降水變化對(duì)杉木種群動(dòng)態(tài)的影響1)

馮明 紀(jì)小芳 姜姜

(南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(南京林業(yè)大學(xué))，南京，210037)

在1950—2010年，中國(guó)南部、中南部地區(qū)的年降水量都呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，嚴(yán)重影響樹(shù)木的生長(zhǎng)[1-2]。降水量的減少以及相關(guān)的干旱會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木的死亡，造成森林的碳匯降低和整個(gè)區(qū)域森林枯死[3-4]。土壤水分的虧缺還會(huì)對(duì)植物體內(nèi)碳分配和植物形態(tài)產(chǎn)生影響，植物會(huì)通過(guò)復(fù)雜的地上、地下活動(dòng)影響土壤碳庫(kù)的變化[5]。降水量變化對(duì)群落結(jié)構(gòu)和種間相互作用的影響，最終將對(duì)群落生物量的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[6-7]。杉木(Cunninghamialanceolate(Lamb.) Hook.)作為一種速生針葉樹(shù)種，在中國(guó)廣泛栽培，栽培面積達(dá)到1.7×107hm2，分別占中國(guó)人工林面積的24%和世界人工林面積的6.1%[8]。因此，在全球氣候變化的大背景下，了解杉木種群對(duì)降水模式變化的響應(yīng)規(guī)律和機(jī)制，對(duì)于更好地維護(hù)杉木林的持續(xù)性和穩(wěn)定性具有重要的意義。

野外控制性試驗(yàn)在探究降水對(duì)土壤碳循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、土壤呼吸影響[9-10]等方面發(fā)揮了重要作用，但是很難準(zhǔn)確地判斷降水變化對(duì)杉木種群結(jié)構(gòu)的影響。由于樹(shù)林木的壽命較長(zhǎng)，且樹(shù)木的種群動(dòng)態(tài)、發(fā)展規(guī)律只有在很大的時(shí)空尺度下才會(huì)呈現(xiàn)。如果采用野外試驗(yàn)，將耗費(fèi)大量的人力、財(cái)力、和物力[11]，并且溫度、降水、光照、病蟲等因素都會(huì)對(duì)杉木生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，在現(xiàn)有的試驗(yàn)條件下，很難將各個(gè)因素區(qū)分開(kāi)，這將對(duì)理解了解降水對(duì)杉木種群的影響產(chǎn)生巨大的阻礙[11-12]。不同條件下相互作用也可能產(chǎn)生相類似的結(jié)果，同一條件下也可能產(chǎn)生的結(jié)果差別很大[13]。因此，在面對(duì)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)問(wèn)題時(shí)，模型將幫助研究和理解某一個(gè)現(xiàn)象的形成過(guò)程和機(jī)理[14]。

本研究利用一個(gè)基于個(gè)體模型的森林動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模擬器[15]，研究杉木種群動(dòng)態(tài)及其對(duì)降水變化的響應(yīng)，該模擬器采用了必要的降水、水分動(dòng)態(tài)作用的模型。通過(guò)搜集參考文獻(xiàn)數(shù)據(jù)及實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)模型生長(zhǎng)參數(shù)合理化設(shè)置。在此基礎(chǔ)上，調(diào)整降水模式模擬杉木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。相對(duì)前人的研究[16-17]，用該物種生物量或個(gè)體數(shù)量的標(biāo)準(zhǔn)差和平均值的比值表征種群數(shù)量的時(shí)間穩(wěn)定性，本研究對(duì)種群個(gè)體數(shù)量的方差和均值作線性回歸(lnV=b×ln(M)+a)，即Taylor冪法則中的b值表征杉木種群數(shù)量的時(shí)間穩(wěn)定性[18]。Taylor描述了種群數(shù)量的方差與均值的關(guān)系，在昆蟲、細(xì)菌等方面都得到驗(yàn)證[19]。在生態(tài)學(xué)中b值也常作為種群穩(wěn)定性表征值[20]。

本研究將杉木作為研究對(duì)象，在中國(guó)和世界范圍內(nèi)，杉木都是一種很重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[21]。作為一種速生針葉樹(shù)種，廣泛栽培于中國(guó)的亞熱帶地區(qū)，分布于北緯20°～34°，東經(jīng)100°～120°。杉木適應(yīng)于年平均溫度在15～23 ℃，年降水量800～2 000 mm的氣候條件下生長(zhǎng)。從十九世紀(jì)八十年代起，全球氣溫在以每10年0.065 ℃的速度上升，伴隨著降水分配情況的改變，已經(jīng)對(duì)杉木生長(zhǎng)造成危害[22-23]。

本研究將探討以下幾個(gè)問(wèn)題：杉木種群的生長(zhǎng)是否遵循Taylor冪法則；年降水量的變化對(duì)杉木種群產(chǎn)生的影響；年降水量不變的情況下，季節(jié)性降水量的變化對(duì)杉木種群生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生的影響。期望通過(guò)闡明降水量的變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，為維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展打下基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省吉安市永豐縣官山林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為北緯26°38′～27°32′，東經(jīng)115°17′～115°56′，永豐縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛，日照充足，年均氣溫18.0 ℃，年均降水量1 627.3 mm，年無(wú)霜期279 d。在研究區(qū)內(nèi)，設(shè)置20 m×20 m樣方80個(gè)，作為數(shù)據(jù)來(lái)源和參照，現(xiàn)階段僅用于初始林分設(shè)計(jì)的參照。

2 研究方法

2.1 杉木基本生長(zhǎng)過(guò)程

基本生長(zhǎng)過(guò)程主要包含輸入、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)、輸出三3個(gè)部分。輸入對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和輸出都至關(guān)重要，決定著后續(xù)運(yùn)行狀態(tài)。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)連接著輸入和輸出兩個(gè)部分，通過(guò)死亡、空間生長(zhǎng)調(diào)節(jié)、降水生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和異速生長(zhǎng)模型共同調(diào)節(jié)樹(shù)木生長(zhǎng)，并且實(shí)現(xiàn)樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)調(diào)節(jié)。最終輸出生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，以森林結(jié)構(gòu)、光等形式與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)部分聯(lián)系在一起(如圖1)。

圖1 杉木生長(zhǎng)模型示意圖

2.1.1 異速生長(zhǎng)調(diào)節(jié)

樹(shù)木在每個(gè)階段表現(xiàn)出來(lái)的生理特性，不同生長(zhǎng)速度對(duì)光和水的需要也不一樣。因此，將樹(shù)木的生長(zhǎng)階段劃分為幼苗、小樹(shù)、成年樹(shù)，這樣能更加真實(shí)的再現(xiàn)樹(shù)木的生長(zhǎng)過(guò)程。地徑達(dá)到0.2 cm作為幼苗計(jì)算，樹(shù)高達(dá)到1.35 m即為小樹(shù)，胸徑超過(guò)10 cm按照成年樹(shù)處理。胸徑(或地徑)、樹(shù)高和冠幅之間相互關(guān)聯(lián)，因此，引入相關(guān)異速生長(zhǎng)模型。分別采用標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹(shù)高生長(zhǎng)模型、標(biāo)準(zhǔn)冠幅-胸徑生長(zhǎng)模型、標(biāo)準(zhǔn)冠幅深度-樹(shù)高生長(zhǎng)模型。

標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹(shù)高生長(zhǎng)公式(適合樹(shù)苗)h=0.1+30×(1-e(-a×d10))；標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹(shù)高生長(zhǎng)公式(適合小樹(shù)和成年樹(shù)的)h=1.35+(H1-1.35)(1-e(-b×DBH))。式中，h是樹(shù)高；a為樹(shù)高-地徑參數(shù)；d10為樹(shù)苗地上10 cm處的半徑。H1為最大樹(shù)高；b為樹(shù)高-胸徑參數(shù)；DBH為胸徑。

2.1.2 生長(zhǎng)光調(diào)節(jié)

為計(jì)算一棵樹(shù)所獲得的光，系統(tǒng)會(huì)模擬在每一棵樹(shù)上安裝一個(gè)魚眼鏡頭，來(lái)確定被附近其它樹(shù)遮擋的光照，計(jì)算從不同方向獲得的光照，并計(jì)算出一棵樹(shù)所獲得的光。周圍不同方向，樹(shù)的大小不同，對(duì)目標(biāo)樹(shù)產(chǎn)生的影響也不同，對(duì)光照的計(jì)算模擬參考相關(guān)研究[24-25]。在本研究中，假設(shè)光對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)不產(chǎn)生影響，僅影響樹(shù)木的死亡，即當(dāng)樹(shù)木獲得光照不足時(shí)，會(huì)出現(xiàn)一定死亡幾率。

光照-死亡率調(diào)節(jié)公式為：m=m1×e-m2G。式中，m為一棵樹(shù)死亡的可能性(概率)；m1為一棵樹(shù)在零生長(zhǎng)時(shí)候的死亡率(2.5 a的死亡率)；m2為與光照相關(guān)的死亡率[4](2.5 a的死亡率)；G為胸徑(地徑)生長(zhǎng)速率，5 a內(nèi)生長(zhǎng)累加。模型步長(zhǎng)為5 a，計(jì)算5 a的死亡率公式：p′=1-(1-p)2。式中，p′為5 a的死亡率，p為2.5 a期間的死亡率。在研究季節(jié)性降水對(duì)森林的影響時(shí)，采用了另外一種計(jì)算方法。其公式為：m=1-exp(-(T×m1)×exp(-m2×G))。式中：T為一個(gè)步長(zhǎng)所計(jì)算的時(shí)間長(zhǎng)度；m為T時(shí)間內(nèi)的死亡率；m1是在零生長(zhǎng)速率時(shí)的死亡率；m2是與光照相關(guān)的死亡率[2]；G為胸徑(地徑)生長(zhǎng)速度，T周期內(nèi)的生長(zhǎng)量進(jìn)行累加。

胸徑-死亡率調(diào)節(jié)公式：

式中：ms為死亡概率；a和β為控制衰老上升幅度的相關(guān)系數(shù)；DBH為樹(shù)木胸徑；DBHs為樹(shù)木開(kāi)始衰老的最小胸徑。

2.1.3 樹(shù)木死亡及種子傳播

每棵樹(shù)都會(huì)隨機(jī)死亡，在一定的時(shí)間和面積都會(huì)有一定數(shù)量的樹(shù)木死亡。應(yīng)用一個(gè)基于生長(zhǎng)速度的死亡模型，以體現(xiàn)樹(shù)木在自然狀態(tài)下被淘汰的情況。應(yīng)用衰老模型評(píng)判其衰老死亡概率。在現(xiàn)實(shí)中當(dāng)樹(shù)木沒(méi)有到達(dá)一定的胸徑時(shí)，很少會(huì)因?yàn)樗ダ隙劳觯?dāng)超過(guò)一定胸徑，因衰老而死亡的概率逐漸增大，因此，設(shè)置了胸徑相關(guān)的死亡概率模型。種子傳播要依賴于母樹(shù)的位置和大小來(lái)決定產(chǎn)生種子的數(shù)量和位置，種子產(chǎn)生的位置通過(guò)威布爾概率分布模型來(lái)確定。

2.2 降水對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)

2.2.1 年降水量對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)

通過(guò)利用一個(gè)基于鄰里競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)模型(NCI)來(lái)調(diào)控樹(shù)木的生長(zhǎng)速度[26]，該模型可以選擇多個(gè)影響因子進(jìn)行組合，形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系進(jìn)而限制樹(shù)木的生長(zhǎng)。為研究降水對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響，排除養(yǎng)分等干擾因素，本研究選取了空間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)、鄰里脅迫系數(shù)和降水調(diào)節(jié)系數(shù)進(jìn)行組合。對(duì)一棵樹(shù)木的生長(zhǎng)，首先設(shè)置了最大潛在生長(zhǎng)量，鄰里競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)模型公式如下：G=MG×CE×DE×PE。式中，G為胸徑(地徑)生長(zhǎng)速率；MG為最大潛在胸徑(地徑)生長(zhǎng)速率；CE為空間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，DE為鄰里脅迫系數(shù)，PE為降水調(diào)節(jié)系數(shù)，各個(gè)系數(shù)值均處于0～1。

2.2.2 季節(jié)性降水對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)

對(duì)生長(zhǎng)部分的調(diào)節(jié)，同樣采取空間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)、鄰里脅迫系數(shù)和降水調(diào)節(jié)系數(shù)因素組合。不同的是在降水調(diào)節(jié)上，采用季節(jié)性降水虧缺指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，該指數(shù)在年均氣溫和降水量的基礎(chǔ)上進(jìn)行計(jì)算，實(shí)現(xiàn)了水熱循環(huán)過(guò)程。該指數(shù)為當(dāng)前水分條件下潛在蒸發(fā)量與可利用水分條件下的實(shí)際蒸發(fā)量的差值，所以該指數(shù)可以解釋實(shí)際水分能否滿足供應(yīng)需求量。年實(shí)際蒸發(fā)量為各月實(shí)際蒸發(fā)量之和，年潛在蒸發(fā)量為各月潛在蒸發(fā)量之和。季節(jié)性降水虧缺指數(shù)為潛在蒸發(fā)量與實(shí)際蒸發(fā)量的差值，該值將用于降水競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的計(jì)算。

本研究中氣象數(shù)據(jù)參考2017年江西省吉安縣氣象站數(shù)據(jù)，下載于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)。

2.3 方案設(shè)計(jì)

本研究初始林分密度為20株/hm2，均為幼苗。樣方大小設(shè)計(jì)為100 m×100 m，其中有25個(gè)20 m×20 m的統(tǒng)計(jì)單元。為探究不同年份降水量情況下的杉木的種群特性，及季節(jié)性降水變化對(duì)杉木的影響，設(shè)計(jì)年降水量為1 000～2 000 mm，梯度為100 mm，共11種年降水強(qiáng)度，同時(shí)對(duì)各季節(jié)的降水量進(jìn)行調(diào)控。根據(jù)杉木的生長(zhǎng)特性，將1年分為生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季2個(gè)部分，生長(zhǎng)季按5—6月、7—8月、9—10月等，分別對(duì)應(yīng)杉木生長(zhǎng)的初期(春季)、旺盛期(夏季)、末期(秋季)，對(duì)照組的各月份降水量參照2016年江西省吉安縣各月實(shí)際降水情況，處理組則對(duì)生長(zhǎng)季降水量按比例進(jìn)行增減(30%～-50%，梯度為10%)，增減降水量均勻分配到非生長(zhǎng)季月份[27]，以保證年降水量恒定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

模型在每一步運(yùn)行結(jié)束后，會(huì)輸出各個(gè)樹(shù)木的位置、胸徑(地徑)、高度和冠幅等信息，由于數(shù)據(jù)量巨大，本研究采用MATLAB對(duì)樹(shù)木坐標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)化處理。通過(guò)MATLAB將樣方內(nèi)每個(gè)20×20單元格內(nèi)的樹(shù)木數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到25個(gè)單元格內(nèi)樹(shù)木數(shù)量的均值(M)和方差(V)，在時(shí)間序列下，共計(jì)得到120對(duì)均值和方差數(shù)據(jù)，對(duì)每個(gè)處理得到數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)，取森林平衡前的均值和方差數(shù)據(jù)做線性回歸。

3 結(jié)果與分析

3.1 Taylor冪法則驗(yàn)證

由圖2可知，通過(guò)對(duì)20組數(shù)據(jù)的分析表明，單元格內(nèi)樹(shù)木株數(shù)的方差的對(duì)數(shù)(lnV)與其均值的對(duì)數(shù)(lnM)均呈現(xiàn)良好的正相關(guān)關(guān)系(R2>0.95)，得到線性回歸方程lnV=b×(lnM)+a，本模型結(jié)果驗(yàn)證了Taylor冪法則，種群穩(wěn)定性指數(shù)b值處于0～2，與其他領(lǐng)域相關(guān)研究的結(jié)果一致[28-29]。

3.2 年降水量對(duì)杉木種群的影響

由圖3可知，年降水量對(duì)杉木的生長(zhǎng)狀態(tài)有顯著影響，生長(zhǎng)平衡時(shí)，杉木種群密度、胸徑與單位林木斷面積均呈現(xiàn)對(duì)稱的拋物線型。在降水量低于最適降水量時(shí)，隨著降水量的增加，杉木種群密度、胸徑及單位林木斷面積均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但增長(zhǎng)速度減緩；在降水量高于最適降水量時(shí)，隨著降水量的增加，這些指標(biāo)都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。隨著降水量的增加，b值(圖像的斜率)有顯著下降的趨勢(shì)。

圖2 降水量和生長(zhǎng)季降水移除時(shí)的樹(shù)木lnM與lnV關(guān)系圖

圖3 杉木種群評(píng)價(jià)指標(biāo)與年降水量關(guān)系

3.3 季節(jié)性降水對(duì)杉木種群的影響

由圖4可知，季節(jié)性降水在一定變化范圍內(nèi)對(duì)杉木的生長(zhǎng)有顯著影響，長(zhǎng)期而言，季節(jié)性降水增加時(shí)，對(duì)杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積沒(méi)有影響。當(dāng)生長(zhǎng)季降水減少30%以上時(shí)，生長(zhǎng)季降水的變化對(duì)杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積有顯著影響。在減少20%以下的季節(jié)性降水量或增加季節(jié)性降水量時(shí)，杉木的種群密度、胸徑及胸高斷面積都處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)；減少季節(jié)性降水量超過(guò)30%時(shí)，杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。相對(duì)于對(duì)照組，隨著季節(jié)性降水量的減少或增加，b值都會(huì)增加。

4 結(jié)論與討論

4.1 Taylor冪法則在林業(yè)的應(yīng)用

本研究中，杉木種群方差的對(duì)數(shù)與均值的對(duì)數(shù)均存在線性關(guān)系。大量研究證實(shí)許多物種都遵循Taylor冪法則[30-35]。Taylor et al.[18，30-32]通過(guò)對(duì)昆蟲的研究，表明昆蟲的種群數(shù)量遵循Taylor冪法則；Ramsayer et al.[36]也證明細(xì)菌同樣遵循Taylor冪法則；有關(guān)學(xué)者在理論上對(duì)Taylor冪法則進(jìn)行了論證[29，37]。但是，相對(duì)于昆蟲、魚類等，森林的壽命較長(zhǎng)，研究難度較大，Taylor冪法則在林業(yè)的應(yīng)用較為少見(jiàn)。Cohen et al.[38]對(duì)橡樹(shù)(Quercusspp)的研究證明了空間Taylor冪法則，在此基礎(chǔ)上，本文通過(guò)對(duì)杉木林的研究，驗(yàn)證了時(shí)間Taylor冪法則，種群數(shù)量的方差和均值取對(duì)數(shù)后的比值b均處于0～2，與其他領(lǐng)域相關(guān)研究結(jié)果一致。

圖4 杉木種群評(píng)價(jià)指標(biāo)與生長(zhǎng)季降水量變化的關(guān)系

4.2 年降水量與杉木種群穩(wěn)定性

降水量的減少對(duì)土壤弱酸化有一定的影響，會(huì)減少森林土壤有機(jī)物質(zhì)的累積以及土壤向樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)供給[39]。土壤水分與養(yǎng)分之間存在著長(zhǎng)期或短期的互作過(guò)程，在降水多而潮濕的地區(qū)，成土母巖風(fēng)化更為強(qiáng)烈，形成的土壤酸化趨勢(shì)更明顯，加速土壤中的腐殖質(zhì)及粘土向下遷移，而礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)離子及其他可溶性化合物則淋溶至滲透到地下水中。濕潤(rùn)的土壤通過(guò)質(zhì)流和擴(kuò)散為根系提供更好的營(yíng)養(yǎng)條件，但土壤缺水干燥時(shí)，這兩個(gè)過(guò)程都會(huì)受到抑制[40]。研究表明，熱帶潮濕山地森林土壤碳庫(kù)隨降水量的增加而增加，土壤有效氮含量則隨降水量增加而減小[41]。

降水量和土壤水分作為土壤生物活動(dòng)的控制性因素，影響著土壤中的物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[10]。降水量的減少常與高溫相互關(guān)聯(lián)，溫度升高加速土壤有機(jī)質(zhì)分解，這對(duì)微生物群落的穩(wěn)定生存是不利的，最終將影響菌根真菌群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響其對(duì)保護(hù)幼苗成活、抵御病原菌傷害和共生體的營(yíng)養(yǎng)吸收的促進(jìn)作用。菌根真菌連接著植物和土壤，形成植物-土壤反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，植物會(huì)為菌根真菌提供營(yíng)養(yǎng)[42-43]。當(dāng)降水量減少、而平衡被打破，真菌群落系統(tǒng)和植物種群的穩(wěn)定都將受到威脅。在本研究中最適年降水量情況下，樹(shù)木生長(zhǎng)都能達(dá)到最佳狀態(tài)，但是該降水條件下杉木林種群時(shí)間穩(wěn)定性低于降水量高的條件下的杉木種群時(shí)間穩(wěn)定性。在更高的降水條件下，土壤能向杉木提供更多的養(yǎng)分，真菌促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，兩者共同促進(jìn)了杉木種群的時(shí)間穩(wěn)定性。在年降水量升高情況下，杉木種群數(shù)量的時(shí)間穩(wěn)定性也會(huì)隨之增大。

4.3 季節(jié)性降水與種群穩(wěn)定性

季節(jié)性降水對(duì)森林的各個(gè)方面都會(huì)產(chǎn)生影響。在保持年降水量不變的條件下，增加生長(zhǎng)季降水、減少非生長(zhǎng)季降水量，能夠有效增強(qiáng)樹(shù)木的蒸騰作用，使得樹(shù)木快速生長(zhǎng)。但是，這種條件下真菌群落的多樣性明顯下降[44]，杉木獲得營(yíng)養(yǎng)的途徑受到一定的限制[43]，因此，在這種水分條件下，生長(zhǎng)季降水量即使增加了，樹(shù)木的生長(zhǎng)量不會(huì)受到太大的影響。然而，當(dāng)生長(zhǎng)季降水量減少時(shí)，樹(shù)木的生長(zhǎng)嚴(yán)重受到限制，極端干旱成為主要限制因素[45]，植物可利用水分減少，森林生態(tài)系統(tǒng)處于惡化狀態(tài)，地上生物量降低，杉木種群穩(wěn)定性隨著生長(zhǎng)季降水量的減少而降低。本研究表明，當(dāng)生長(zhǎng)季降水量增加時(shí)，杉木林的種群穩(wěn)定性也會(huì)下降。這種現(xiàn)象是由杉木的生理特性所決定的，杉木的生理特性決定了其生態(tài)位，當(dāng)環(huán)境的改變到達(dá)一個(gè)臨界點(diǎn)時(shí)，杉木就不能夠更好適應(yīng)，并且必然有一個(gè)能夠更加適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的物種出現(xiàn)，在接近臨界點(diǎn)之前，其種群穩(wěn)定性會(huì)越來(lái)越低，最終這一種群將消失，被另一種群取代。由此表明，當(dāng)生長(zhǎng)季降水量增加或減少時(shí)，杉木的種群穩(wěn)定性都會(huì)減弱，會(huì)向下一個(gè)種群演變。