長期根際CO2濃度升高對霧培番茄植株?duì)I養(yǎng)吸收及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

趙旭 劉濤 姚慧敏 楊潔

摘要：采用氣霧法栽培，研究不同根際CO2體積比處理[（370±10） μl/L （CK）、（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L]，對番茄植株根系營養(yǎng)元素吸收以及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：當(dāng)處理60 d時(shí)各CO2加富處理的根系干質(zhì)量顯著低于對照，隨著根際CO2體積比的升高，分別比對照減少17.9%、13.2%和6.1%;莖葉干質(zhì)量分別比對照減少6.1%、4.4%和2.6%。CO2加富處理根系Mg2+-ATPase活性開始變化緩慢，從處理40 d開始急劇下降，到處理結(jié)束時(shí)，對照根系的Mg2+-ATPase活性顯著高于根際CO2加富處理，分別是2 500 μl/L、5 000 μl/L和10 000 μl/L CO2處理的1.1、1.3和1.8倍。在20 d時(shí)，根際CO2加富處理的植株根系Ca2+-ATPase活性均顯著低于對照，在處理結(jié)束時(shí)，根際10 000 μl/L和5 000 μl/L CO2處理顯著低于2 500 μl/L處理和對照，但二者間無顯著差異。根際CO2處理60 d，葉片中N、P和Mg含量顯著低于對照，其中2 500 μl/L、5 000 μl/L和10 000 μl/L處理葉片中P含量分別比對照減少12.6%、17.0%和19.3%，Mg含量分別比對照減少11.1%、18.5%和20.7%。根際CO2加富處理植株的單株結(jié)果數(shù)與對照無顯著性差異，但對照植株單株產(chǎn)量和果實(shí)可溶性糖含量顯著高于各根際CO2加富處理。

關(guān)鍵詞：根際CO2升高;霧培番茄;營養(yǎng)吸收;產(chǎn)量;品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S641.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）01-0158-06

Abstract：Effects of different root-zone CO2 concentration， such as （370±10） μl/L（CK）， 2 500±50） μl/L， （5 000±100） μl/L and （10 000±200） μl/L， on plant root nutrient uptake， fruit yield and quality of aeroponic tomato were investigated. The results showed that the root dry weight of each treatment was significantly lower than that of the control when treated for 60 days. With the increase of rhizosphere CO2 concentration， the root dry weight decreased by 17.9%， 13.2% and 6.1%， and the dry weight of stems and leaves decreased by 6.1%， 4.4% and 2.6%， respectively. The activity of Mg2+-ATPase in the roots of tomato plants under the treatment of CO2 enrichment changed slowly at the beginning， and decreased sharply from 40 days after treatment. At the end of the treatment， the Mg2+-ATPase activity in the control was significantly higher than that in the treatment of CO2 enrichment. The Mg2+-ATPase activity in roots of tomato plants in the control 1.1 times， 1.3 times and 1.8 times as high as that in the treatments of 2 500 μl/L CO2， 5 000 μl/L CO2 and 10 000 μl/L CO2， respectively. At 20 days， the Ca2+-ATPase activity in the roots of tomato plants in the treatment of CO2 enrichment was significantly lower than that in the control. At the end of the treatment， the Ca2+-ATPase activity in roots of tomato plants in the treatments of 10 000 μl/L CO2 and 5 000 μl/L CO2 was significantly lower than that in the treatment of 2 500 μl/L CO2 and control， but there was no significant difference between then. After 60 days of CO2 treatment， the contents of N， P and Mg in the leaves were significantly lower than those in the control. Compared with the control， the P content of leaves in the treatments of 2 500 μl/L CO2， 5 000 μl/L CO2 and 10 000 μl/L CO2 was decreased by 12.6%， 17.0% and 19.3%， the content of Mg was reduced by 11.1%， 18.5% and 20.7%， respectively. There was no significant difference in the number of fruit per plant between the rhizosphere CO2 treatments and control， but the yield per plant and soluble sugar content of fruits in the control were significantly higher than those in the rhizosphere CO2 enrichment treatment.

Key words：elevated root zone CO2;aeroponic tomato;nutrient uptake;yield;quality

根際通氣在植物生長過程中起著非常重要的作用，調(diào)節(jié)根際通氣可以改善植物的生長和發(fā)育[1]。有研究結(jié)果表明，大氣CO2體積分?jǐn)?shù)增加對土壤中CO2體積分?jǐn)?shù)有顯著影響[2]。同時(shí)，在土壤中由于植物根系呼吸作用和土壤微生物的影響，CO2體積分?jǐn)?shù)較高，而O2體積分?jǐn)?shù)較低，這往往是植物生長發(fā)育的不利因素[3]。

作為吸收和代謝的重要器官，根不僅可以直接控制水分和養(yǎng)分的吸收，還可以限制植物的生長[4]。李軍等研究結(jié)果表明，增加土壤通氣可以增加馬鈴薯植株功能葉中的ATP含量，促進(jìn)塊莖干物質(zhì)的積累，增加塊莖產(chǎn)量[5]。Boru等在大豆的研究中發(fā)現(xiàn)，在O2缺乏的情況下，根際15% CO2和30% CO2（體積分?jǐn)?shù)）處理的植株高度分別減少了39.3%和57.9%[6]。根際CO2體積分?jǐn)?shù)升高可以減少根系中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，根吸收Zn、Fe、K、Mg和Mn的生理過程受到高體積分?jǐn)?shù)根際CO2的抑制[7-8]。長期根際高濃度的CO2處理會(huì)削弱甜瓜根系活力，降低產(chǎn)量[9]。從根部到莖和其他器官的營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸是維持植物生長的重要因素[10]。作為重要的根際氣體之一，二氧化碳對作物生長和產(chǎn)量具有非常重要的影響。目前，相對于大氣CO2體積分?jǐn)?shù)增加對植物生長影響的研究，根際CO2體積分?jǐn)?shù)變化對植物生長影響的研究比較少。本試驗(yàn)系統(tǒng)研究根際CO2體積分?jǐn)?shù)升高對番茄養(yǎng)分吸收和產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，為進(jìn)一步改善根際環(huán)境調(diào)控，促進(jìn)番茄高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)遼沈Ⅰ型日光溫室內(nèi)進(jìn)行。栽培番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）品種為遼園多麗。7月28日穴盤基質(zhì)育苗，9月21日定植于栽培槽中。本試驗(yàn)采用氣霧法栽培（以下簡稱霧培）。

霧培槽的制作：焊制長1.20 m、寬0.75 m、高0.40 m的鐵架，底部和四周放置4 cm厚的聚苯乙烯泡沫板，并將0.1 mm厚的塑料膜置于內(nèi)部以防止漏水。將霧培槽頂部的聚苯乙烯泡沫板用膠帶密封，蓋板上放置銀色塑料薄膜。將進(jìn)液管安裝在距離霧培槽頂部10 cm處，并在管上每隔35 cm安裝一個(gè)霧化噴嘴。蓋板上制作直徑1.5 cm的小孔，用于種植番茄幼苗。

種植和管理：使用基質(zhì)穴盤育苗。取5葉1心幼苗，洗凈根系，種植在霧培槽上，用巖棉填充孔的間隙。 每個(gè)霧培槽種植8株，每個(gè)處理種植3個(gè)槽，重復(fù)3次。 全生長期的長效營養(yǎng)液采用日本園式配方制成，由水泵供應(yīng)，通過計(jì)時(shí)器和電磁閥控制，營養(yǎng)液每3 min供給30 s，管道的營養(yǎng)液壓力為0.28 MPa。 營養(yǎng)液循環(huán)使用，其pH和電導(dǎo)率值分別保持在6.5和1.8 uS/cm。

氣體處理：根據(jù)參考文獻(xiàn)[2]、[11]，本試驗(yàn)中根際CO2處理體積比為（370±10） μl/L （溫室空氣中CO2體積比，CK）、（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L，O2體積分?jǐn)?shù)均為21%，每處理重復(fù)3次。（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理氣體：在氣體混合器中將室外正常大氣和鋼瓶中的CO2氣體通過氣體流量計(jì)調(diào)節(jié)。當(dāng)?shù)?個(gè)花序的第1朵花開放時(shí)進(jìn)行根際CO2處理，不中斷。通過PCO2/10手持式紅外二氧化碳分析儀（UK）測定霧培槽內(nèi)CO2濃度，每天早晨、中午和晚上測定氣體濃度并調(diào)節(jié)1次，根際高CO2處理持續(xù)60 d。

1.2植株根系和莖葉干質(zhì)量的測定

在根際處理0 d、20 d、40 d和60 d時(shí)取樣，從霧培槽中取出番茄苗，用水洗滌根系，分解成根和莖葉，在烘箱中干燥至恒質(zhì)量，測量干物質(zhì)質(zhì)量。每處理取3株植株作為3個(gè)重復(fù)。

1.3植株產(chǎn)量和品質(zhì)的測定

在番茄成熟期每處理取5株測定單株產(chǎn)量及第1穗第1果的可溶性糖含量（蒽酮法），有機(jī)酸含量（滴定法），計(jì)算糖酸比，測定維生素C含量、可溶性固形物含量等品質(zhì)指標(biāo)[12]。

1.4根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性的測定

在根際氣體處理0 d、20 d、40 d和60 d時(shí)取根尖1 g，液氮速凍，超低溫冰箱-80 ℃保存?zhèn)溆?，用于根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性的測定[13]。每個(gè)處理取3株植株作為3個(gè)重復(fù)。

1.5植株葉片N、P、K、Ca和Mg含量的測定

定植后60 d取植株葉片，每槽取樣1株，共3次重復(fù)，在105 ℃殺青15 min后，于70 ℃烘干。采用原子吸收分光光度法測定鉀、鈣、鎂含量[14]，全氮、全磷含量用流動(dòng)分析儀測定。

1.6數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件的鄧肯氏新復(fù)極差法對各指標(biāo)進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1根際不同體積比CO2處理對番茄莖葉和根系干質(zhì)量的影響

在CO2處理40 d時(shí)，各CO2加富處理莖葉干質(zhì)量顯著低于對照，且（10 000±200） μl/L CO2處理顯著低于（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L處理（圖1）。當(dāng)處理60 d時(shí)，（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L和（2 500±50） μl/L CO2處理顯著低于對照，且各處理之間差異顯著，此時(shí)其莖葉干質(zhì)量分別比對照減少了6.1%、4.4%和2.6%;在氣體處理結(jié)束時(shí)，各CO2加富處理的根系干質(zhì)量顯著低于對照，分別比對照減少17.9%、13.2%和6.1%。說明根際不同CO2體積比處理對番茄植株莖葉和根系干質(zhì)量有顯著的影響，且這種影響隨著處理時(shí)間的增加而加強(qiáng)，同時(shí)，根際不同CO2體積比對植株根系的影響大于莖葉。

2.2根際不同體積比CO2處理對番茄植株根系Ca2+-ATPase活性和Mg2+-ATPase活性的影響

由圖2可知，對照根系Ca2+-ATPase活性呈現(xiàn)先上升后緩慢下降的趨勢，在處理40 d時(shí)達(dá)到最大值。在處理20 d時(shí)，根際CO2加富處理的植株根系Ca2+-ATPase活性顯著低于對照。在處理結(jié)束時(shí)，根際（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L CO2處理顯著低于（2 500±50） CO2處理和對照，但二者間無顯著差異。根際CO2加富處理的根系Mg2+-ATPase活性在初期先升高后降低，變化較平緩，處理40 d后開始急劇下降。在處理20 d時(shí)，（10 000±200） μl/L、（5 000±100） μl/L、（2 500±50） μl/L CO2處理根系Mg2+-ATPase活性分別比對照減少46%、35%和25%。在處理結(jié)束時(shí)，對照根系的Mg2+-ATPase活性顯著高于各根際CO2加富處理，分別是（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理的1.1倍、1.3倍和1.8倍。說明根際CO2加富處理顯著降低了根系Ca2+-ATPase活性和Mg2+-ATPase活性，顯著地削弱了植株根系吸收能力，降低了霧培番茄植株根系對營養(yǎng)的吸收。

2.3不同根際CO2體積比處理對霧培番茄植株葉片中營養(yǎng)元素含量的影響

由圖3可以看出， 根際CO2處理后番茄葉片中N、P、K、Mg和Ca營養(yǎng)元素含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，N、P、Mg和Ca在處理20 d后達(dá)到最大值，K在處理40 d后達(dá)到最大值。在處理結(jié)束時(shí)，各CO2加富處理葉片中N含量顯著低于對照，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理分別比對照減少4.9%、9.3%和15.7%。葉片中P含量在處理20 d和40 d時(shí)，（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理就顯著高于對照，（2 500±50） μl/LCO2處理與對照無顯著差異。在處理結(jié)束時(shí)，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理P含量分別比對照減少12.6%、17.0%和19.3%。各CO2加富處理植株葉片中K含量在處理40 d時(shí)顯著低于對照，在處理結(jié)束時(shí)（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理顯著低于對照，分別是對照的0.85和0.77倍。不同體積比根際CO2處理對葉片中Ca含量的影響不顯著，在處理40 d及處理結(jié)束時(shí)，（2 500±50） μl/LCO2處理與對照無顯著差異。在處理結(jié)束時(shí)，（2 500±50） μl/L、（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理葉片中Mg含量分別比對照減少11.1%、18.5%和20.7%。說明根際 CO2體積比提高可以顯著降低番茄植株葉片中N、P、K、Mg含量，且這種作用隨著處理時(shí)間的延長和CO2體積比的增加而更加顯著。

2.4根際不同體積比CO2處理對番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

對照與各根際CO2加富處理植株的單株結(jié)果數(shù)無顯著差異，但對照單株果實(shí)產(chǎn)量顯著高于各CO2加富處理，同時(shí)各CO2加富處理果實(shí)可溶性糖含量也顯著低于對照，有機(jī)酸含量顯著高于對照，根際（5 000±100） μl/L和（10 000±200） μl/L CO2處理的糖酸比顯著低于（2 500±50） μl/L CO2處理和對照（表1）。說明根際長期根際CO2加富處理降低了果實(shí)單果重，因而顯著降低了果實(shí)產(chǎn)量，同時(shí)也顯著影響了果實(shí)品質(zhì)。

3討論

李勝利等在研究根際通氣環(huán)境對盆栽黃瓜生長的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在盆底安裝一透氣盆托，可以明顯改善容器的通氣狀況，降低根際的CO2含量，很好地改善盆栽黃瓜根系的生長狀況，從而更好地發(fā)揮根系的生產(chǎn)潛力，有通氣裝置處理的根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根長和根系活力與對照相比有明顯的提高[15]。根際通氣處理玉米地上和地下部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均大于不通氣處理，穗長、穗質(zhì)量、根數(shù)也大于不通氣處理，說明通氣處理可促進(jìn)玉米地上部分和地下部分干物質(zhì)的積累[16-17]。在高體積比CO2下甘薯根部塊根的形成受到抑制，并且與在正常CO2生長條件下甘薯相比整株植株和須根的干質(zhì)量明顯降低[18]。土壤中CO2體積比為2.5%以上時(shí)，草坪根系生物量下降[19]。本研究結(jié)果表明，在整個(gè)生長發(fā)育過程中，對照植株莖葉及根系干物質(zhì)積累量明顯大于根際CO2加富處理，且隨著根際CO2體積比的增大和高體積比CO2處理時(shí)間的延長，這種作用越顯著，說明長期根際高體積比CO2對番茄的生長發(fā)育產(chǎn)生了一定的抑制作用，與前人研究結(jié)果基本一致。

質(zhì)膜Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase 是Ca2+的一個(gè)重要調(diào)節(jié)劑，它能將Ca2+由胞內(nèi)泵到胞外，維持一個(gè)細(xì)胞內(nèi)外的Ca2+梯度，Ca2+-ATPase直接參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的調(diào)控[20-22]，此外，在介導(dǎo)Ca2+外排的同時(shí)會(huì)伴隨著H+的向內(nèi)運(yùn)輸，在調(diào)節(jié)胞質(zhì)酸化過程中可能也發(fā)揮著一定作用[23]。根際高體積比CO2會(huì)抑制大豆根系對營養(yǎng)物質(zhì)吸收和離子運(yùn)輸能力，導(dǎo)致根系吸收的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素向地上部運(yùn)輸受阻，生長受到抑制[6]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著根際CO2處理體積比的增加和處理時(shí)間的延長，根系Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性顯著降低，根系吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)元素的能力降低，葉片中營養(yǎng)元素含量下降。

門福義等的盆栽馬鈴薯試驗(yàn)結(jié)果表明，黏土加沙處理的馬鈴薯根數(shù)、根長、根質(zhì)量與地上莖比值分別比不加沙的分別增多100%、60%和40%左右，產(chǎn)量也提高 88%[24]。李軍等研究結(jié)果表明，土壤通氣性提高可增加馬鈴薯植株功能葉片 ATP 含量，促進(jìn)干物質(zhì)在塊莖中的分配率，從而增加塊莖產(chǎn)量[5]。Arteca等進(jìn)行的根際短期 CO2富積試驗(yàn)結(jié)果不盡相同，他們以正常大氣為對照，用 45% CO2、21% O2和 34% N2對馬鈴薯根際處理 12 h，處理后第3周調(diào)查發(fā)現(xiàn)，CO2富積顯著促進(jìn)了馬鈴薯匍匐莖長度、塊莖質(zhì)量和數(shù)量以及生物量的增加，但是第 6 周的調(diào)查結(jié)果卻顯示根系質(zhì)量比對照降低 11%[25]。其原因可能在于長期高體積比CO2可能影響根系的有氧呼吸，抑制根系的生長發(fā)育，從而阻礙根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、利用以及代謝，最終限制了馬鈴薯植株的生長發(fā)育。本研究中，根際CO2加富處理顯著地降低了果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)，但各處理和對照植株的單株結(jié)果數(shù)均無顯著差異，說明根際 CO2體積比加富處理主要通過影響單果質(zhì)量來顯著降低果實(shí)產(chǎn)量。同時(shí)，根際CO2加富處理植株果實(shí)可溶性糖含量顯著下降，有機(jī)酸含量顯著提高，糖酸比顯著降低。

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（責(zé)任編輯：張震林）