吸速率極值的出現(xiàn)遲2 h，說明土壤呼吸速率與土壤水分之間存在一定的時(shí)滯性。

為了進(jìn)一步探討土壤呼吸速率與土壤水分之間的相關(guān)關(guān)系，將土壤呼吸速率與土壤水分進(jìn)行曲線擬合。由圖4可見，國(guó)槐林和油松林土壤呼吸與土壤水分的線性關(guān)系達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)且線性模型決定系數(shù)大，線性模型擬合效果較好。從線性模型來看，土壤水分可以解釋土壤呼吸速率的78.19%～82.96%。2塊樣地土壤呼吸速率與土壤水分回歸模擬，其中國(guó)槐林土壤呼吸與土壤水分之間的線性關(guān)系式為y=-3.543 8x+2.412 9(R2=0.829 6，P<0.01)，油松林土壤呼吸速率與土壤水分之間的線性關(guān)系式為y=-1.822 0x+1.348 5(R2=0.781 9，P<0.01)。

圖4 土壤呼吸速率與土壤水分的關(guān)系

4 討論

4.1 不同林分土壤呼吸日變化特征

本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，國(guó)槐林和油松林在冬季土壤呼吸速率較低，變化范圍窄，整體上國(guó)槐林土壤呼吸速率高于油松林，推測(cè)這可能與國(guó)槐是落葉樹種有關(guān)，國(guó)槐林地被每年的落葉覆蓋，土壤疏松，微生物豐富，土壤通透性好。對(duì)于土壤呼吸速率的晝夜波動(dòng)性而言，本研究中國(guó)槐林和油松林的土壤呼吸速率均具有明顯地晝夜格局變化，這與眾多研究顯示的結(jié)果[19]基本一致，且均呈現(xiàn)不對(duì)稱“鐘形”單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在12:00，隨著一天中時(shí)間的推移土壤呼吸速率先增加后減小，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因是由于凌晨時(shí)土壤溫度較低，濕度較大，2個(gè)因素共同限制了土壤呼吸速率，使得呼吸速率較低；隨著陽光的出現(xiàn)溫度升高，植物開始進(jìn)行光合作用，溫度和水分都出現(xiàn)一系列的變化，微生物活性增強(qiáng)和生化反應(yīng)速率加快，土壤呼吸速率加快，故在中午12:00達(dá)到最大值。午后隨著溫度逐漸降低，土壤呼吸強(qiáng)度減慢，植物開始進(jìn)行有機(jī)質(zhì)(碳源)的積累，從而使得呼吸速率呈下降趨勢(shì)。這在張麗華等[20]對(duì)不同群落土壤呼吸速率的研究中有所體現(xiàn)。相關(guān)研究結(jié)果顯示，土壤呼吸日變化相對(duì)于土壤溫度的變化存在不定的提前[21]或者滯后[22]現(xiàn)象。本研究中，土壤呼吸速率與土壤溫度變化趨勢(shì)基本吻合，但國(guó)槐林和油松林溫度峰值的出現(xiàn)較土壤呼吸速率峰值的出現(xiàn)晚，其原因是土壤溫度的升高需要一個(gè)熱傳遞的過程，延遲時(shí)間一般為2 h左右[23]。

4.2 環(huán)境因素對(duì)土壤呼吸的影響

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程，主要受溫度、水分、環(huán)境因子等的影響，主要影響因子隨著生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候類型不同而不同[24]。對(duì)于土壤溫度來說，可通過影響酶的活性從而改變土壤中微生物代謝、土壤動(dòng)物呼吸速率、植物根系生長(zhǎng)以及有機(jī)質(zhì)分解來調(diào)控土壤呼吸作用[25]。在本試驗(yàn)中國(guó)槐林和油松林的土壤呼吸速率與大氣溫度和土壤溫度間均具有一致的晝夜波動(dòng)趨勢(shì)，且存在顯著正相關(guān)關(guān)系。Wang et al.[26]在探究不同秸稈方式對(duì)冬小麥土壤呼吸的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)論。2塊林地土壤呼吸速率與大氣溫度之間分別存在極顯著的線性和指數(shù)回歸關(guān)系，與土壤溫度之間均存在顯著的線性回歸關(guān)系，這與其他研究者在其他生態(tài)類型中得出的幾乎都可用指數(shù)模型來表示二者間關(guān)系的結(jié)論[20]并不完全相同，但都說明溫度是影響土壤呼吸速率的重要因子之一。在2塊林地土壤呼吸速率與土壤溫度的回歸方程基礎(chǔ)上計(jì)算出2塊林地的Q10值分別為1.71、1.74，在陸地生態(tài)系統(tǒng)Q10值(1.3～5.6)范圍內(nèi)[27]。土壤水分也是影響土壤呼吸速率的重要因子，其影響機(jī)制較為復(fù)雜[28]，包括物理化學(xué)以及生物機(jī)制，并且會(huì)由于空間尺度和區(qū)域的不同而改變，但主要還是通過影響根和微生物的生理過程以及底物和氧氣擴(kuò)散來改變土壤呼吸速率。相關(guān)研究表明，土壤呼吸速率與土壤水分之間存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或者不相關(guān)[29]。在本研究中，國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率與土壤水分晝夜變化趨勢(shì)基本一致，且兩者之間存在極顯著的線性回歸關(guān)系，而且R2值大，說明該地區(qū)水分是土壤呼吸速率的主要限制因子，這與其他許多研究者[16]得出的溫度是影響土壤呼吸速率的最主要因子的結(jié)論不太一致，可能是因?yàn)樵摰貐^(qū)屬于較干旱地區(qū)，而且供試植被、土壤類型及氣候環(huán)境也不同，因此水分成為最主要的限制因素，這一結(jié)果也在張麗華等[20]對(duì)干旱區(qū)的土壤呼吸研究中得到證實(shí)。

5 結(jié)論

冬季國(guó)槐林和油松林土壤呼吸速率較低，但相對(duì)來說，國(guó)槐林高于油松林，且二者之間存在顯著的差異性，均具有明顯的晝夜變化格局，但整體上呈現(xiàn)不對(duì)稱的“鐘形”單峰曲線；2種林分土壤呼吸速率與大氣溫度之間存在極顯著的線性和指數(shù)回歸關(guān)系，與土壤溫度之間存在顯著的線性回歸關(guān)系，與土壤水分之間存在極顯著的線性回歸關(guān)系，且決定系數(shù)較高，說明了土壤水分是干旱地區(qū)影響土壤呼吸速率的重要因素之一。