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    漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布及生態(tài)效應(yīng)

    2020-03-13 03:15:48朱晨曦莫康樂林育青陳求穩(wěn)
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2020年1期
    關(guān)鍵詞:收集者食者江段

    朱晨曦,莫康樂,唐 磊,吳 焱,李 婷,林育青,陳求穩(wěn)

    南京水利科學(xué)研究院, 南京 210029

    河流生態(tài)系統(tǒng)由生物和生境兩部分組成,兩者一直處于動(dòng)態(tài)變化的過程中。其中,生物是河流的生命系統(tǒng),生境是河流生物的生命支持系統(tǒng)[1]。河流大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈結(jié)構(gòu)中的重要環(huán)節(jié),對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)有著積極作用[2]。同時(shí),由于大型底棲動(dòng)物的活動(dòng)能力弱、活動(dòng)范圍小,對(duì)于外來污染具有較小的規(guī)避能力,并且對(duì)外界脅迫較為敏感,因此能有效的指示河流生態(tài)系統(tǒng)的健康,其種類組成及時(shí)空分布更能體現(xiàn)生境變化對(duì)于生物的影響[3-4]。

    大型底棲動(dòng)物依據(jù)取食的不同劃分為5個(gè)功能攝食類群(Functional feeding groups, FFGs):捕食者、撕食者、刮食者、收集者和濾食者[5- 8]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與傳統(tǒng)大型底棲動(dòng)物形態(tài)分類方法不同,它主要依據(jù)底棲動(dòng)物的食物資源類型及在獲取食物過程中形態(tài)學(xué)的適應(yīng)機(jī)制,來反映生境變化對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響,揭示出大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征[9]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群能較好的反映人類活動(dòng)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響及河流生態(tài)系統(tǒng)的受損情況,因此近年來受到了研究者們的廣泛關(guān)注[9- 11]。

    圖1 漓江研究區(qū)域分布Fig.1 The study reas in Lijiang River

    漓江作為中國唯一一條入選的全球最美河流,是桂林山水的靈魂,保護(hù)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)健康在維持漓江山水自然風(fēng)景方面有著重要的意義[12]。以往應(yīng)用大型底棲動(dòng)物對(duì)漓江進(jìn)行評(píng)價(jià)的研究,大多基于傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法,考慮其與水環(huán)境、底質(zhì)類型、沉水植物之間的關(guān)系[12-14],鮮有從功能攝食類群角度去評(píng)價(jià)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)。本文以漓江為對(duì)象,研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布特征,并分析其與環(huán)境因子的相關(guān)性,采用基于功能攝食類群的生態(tài)參數(shù)評(píng)價(jià)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài),為漓江生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 區(qū)域概況及采樣區(qū)設(shè)置

    漓江屬于珠江流域西江水系,是支流桂江上游河段的通稱,位于中國的南部(110°18′—111°18′E,23°23′—25°59′N),發(fā)源于桂江源頭越城嶺貓兒山。漓江上游為從貓兒山到桂林河段、中游為從桂林到陽朔河段、下游為從陽朔到平樂河段,其中桂林到陽朔河段為著名的桂林漓江風(fēng)景區(qū)。漓江流域總面積為12285 km2,主河道長214 km,主要包括甘棠江、黃柏江、川江、小溶江等幾條支流。

    本研究分別在漓江上、中、下游選取典型江段進(jìn)行研究(圖1)。其中,上游甘棠江研究江段長7 km,底質(zhì)以細(xì)沙和淤泥為主;中游大圩研究江段長6 km,底質(zhì)以卵石為主;下游福利研究江段長7 km,兩岸植被稀少,主要為人工栽植的鳳尾竹,底質(zhì)以礫石為主。本研究在不同季節(jié)對(duì)長約20 km的研究江段進(jìn)行大型底棲動(dòng)物的采樣調(diào)查,調(diào)查時(shí)段分別為2009年秋季(9月)、2010年春季(4月)、2012年冬季(1月)和夏季(8月)。4次調(diào)查的樣本數(shù)分別為150個(gè)(上游54個(gè),中游48個(gè),下游48個(gè))、150個(gè)(上游54個(gè),中游41個(gè),下游55個(gè))、209個(gè)(上游55個(gè),中游78個(gè),下游76個(gè))和165個(gè)(上游26個(gè),中游75個(gè),下游64個(gè)),并同步對(duì)部分水體理化指標(biāo)及河流生境狀況進(jìn)行了測定和記錄。

    1.2 大型底棲無脊椎動(dòng)物的采集與鑒定

    本研究大型底棲動(dòng)物的采集一共使用了兩種采樣工具,包括直徑30 cm的40目D型網(wǎng)和面積為1/20 m2的Peterson改良式采泥器。在現(xiàn)場采集時(shí),于每個(gè)采樣點(diǎn)斷面的兩岸可涉水區(qū)域使用直徑30 cm的40目D型網(wǎng)采集底棲動(dòng)物樣品共6個(gè)樣方,采集面積1.8 m2;斷面中間不可涉水區(qū)域使用面積為1/20 m2的Peterson改良式采泥器采集底棲動(dòng)物樣品共4個(gè)樣方,采集面積0.2 m2。將每個(gè)斷面采集的10個(gè)樣方混合成一個(gè)樣品,采集面積共計(jì)2 m2。在現(xiàn)場用40目分樣篩篩選樣品,挑出大型底棲無脊椎動(dòng)物后放入100 mL標(biāo)本瓶中,然后用10%的甲醛溶液保存并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)、稱重。在鑒定時(shí),所有樣品盡量鑒定到最低分類單元[15-17]。

    1.3 水體理化指標(biāo)測定

    在采集現(xiàn)場使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測分析儀(YSI6600,美國金泉儀器)測定水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(EC)、濁度(Tur)、鹽度(Salt),并在每個(gè)樣點(diǎn)采集2瓶550 mL水樣,其中一瓶現(xiàn)場加硫酸調(diào)整pH值至小于2,低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后分別采用GB3838—2002[18]中規(guī)定的鉬酸銨分光光度法、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法和高錳酸鹽法測定總磷(TP)、總氮(TN)、化學(xué)需氧量(COD)。

    1.4 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群及生態(tài)系統(tǒng)屬性劃分

    根據(jù)河流大型底棲動(dòng)物的食性類型,參照Cummins等、Barbour等和Bode等的劃分規(guī)則[5-8],將漓江大型底棲動(dòng)物分為以下5類功能群(FFGs):(1)收集者(GC),主要以河底的各種有機(jī)物顆粒為食;(2)濾食者(FC),主要以水流中的細(xì)有機(jī)顆粒物為食(0.45 mm<粒徑<1 mm);(3)捕食者(PR),主要以捕食其他水生動(dòng)物為食;(4)撕食者(SH),主要以各種凋落物和粗有機(jī)質(zhì)顆粒為食(粒徑>1 mm);(5)刮食者(SC),主要以各種營固著生活的生物類群為食。

    參考Yoshimura等及王博涵等的研究[9,19],本文根據(jù)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的參數(shù),從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入等方面對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)(表1)。

    表1 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

    1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y)來表示大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群中某一物種在其中所占優(yōu)勢的程度,公式如下:

    Y=(ni/N)fi

    式中,N為各功能攝食類群大型底棲動(dòng)物的總密度,ni為第i種的密度,fi為第i種出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢度指數(shù)Y>0.02的種類確定為本次調(diào)查各功能攝食類群的優(yōu)勢種[20]。

    基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均在Excel軟件中完成,前向篩選和冗余分析(RDA)在R軟件中完成(version 3.3.2,R development Core Team, http://www.r-project.org/)。

    2 結(jié)果

    2.1 大型底棲無脊椎動(dòng)物物種組成及功能攝食類群組成

    本研究4次采樣共采集到64個(gè)大型底棲無脊椎動(dòng)物分類單元,隸屬于3門8綱16目38科。其中昆蟲綱28種、腹足綱25種、甲殼綱3種、瓣鰓綱3種、蛭綱2種、多毛綱1種、寡毛綱1種、蛛形綱1種。對(duì)漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分析,結(jié)果顯示,刮食者在漓江占顯著優(yōu)勢,相對(duì)豐度為73.26%;其次為濾食者和收集者,相對(duì)豐度分別為15.12%和8.85%;捕食者和撕食者相對(duì)豐度較小,分別為2.72%和0.06%。由表2可知收集者、濾食者、捕食者、撕食者、刮食者的優(yōu)勢物種,濾食者中的河蜆優(yōu)勢度最大為0.367,除撕食者外其他功能攝食類群均存在兩種優(yōu)勢物種。

    表2 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物各功能攝食類群優(yōu)勢種

    2.2 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群空間分布特征

    2.2.1相對(duì)豐度空間分布特征

    漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的相對(duì)豐度空間分布見圖2。優(yōu)勢類群刮食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在夏季中游江段,為93.48%,最小出現(xiàn)在夏季上游江段,為25.27%;捕食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在冬季上游江段,為8.88%,最小出現(xiàn)在夏季中游江段,為0.75%;濾食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在夏季上游江段,為55.05%,最小出現(xiàn)在冬季中游江段,為3.79%;收集者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在春季上游江段,為29.36%,最小出現(xiàn)在秋季下游江段,為0.62%;撕食者相對(duì)豐度在各江段都很小,只在夏季上游江段和秋季上游江段相對(duì)較大,分別為0.53%、0.42%。

    2.2.2密度的空間分布特征

    漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的密度空間分布如圖3所示。優(yōu)勢類群刮食者的最大密度出現(xiàn)在夏季中游江段,為2354個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在夏季上游江段,為73個(gè)/m2;捕食者的最大密度出現(xiàn)在春季下游江段,為84個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在秋季上游江段,為4個(gè)/m2;濾食者的最大密度出現(xiàn)在秋季中游江段,為436個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在冬季中游江段,為49個(gè)/m2;收集者的最大密度出現(xiàn)在春季中游江段,為208個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在秋季下游江段,為5個(gè)/m2;撕食者密度在各江段都很小,只在春季、夏季、秋季的上游江段以及秋季的中游江段相對(duì)較大,分別為1、2、2、2個(gè)/m2。

    圖2 各季節(jié)漓江上中下游大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度Fig.2 The relative abundance of macroinvertebrate FFGs in Lijiang River among different river section in different seasonsFFGs: 功能攝食類群Functional feeding groups; SC:刮食者 Scrapers;PR:捕食者 Predators;FC:濾食者 Filter-collectors;SH:撕食者 Shredders;GC:收集者 Gather-collectors

    圖3 各季節(jié)漓江上中下游大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度Fig.3 The density of macroinvertebrate FFGs in Lijiang River among different river section in different seasons

    2.3 大型底棲無脊椎物功能攝食類群季節(jié)變化特征

    2.3.1相對(duì)豐度季節(jié)變化特征

    圖4 漓江大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)豐度的季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.4 The relative abundance of macroinvertebrate FFGs in different seasons in Lijiang River

    圖4顯示了功能攝食類群相對(duì)豐度的季節(jié)變化。各季節(jié)刮食者相對(duì)豐度明顯高于其他功能攝食類群,一直處于優(yōu)勢地位,最大值出現(xiàn)在夏季,為89.37%,最小值出現(xiàn)在秋季,為52.12%;撕食者相對(duì)豐度明顯低于其他功能攝食類群,一直處于劣勢地位,最大值出現(xiàn)在秋季,為0.17%,最小值出現(xiàn)在冬季,為0.01%;濾食者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在秋季,為34.31%,最小值出現(xiàn)在夏季,為7.54%;收集者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在春季,為20.46%,最小值出現(xiàn)在夏季,為1.86%;捕食者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在春季,為6.86%,最小值出現(xiàn)在夏季,為1.16%。

    2.3.2密度季節(jié)變化特征

    圖5 漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度的季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.5 The density of macroinvertebrate FFGs in different seasons in Lijiang River

    功能攝食類群密度的季節(jié)變化見圖5。各季節(jié)刮食者密度明顯高于其他功能攝食類群,優(yōu)勢地位明顯,最大值出現(xiàn)在夏季,為1215個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在秋季,為447個(gè)/m2;撕食者密度明顯低于其他功能攝食類群,劣勢地位明顯,最大值出現(xiàn)在秋季,為2個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在冬季,為0個(gè)/m2;濾食者密度最大值出現(xiàn)在秋季,為294個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在冬季,為75個(gè)/m2;收集者密度最大值出現(xiàn)在春季,為168個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在夏季,為25個(gè)/m2;捕食者密度最大值出現(xiàn)在春季,為56個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在秋季,為12個(gè)/m2。

    2.4 基于大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群參數(shù)的漓江生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)

    基于功能攝食類群的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行時(shí)空差異性分析表明(表3):在物質(zhì)循環(huán)方面,底棲動(dòng)物初級(jí)生產(chǎn)力(F1)在漓江中游大于其余區(qū)域,夏季明顯大于其他季節(jié);自養(yǎng)/異養(yǎng)(F2)在中游大于其余區(qū)域,夏季明顯大于其他季節(jié);底棲動(dòng)物分解能力(F3)在中游大于其余區(qū)域、夏季小于其他季節(jié);底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力(F4)從上游到下游逐漸增高。在物質(zhì)縱向輸送能力方面,縱向輸送能力(F5)和相對(duì)縱向輸送能力(F6)中下游較高、夏季明顯較大。在沿岸物質(zhì)輸入方面,沿岸物質(zhì)輸入量(F7)和相對(duì)物質(zhì)輸入量(F8)均為上游高于中下游,秋季高于其他季節(jié)。在其他方面,捕食者的下行效應(yīng)(F9)在河流空間分布上差異性不大、四季變化也不大,但參數(shù)水平普遍較低;生境穩(wěn)定性(F10)表現(xiàn)為從河流上游到下游逐漸增強(qiáng)。

    綜合上述分析,對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明:漓江生態(tài)系統(tǒng)在空間上從上游到下游大型無脊椎底棲動(dòng)物的生物量逐漸增加且生境的穩(wěn)定性越來越強(qiáng);在時(shí)間上表現(xiàn)為夏季漓江生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)參數(shù)水平均較高,生境穩(wěn)定性也最強(qiáng)。但從參數(shù)F9可以看出漓江生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)底棲動(dòng)物的高營養(yǎng)級(jí)對(duì)低營養(yǎng)級(jí)控制力不強(qiáng)[21]。

    2.5 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

    為了探究采樣期間不同環(huán)境因子對(duì)漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的影響,對(duì)功能攝食類群與環(huán)境因子DO、pH、EC、Temp、Tur、Salt、TN、TP和COD進(jìn)行冗余分析(RDA)(圖6),通過前向選擇(forward selection)排除掉貢獻(xiàn)較小的環(huán)境因子(P>0.05)。分析結(jié)果顯示,漓江四季對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群影響較大的環(huán)境因子有所不同,春季COD(P=0.001)和DO(P=0.005)兩個(gè)環(huán)境因子與漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng);夏季EC(P=0.001)、pH(P=0.002)和DO(P=0.002)等3個(gè)環(huán)境因子與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng);秋季EC(P=0.001)和TN(P=0.024)與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng);冬季Temp(P=0.001)和Tur(P=0.001)與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng)。

    表3 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群參數(shù)的時(shí)空變化

    F1:刮食者密度 Density of scrapers;F2:刮食者密度與濾食者、收集者之和的比率 Ratio of scrapers to filterers and gathering-collectors;F3:撕食者密度和收集者密度之和 Density of shredders and gathering-collectors;F4:生物量 Biomass;F5:濾食者密度 Density of filterers;F6:濾食者與撕食者和收集者之和的比率 Ratio of filterers to shredders and gather-collectors;F7:撕食者密度 Density of shredders;F8:撕食者密度與總密度之比 Ratio of shredders to total density;F9:捕食者密度與總密度之比 Ratio of predators to total density;F10:刮食者和濾食者之和與撕食者和收集者之和的比率 Ratio of scrapers and filterers to total shredders and gather-collectors

    圖6 漓江各季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)Fig.6 Relationships of macroinvertebrate FFGs and environmental factors obtained by Redundancy analysis (RDA) in different seasons in Lijiang RiverRDA1:冗余分析第一軸 Redundancy analysis first axis;RDA2:冗余分析第二軸 Redundancy analysis second axis;COD:化學(xué)需氧量 Chemical oxygen demand;DO:溶解氧 Dissolved oxygen;EC:電導(dǎo)率 Electrical conductivity;TN:總氮 Ttotal nitrogen;Tur:濁度 Turbidity;Temp:溫度 Temperature

    3 討論

    3.1 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的組成與時(shí)空分布

    大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的組成與生境密切相關(guān)。漓江大型底棲動(dòng)物以刮食者占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢,撕食者處于劣勢,這一結(jié)果與國內(nèi)其他研究區(qū)域如香溪河[22]、昌江[23]等地區(qū)的研究結(jié)果存在差異。這是由于漓江流域?qū)儆诳λ固氐孛?河道底質(zhì)多為沙卵石加細(xì)沙,水淺流急,四季清澈見底,適宜沉水植物生長。漓江茂盛的沉水植物[24]為螺類等刮食者提供了適宜的生境[25],使得刮食者在組成上占據(jù)優(yōu)勢。撕食者數(shù)量少的原因是漓江兩岸多為河漫灘與深切河谷,灌喬木稀少,無法給撕食者提供枯枝落葉和蔭蔽的條件,進(jìn)而撕食者難以生存[26]。

    河流連續(xù)性概念認(rèn)為功能攝食類群的空間分布與自然生境中有機(jī)物沿河流的運(yùn)輸、利用和存儲(chǔ)有密切的關(guān)系[27],但人類活動(dòng)對(duì)其空間上的分布也產(chǎn)生了較大的影響。按照經(jīng)典的河流連續(xù)性概念預(yù)測,對(duì)溪流來講,上游河流中撕食者的相對(duì)豐度較大[28],捕食者在河流上中下游空間上變化不大[26],刮食者在中游河段的相對(duì)豐度最大[29]。本研究觀測結(jié)果與上述情況基本吻合。在自然河流中,細(xì)顆粒有機(jī)物在很大程度上是由粗顆粒有機(jī)物分解形成的,其比例自上游至下游逐漸增加,按河流連續(xù)性概念預(yù)測濾食者和收集者的相對(duì)豐度也應(yīng)自上游至下游逐漸增加[30]。但在本研究中,這兩者的相對(duì)豐度表現(xiàn)為上游最大、中下游符合上述規(guī)律,這與預(yù)測情況偏差較大,原因是本研究所觀測到的濾食者和收集者的優(yōu)勢種搖蚊幼蟲、小蜉和河蜆均為耐污種,而上游研究區(qū)位于漓江支流甘棠江的下游河段,該河段流經(jīng)村鎮(zhèn),大量使用的化肥、村莊的生活污水這些有機(jī)物輸入到河流中,為一些濾食者和收集者的生長和繁榮創(chuàng)造了條件[29],并致使耐污種比例增高;中下游研究區(qū)域均為旅游觀光區(qū),兩岸基本無污染排放。這也與功能攝食類群參數(shù)F10相對(duì)應(yīng),可推斷村鎮(zhèn)居民生活對(duì)漓江生態(tài)壞境的影響大于旅游觀光的影響。

    底棲動(dòng)物功能攝食類群的季節(jié)性分布主要是由于季節(jié)變化改變了岸邊植被狀態(tài)及河流水文條件,進(jìn)而使底棲動(dòng)物的生境發(fā)生了微變化,最終導(dǎo)致其時(shí)間分布上的差異性。撕食者的分布能夠反映樹葉在河道底部的堆積情況[31]。在本研究中,撕食者的相對(duì)豐度和密度在秋季明顯高于其他3個(gè)季節(jié),主要是因?yàn)闃淠镜穆淙~期主要集中在秋季。捕食者的相對(duì)豐度和密度在春季高于其他季節(jié),是因?yàn)榇杭酒渌惾好芏容^大,為捕食者提供了豐富的食物[9]。刮食者的相對(duì)豐度和密度在夏季明顯高于其他季節(jié),主要是因?yàn)樵谙募痉敝惩⒌闹腥A圓田螺[32]為該功能類群的優(yōu)勢種,夏季沉水植物的生長也為其提供了適宜的生境。收集者主要以沉積的有機(jī)顆粒為食,在流速低的區(qū)域有機(jī)顆粒較易沉積,因而收集者偏愛流速較低的生境[33]。本研究中收集者的相對(duì)豐度和密度在春、秋和冬季無太大差異,在夏季卻很低,這主要是因?yàn)橄募臼茄雌?河流流速增大,不適宜收集者進(jìn)食。濾食者以懸浮的細(xì)有機(jī)顆粒物為食,一般都存在一個(gè)最適濾食流速[22],在本研究中濾食者相對(duì)豐度和密度在秋季明顯高于其他季節(jié),是因?yàn)闉V食者密度主要受到水流流速及食物影響,秋季處于洪水剛過的時(shí)期,水面趨于平穩(wěn)、流速緩慢,而且撕食者的優(yōu)勢季節(jié)也處在這一時(shí)期,其取食粗顆粒有機(jī)質(zhì)后為濾食者提供了更多的細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)[26]。

    3.2 大型底棲動(dòng)物無脊椎功能攝食類群與水環(huán)境因子之間的關(guān)系

    在河流生態(tài)學(xué)研究中確定影響大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)分析河流生態(tài)健康起著重要作用[34]。研究指出,環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物的影響在不同區(qū)域不同季節(jié)各有差異,較為復(fù)雜[34-35]。本研究中RDA分析得出7個(gè)環(huán)境因子(DO、pH、EC、Temp、Tur、COD、TN)對(duì)漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群組成與分布具有關(guān)鍵影響,主要反映了水體的有機(jī)污染物和物理因素。春季COD與刮食者呈顯著的正相關(guān)性,這主要是因?yàn)镃OD反映了水中有機(jī)質(zhì)的含量或者說有機(jī)物污染程度,而本研究中刮食者是以中華園田螺等耐污種為優(yōu)勢種,這與其他研究中COD與刮食者的響應(yīng)關(guān)系結(jié)論相同[36]。春季和夏季DO與漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng),這是因?yàn)榇杭竞拖募臼堑讞珓?dòng)物生長和繁殖的季節(jié),其新陳代謝增強(qiáng),攝食活動(dòng)會(huì)大量消耗水中的溶解氧,所以影響了底棲動(dòng)物的組成與分布[37]。夏季pH與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較強(qiáng)的相關(guān)性,是因?yàn)榻^大部分底棲動(dòng)物適宜的pH值為6—8[37-38],而本研究中夏季pH值達(dá)到最大為8.49,超出了適宜范圍,對(duì)底棲動(dòng)物的生存產(chǎn)生了影響。天然水體中的pH主要取決于游離二氧化碳的含量及碳酸平衡,夏季植物生長旺盛光合作用強(qiáng)烈致使溶于水體中的二氧化碳減少導(dǎo)致pH值變大。夏季和秋季EC與漓江底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng),這是由于電導(dǎo)率是度量水環(huán)境總?cè)芙怆x子量的參數(shù),而離子主要通過影響細(xì)胞膜滲透壓的平衡對(duì)大型底棲動(dòng)物產(chǎn)生了影響[39-40]。已有研究指出氮元素與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較好相關(guān)性[23,41],本研究中秋季TN與濾食者呈顯著正相關(guān),這與吳東浩等在西苕溪上游得到TN與濾食者呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論相反[42],這是因?yàn)槔旖臑V食者中優(yōu)勢種河蜆為耐污種。冬季Temp與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較強(qiáng)的相關(guān)性,這是因?yàn)槎緶囟冗^低致使底棲動(dòng)物的活動(dòng)減弱[37],使得溫度成為冬季限制底棲動(dòng)物的主要環(huán)境因子。不同時(shí)期不同區(qū)域?qū)Φ讞珓?dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子不盡相同,需要充分探究底棲動(dòng)物的生活習(xí)性與生境狀況之間的響應(yīng)關(guān)系。

    4 結(jié)論

    漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群中以刮食者占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位,撕食者和捕食者處于劣勢地位?;诖笮偷讞珶o脊椎動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布特征分析可知,各功能攝食類群的時(shí)空分布可反映漓江生境在時(shí)空上的微變化及人類活動(dòng)對(duì)生境的干擾,其分布特征明顯受食物資源時(shí)空變化的限制。在春季,對(duì)功能攝食類群有較強(qiáng)影響的環(huán)境因子為COD和DO,夏季為EC、DO和pH,秋季為TN和EC,而在冬季為Tur和Temp?;诠δ軘z食類群參數(shù)對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià),可知漓江中下游生境穩(wěn)定性明顯高于上游,村鎮(zhèn)居民生活對(duì)漓江生態(tài)壞境的影響大于旅游觀光的影響。

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