基于“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”評價框架的園林樹種選擇方法
——以上海為例

張德順

劉 鳴

園林樹木作為城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的承載主體，在固碳釋氧、空氣凈化、小氣候調(diào)節(jié)、減低風(fēng)速、緩解暴雨徑流以及娛樂游憩等服務(wù)方面均具有重要作用[1-2]。然而，城市園林樹種的選擇也是一個多重功能對比的過程[3]，需要根據(jù)實際功能需求權(quán)衡各樹種之間的效益和服務(wù)。1959年，吳中倫先生首次提出了我國城市園林樹種的選擇和規(guī)劃問題[4]，但限于當(dāng)時的形勢和實際需求，偏重于園林樹種的供給服務(wù)，如木材、油料、果品樹種優(yōu)先[5]。1979年，城市園林樹種的選擇和規(guī)劃工作在全國范圍內(nèi)展開[6]，園林樹種選擇以城市周邊自然山林和城區(qū)現(xiàn)有樹種調(diào)查為依據(jù)[7-8]，以滿足不同城市功能分區(qū)的實際需求，并關(guān)注于大眾審美感受[9]。隨著城市綠地系統(tǒng)規(guī)劃和園林樹種規(guī)劃研究的進一步開展[10]，園林樹種選擇機制普遍存在2種導(dǎo)向：一是景觀效果導(dǎo)向，偏重形態(tài)色彩等審美感觀來選擇樹種，視樹木為美化城鎮(zhèn)空間的材料；二是抗逆性導(dǎo)向，選擇抗逆性強的樹種以應(yīng)對城鎮(zhèn)中復(fù)雜惡劣的環(huán)境。雖然這些方法在一定程度上為園林樹種的選擇提供了依據(jù)，但并非園林樹種功能評價的最佳途徑，沒有從整體城市生態(tài)系統(tǒng)的全局看待園林樹種，缺乏對園林樹木所承擔(dān)的城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)系統(tǒng)性的思考。

近年來，上海綠化面積雖然在逐年增加，但生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量卻在下降[11]，提升上海園林綠地的綜合效益，是當(dāng)前亟待解決的實際問題。近20年來，植物功能性狀(plant functional trait)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(ecosystem services)之間的關(guān)聯(lián)性研究進展迅速，取得了一系列重要研究成果，增強了人們對“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”關(guān)系的認知和理解[12]。不僅體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)自然屬性的調(diào)節(jié)、供給、支持服務(wù)方面，也體現(xiàn)在社會屬性的文化服務(wù)方面[13]?；凇爸参锕δ苄誀?生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”的最新研究成果，文本探討了上海50種園林樹種的功能性狀與城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)聯(lián)性，嘗試構(gòu)建面向城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的園林樹種選擇框架和評價方法，并探討這種方法在實際應(yīng)用中的客觀性和適用性。

表1 園林樹木的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

上海，地處長江三角洲東緣，是中國東部特大城市，總?cè)丝? 400萬，陸地面積6 833km2，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，四季分明。平均海拔高度約4m。年均氣溫16.6℃，年均降雨量1 106.5mm。自然植被為亞熱帶常綠闊葉林和落葉闊葉混交林。由于長期的人為干擾，原生植被已基本不存在或者零散殘存，土地利用等人類活動對植被和生態(tài)系統(tǒng)干擾嚴(yán)重。

1.2 基于植物功能性狀的園林樹種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估框架

千年生態(tài)系統(tǒng)評估(MA，2005)是較為廣泛認可的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)框架[14]。但針對城市園林樹種的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估并沒有統(tǒng)一的分類體系和標(biāo)準(zhǔn)。參照“中國生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評估指標(biāo)體系”[15]，將園林樹種的城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為供給服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)和文化服務(wù)3類15項(表1)。

城市園林樹木提供的服務(wù)主要集中于調(diào)節(jié)服務(wù)(固碳釋氧、空氣凈化、小氣候調(diào)節(jié)、暴雨徑流調(diào)節(jié)、降噪隔音)與文化服務(wù)(文化價值、審美與感知)[16]。對于供給服務(wù)和支持服務(wù)有不同的理解，城市園林樹木不同于自然森林林木，應(yīng)不包括原材料和人類食物的供給，但卻能為城市中的鳥類和昆蟲提供鳥嗜食物和蜜源[17]。城市周邊近自然林中的樹木具有一定的生物多樣性保育功能[18-23]，但在城市建成區(qū)，由于受人類活動的頻繁干擾，城市公共綠地中的樹木不以承擔(dān)生物棲息地和生物多樣性保育為其主導(dǎo)功能[24]，但具有類似屬性。此外，只有特殊區(qū)域內(nèi)的水源涵養(yǎng)林才具有水源涵養(yǎng)功能。

綜上，與供給服務(wù)相關(guān)的樹種性狀或?qū)傩灾饕泄夂纤俾?、樹高、葉面積、比葉重、比葉面積、葉壽命等；與調(diào)節(jié)服務(wù)相關(guān)的主要性狀反映在葉面積、單葉面積、比葉重、比葉面積、葉壽命、樹冠高寬比、蒸騰速率等指標(biāo)上；文化服務(wù)則體現(xiàn)在葉壽命、色葉樹種、觀花樹種、葉片分形指數(shù)等性狀或?qū)傩陨稀?/p>

1.3 研究對象

選取50種上海園林樹種為研究對象(表2)，多是北亞熱帶地區(qū)常見園林綠化樹種，在上海城市綠地中承擔(dān)主要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。其中，部分為近幾年從外地引種的，已在上海推廣栽植的新優(yōu)樹種，如巨紫荊、納塔櫟和弗吉尼亞櫟等。

1.4 性狀指標(biāo)的測定

將50種園林樹種性狀的種間變量組成一個數(shù)據(jù)集，通過主成分分析(PCA)建立各項生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與樹種種間功能性狀的關(guān)聯(lián)，最終，對50種園林樹種的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進行序列評定。

2016—2017年6—8月，實測上海45個公園和9條街道中上述50種園林樹種1 730株，包括13個形態(tài)和生理指標(biāo)，每樹種均不少于30株，同時判定了其葉壽命、色葉樹種、觀花樹種、觀果樹種4個分類變量，具體方法如下。

1)樹高、冠高與冠幅。

樹高和冠高是受土地利用和非生物環(huán)境強烈影響的反應(yīng)性狀，同時指示植物對光照資源獲取和傳播體擴散的優(yōu)勢；冠幅決定了樹木的生長、固碳、遮陰、空氣過濾與風(fēng)害風(fēng)險[42-44]。樹高和冠高用樹高儀(Hagl?f，VERTEX-IV，Sweden)測量。冠幅用激光測距儀(Leica，DISTO D8，Germany)在樹木東西南北4個方向測量后取其均值。

2)樹木高寬比與樹冠高寬比。

高寬比指示樹形和冠形的比例。

3)總?cè)~面積。

總?cè)~面積是對樹冠全部葉片面積的估計值。

4)單葉面積與單葉周長。

單葉面積和周長指示葉片能量和水分平衡。將受試葉片經(jīng)掃描儀掃描后，導(dǎo)入AutoCAD中，統(tǒng)一校正描繪。

5)葉片分形指數(shù)。

葉片分形指數(shù)指示葉片形狀特異性。取值范圍為[1-2]，1指最簡單的正方形或圓形，2指復(fù)雜形狀。

6)比葉面積與比葉重。

比葉面積直接或間接地影響著植物的光合、呼吸和蒸騰作用。比葉重反映碳增益和葉壽命之間的權(quán)衡。采集葉片放入80℃的烘箱內(nèi)48h至恒重后用普通電子天平稱重(精度0.01g)，分別計算SLA與LMA。

7)凈光合速率與蒸騰速率。

利用光合呼吸儀(P Psystem，L i-Cor6400XT，USA)于無風(fēng)晴朗日的AM9：00—11：00取樹冠南面中部外側(cè)完整葉片測定，光源選擇LED紅藍光源，光強設(shè)定為1 500μmol·m-2·s-1，CO2濃度設(shè)定為400μmol·L-1，葉室溫度分別設(shè)定為30℃，重復(fù)測量多次取均值。

表2 50種上海園林樹種統(tǒng)計

表3 樹種性狀統(tǒng)計表

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀指標(biāo)之間的差異性分析

樹種種間性狀以落葉樹種和常綠樹種的分異最為明顯[45]。除比葉重外，無論是在形態(tài)指標(biāo)上，還是葉片經(jīng)濟指標(biāo)，落葉樹種均比常綠樹種要高。這與上海所處的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的植被地帶性緊密相關(guān)[46-48]。落葉樹種性狀集中表現(xiàn)出形態(tài)高大、葉片平展輕薄、光合呼吸旺盛等特點，而常綠樹種為樹形適中、葉片規(guī)則厚質(zhì)、新陳代謝速率平緩(表3)。

圖1 樹種性狀指標(biāo)主成分荷載圖

圖2 50種園林樹種的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分布圖

2.2 樹種種間性狀相關(guān)性分析

樹木形態(tài)指標(biāo)之間大多呈現(xiàn)出顯著性相關(guān)(表4)，但樹高比、冠高比只與樹高具有顯著相關(guān)性，與冠幅不相關(guān)，說明縱向樹木的高度是決定樹木形態(tài)的主要因子?？?cè)~面積與冠高顯著弱相關(guān)，但與樹高不相關(guān)，說明樹木的總?cè)~面積主要由冠形決定，故對于降溫增濕、凈化過濾、調(diào)節(jié)徑流等調(diào)節(jié)服務(wù)，應(yīng)從冠形上選擇。

葉片水平上，比葉面積與比葉重都與葉片分形指數(shù)呈現(xiàn)顯著性弱相關(guān)，表明葉片的分形度在一定程度上決定了葉片的面積和質(zhì)量。凈光合速率與蒸騰速率之間顯著性正相關(guān)，但兩者與比葉面積和比葉重均不相關(guān)，故很難從葉片形態(tài)上判斷葉片的光合呼吸強弱。葉壽命與比葉重顯著正相關(guān)，即常綠樹種采用穩(wěn)健的葉片生長策略，故常呈近球形的冠型，而落葉樹種將資源分配給橫向枝伸長及高生長上。色葉樹種與比葉面積、比葉重顯著相關(guān)，說明色葉樹種多具有輕薄寬廣的葉片。觀花樹種、觀果樹種與其他性狀指標(biāo)均不相關(guān)，即落葉樹與常綠樹種中都具有觀花、觀果樹種。

2.3 功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)聯(lián)

由PCA分析(KMO=0.615，p＜0.01)，取特征值＞1的成分得到5個主成分，解釋總方差為84.14%。從荷載圖中可知(圖1)，第1主成分以葉片性狀比葉面積、比葉重、葉壽命、色葉樹種、葉片分形指數(shù)等為主，反映了常綠樹種與落葉樹種的葉片性狀的區(qū)別；第2主成分以葉面積、冠幅、樹高、冠高等樹木外在形態(tài)指標(biāo)相關(guān)；第3主成分指示單葉形狀指標(biāo)；第4主成分反映冠幅比例大??；第5主成分為光合蒸騰生理值。

供給服務(wù)性狀主要集中于第1、2、5主成分；調(diào)節(jié)服務(wù)幾乎與所有主成分相關(guān)；文化服務(wù)主要體現(xiàn)第1、3、4主成分上。在供給服務(wù)上，光合速率和蒸騰速率在碳氧平衡上較明顯的體現(xiàn)其功能服務(wù)。而葉壽命、葉面積、比葉重、比葉面積等性狀表明氮素的營養(yǎng)循環(huán)在葉片尺度上得以體現(xiàn)。在調(diào)節(jié)服務(wù)方面，樹冠高度、葉周長和葉面積指示樹種調(diào)節(jié)能力較強。文化服務(wù)上，冠高、比葉面積、冠高比、樹高比等樹冠形態(tài)指標(biāo)貢獻值較高，這與其他文獻闡釋的冠高比較大的樹木較受歡迎的結(jié)論相符[13]。葉壽命反映色葉樹具有較高文化服務(wù)。

表4 樹種性狀之間的相關(guān)性

2.4 樹種“性狀-功能”分組

依據(jù)植物性狀在生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用，可劃分為不同的植物功能型/組(functional type/group)[48]，以反映植物承擔(dān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)差異(圖2)。由圖可知，50種樹種可劃分為3個“性狀-服務(wù)”功能群(表5)。

第I類以高大落葉樹種為主，其供給、調(diào)節(jié)與文化服務(wù)功能均比較突出，因其具有較大的樹高、較寬廣的樹冠、單葉面積較大且質(zhì)地輕薄，多屬于色葉樹種，具有較高的美學(xué)觀賞價值；第II類也由落葉樹種組成，但樹形較第一類小，與常綠樹種相近，但具有觀花、觀葉、觀果等功能；第III類為常綠樹種，無論是在外形特征、葉片性狀、觀賞價值上都非常接近，所承擔(dān)的供給、調(diào)節(jié)與文化服務(wù)差別不大。

圖3 50種園林樹種的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)三軸分布圖

表5 樹種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類

3 討論與結(jié)論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與樹種功能性狀具有關(guān)聯(lián)性

通過樹種“性狀-服務(wù)”評價框架的構(gòu)建與因子分析發(fā)現(xiàn)，植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間存在一定關(guān)聯(lián)。落葉樹種將大量的能量有效地用于空間上的迅速生長，在較短的時間長成大樹提供較高的供給與調(diào)節(jié)服務(wù)。常綠樹種則往往受限于光合呼吸速率，單株樹木承擔(dān)的供給與調(diào)節(jié)服務(wù)相對較低。

樹種文化服務(wù)直接與人類的偏好相關(guān)，具有復(fù)雜性和特殊性。文化服務(wù)中的性狀因子既有正向變量，也有負向變量，各變量之間相互對立、抵消，表現(xiàn)出較大的“權(quán)衡(trade-off)”現(xiàn)象。例如，櫸樹、樸樹、梣葉槭、五角楓、黃連木等落葉樹種主要具色葉觀賞價值，花較小而不明顯，而常綠樹種不具有色葉觀賞價值，如女貞、香樟、樟葉槭、冬青等常綠樹種在一年中形態(tài)和葉色變化不大，較少給人視覺感受上的沖擊和驚喜，但一些常綠樹種的花卻具有很高的觀賞性，如桂花、廣玉蘭與樂昌含笑等。

3.2 “植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)”評價框架有助于園林樹種選擇

綜上所述，“性狀-服務(wù)”關(guān)聯(lián)性評價框架可為園林樹種的選擇提供一種客觀理性的途徑。由于落葉樹種比常綠樹種在樹木形態(tài)以及養(yǎng)料供給循環(huán)等生態(tài)過程中有一定優(yōu)勢，能提供高供給服務(wù)、高調(diào)節(jié)服務(wù)，以及高觀賞價值。另一方面，多種性狀之間也存在相互制約的權(quán)衡關(guān)系，很大程度上體現(xiàn)在樹種的文化服務(wù)上，不同文化價值取向由不同的感知偏好決定。忽視生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的權(quán)衡和協(xié)同可能會導(dǎo)致某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的下降與缺失。

從上海50種園林樹種的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)三軸分布圖(圖3)可知，供給、調(diào)節(jié)與文化服務(wù)三者之間是具有緊密相關(guān)性的。僅有極少的樹種具有單一的服務(wù)功能，絕大部分樹種的綜合服務(wù)相對集中的分布于中心區(qū)域，表明這些樹種在種間性狀和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是趨同的，而并非分異的。這與通常提及的增強生物多樣性、鄉(xiāng)土樹種優(yōu)先以及“適地適樹”的原則是協(xié)調(diào)統(tǒng)一的，并為其提供了理論依據(jù)與支撐。相反，僅僅從個別性狀特征上進行樹種選擇存在一定風(fēng)險。城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理必須權(quán)衡和兼顧多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的實現(xiàn)，使其綜合效益得以優(yōu)化[50]。

此外，關(guān)于城市園林樹種選擇的其他制約因素也值得關(guān)注，如樹齡壽命、生長空間與生理抗性[51-52]，還有個別樹種具有潛在的生態(tài)系統(tǒng)危害(ecosystem disservices)，如夏櫟、楊樹、二球懸鈴木等高揮發(fā)性有機物(VOC)樹種[53]。這些實際問題仍值得做進一步的研究和探討。

注：文中圖片均由作者繪制。