黑龍江烏蘇里白鮭(Coregonus ussuriensis Berg)胚胎發(fā)育觀察研究*

史秀蘭 王炳謙 黃天晴 谷 偉 程 琳 劉晨斌 陳春山 魏 凱 徐革鋒①

黑龍江烏蘇里白鮭(Berg)胚胎發(fā)育觀察研究*

史秀蘭1, 2王炳謙1黃天晴1谷 偉1程 琳1劉晨斌1陳春山3魏 凱3徐革鋒1①

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所 哈爾濱 150070; 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 200120; 3. 北京市水生野生動植物救護中心 北京 102110)

烏蘇里白鮭(Berg)是中國黑龍江流域唯一的白鮭屬魚類。由于棲息地破壞、水體污染等原因, 野生種群數(shù)量逐年減少, 屬于瀕危物種。為了解烏蘇里白鮭胚胎及仔稚魚發(fā)育特點, 在人工繁育條件下獲得受精卵, 并觀察烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育及仔稚魚的形態(tài)變化與生長特征。通過觀察發(fā)現(xiàn), 受精卵為沉性卵, 呈現(xiàn)淺黃色, 具有微黏性。烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育時序分為8個階段, 即受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、早期器官形成及孵出階段, 進一步分為16個分期。整個胚胎發(fā)育期間的平均溫度為4.30°C, 有效積溫達到7753.80(°C·h)。初孵仔魚游泳能力較差, 全身透明, 卵黃囊呈圓形, 占身體比例約1/2, 并且成為仔魚營養(yǎng)來源。出膜后10d的仔魚, 眼囊內(nèi)晶體顏色變黑, 卵黃囊變成橢圓形, 口裂和胸鰭逐漸形成, 少數(shù)仔魚游泳能力增強, 進入平游狀態(tài)但仍無法開口攝食; 出膜后18d, 仔魚開始上浮, 卵黃囊基本吸收, 血管分布較明顯, 腹部有黑色素沉積; 上浮37d后仔魚繼續(xù)發(fā)育成稚魚, 胸鰭、腹鰭、尾鰭分化完成。本研究初步了解了烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育的特征與規(guī)律, 為烏蘇里白鮭種群資源恢復(fù)及人工苗種繁育工作提供科學(xué)依據(jù)。

烏蘇里白鮭; 胚胎發(fā)育; 形態(tài)特征; 發(fā)育時序; 仔稚魚

烏蘇里白鮭(Berg)俗稱雅巴沙、兔子魚、白魚, 隸屬鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、白鮭亞科(Coregoninae)、白鮭屬(), 常年棲息在水質(zhì)清澈、水溫偏低的水域, 屬典型的冷水性魚類(張覺民, 1995)。廣泛分布在北緯45°以北, 包括俄羅斯西伯利亞、薩哈林地區(qū), 中國黑龍江、烏蘇里江、松花江、牡丹江等流域(解玉浩, 2007)。烏蘇里白鮭因口感鮮嫩、富含高不飽和脂肪酸而倍受消費者青睞, 成為中國黑龍江水系特產(chǎn)珍稀名貴冷水魚(王繼隆等, 2018)。通過資源調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在黑龍江境內(nèi)的烏蘇里白鮭群體數(shù)量最多, 其資源開發(fā)率為0.403(王繼隆等, 2019)。由于烏蘇里白鮭屬于洄游性魚類, 其產(chǎn)卵期恰逢黑龍江水域的封冰期, 致使捕撈難度加大, 但這正對資源起到了重要保護作用(李虹嬌等, 2017)。然而近幾年來, 由于水利工程的興建, 水體污染, 高強度捕撈作業(yè)致使烏蘇里白鮭的漁獲量急劇減少(呂軍等, 2017), 群體數(shù)量與個體繁殖力呈現(xiàn)衰退趨勢, 目前該魚已被收入到《中國瀕危動物紅皮書魚類》名錄(樂佩琪等, 1998)。

為恢復(fù)種群規(guī)模, 進行保護性水產(chǎn)養(yǎng)殖工作已迫在眉睫。自1997年至今, 有學(xué)者已對烏蘇里白鮭的生物學(xué)特征(董崇智等, 1997)、遺傳多樣性(梁利群等, 2004)與資源現(xiàn)狀評估(楊富億等, 2015)等方面進行了研究, 而對烏蘇里白鮭的胚胎發(fā)育觀察還未見報道。本研究對烏蘇里白鮭的胚胎發(fā)育過程進行觀察, 旨在探究人工繁育條件下的烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育規(guī)律, 為進行保護性水產(chǎn)養(yǎng)殖的苗種培育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 受精卵獲取與孵化條件

在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚類試驗站完成了烏蘇里白鮭(Berg)親魚的全人工培育。12月初, 選取5齡的性成熟雄魚與雌魚, 人工采集配子, 進行濕法授精獲得受精卵, 受精卵孵化和仔稚魚培育的水溫為3.0—5.6°C, 平均水溫為4.3°C, 溶氧為5.0— 9.0mg/L。

1.2 取樣與觀察

在受精后2h內(nèi), 間隔15min取樣1次; 受精后2—48h, 間隔2h取樣1次; 48—72h, 間隔12h取樣1次; 72h之后, 每天取樣1次, 直到出膜期, 每次所采卵粒個數(shù)為15—25粒, 并將受精卵置于Bouin’s液, 固定48h后, 將樣品轉(zhuǎn)入75%的酒精中, 置于4°C備用。除去受精卵的黏膜使胚體暴露, 易于觀察胚胎發(fā)育, 胚胎發(fā)育的時序以鏡檢50%個體出現(xiàn)新特征為劃分發(fā)育階段的標(biāo)準(zhǔn); 仔稚魚階段則直接使用顯微照像的方法進行觀察。使用LEICA S9D型體視顯微鏡進行觀察, 并記錄烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育和仔稚魚期的形態(tài)特征; 同時使用ToupView 3.7成像系統(tǒng)進行拍照, 以出現(xiàn)超過50%的個體新特征進行發(fā)育時期的劃分。為詳細描述烏蘇里白鮭的胚胎發(fā)育, 本文參照鮭科魚類的研究成果, 如哲羅鮭()、虹鱒()、金鱒()、山女鱒()、細鱗鮭() (韓荀, 1984; 王昭明等, 2005; 張永泉等, 2008; 杜佳等, 2010; 徐革鋒等, 2010; 王慶龍, 2013)等, 確定烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育的主要分期和形態(tài)學(xué)特征, 整理發(fā)育時序圖。

1.3 有效積溫計算與圖像處理

由于生物體發(fā)育到某個階段的總熱量趨于一個常數(shù), 故使用有效積溫來描述胚胎發(fā)育的各階段, 計算公式如下:=(表示有效積溫(°Ch),表示此發(fā)育階段所經(jīng)歷的時間h,表示此發(fā)育階段的平均水溫°C)。整個胚胎發(fā)育有效積溫等于各發(fā)育階段的有效積溫之和。采用Phtoshop CC圖像處理軟件制作胚胎發(fā)育與仔稚魚時序圖版。

2 結(jié)果與分析

2.1 胚胎發(fā)育

通過觀察發(fā)現(xiàn), 烏蘇里白鮭成熟卵粒呈圓球形, 淺黃色, 卵膜較光滑且卵質(zhì)透明, 卵徑大小為1.8—2.3mm, 平均直徑為2.1mm, 是具微黏性的沉性卵。在3.0—4.5°C的水溫條件下, 受精卵完成胚胎期發(fā)育所需有效積溫為7753.80(°C·h)。其胚胎發(fā)育時序與其他鮭科魚類分期一致, 分為8個階段, 即受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官分化期及孵出階段。進一步分為16個發(fā)育分期, 即受精期、卵裂期、囊胚中期、低囊胚期、囊胚晚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、眼基出現(xiàn)期、腦部分化期、尾芽出現(xiàn)期、眼囊形成期、胸鰭出現(xiàn)期、眼晶體出現(xiàn)期、尾鰭出現(xiàn)期、眼色素出現(xiàn)期、出膜期(表1)。

2.1.1 卵裂期 原生質(zhì)逐漸聚集在動物極形成胚盤(圖1-1), 胚盤隆起, 其頂部中央開始橫向凹陷且粘連, 分裂出大小均等且形狀相似的細胞, 即2細胞期(圖1-2), 隨細胞分裂繼續(xù)且呈指數(shù)型快速增長至4細胞、8細胞、16細胞及桑葚期(圖1-3), 細胞體積變小且界限由清晰逐漸模糊, 胚盤厚度增加逐漸向囊胚早期過渡。此時烏蘇里白鮭受精卵完成卵裂期的有效發(fā)育積溫達到125.30(°C·h)。

2.1.2 囊胚期 隨細胞數(shù)目增加, 胚盤隆起厚度達到最高, 形成高囊胚, 標(biāo)志著此時進入囊胚早期(圖1-4), 囊胚層如土堆狀, 與卵黃顏色及質(zhì)地有明顯差異, 邊緣形狀不規(guī)則, 向植物極有延伸趨勢; 隨著發(fā)育繼續(xù), 囊胚層面積開始變大, 并且邊緣沿卵黃向植物極下包和內(nèi)卷, 細胞層逐漸變薄, 胚胎進入囊胚中期(圖1-5); 囊胚層逐漸變得更為扁平, 隨后胚盤繼續(xù)下包, 形成胚環(huán), 囊胚進入晚期階段(圖1-6)。

2.1.3 原腸胚期 當(dāng)胚盤下包至卵黃約1/3處, 即進入原腸早期。此時胚盤細胞層內(nèi)縮, 且大小不一, 分布不均如溝壑, 此時頭突輪廓形成, 胚體開始延長并逐步完整, 胚層細胞下周逐漸增厚隆起形成胚盾, 當(dāng)胚體下包至卵黃約2/3處標(biāo)志著進入原腸晚期, 胚盾逐漸延伸并微微膨大(圖1-7), 此時積溫已達到1019.40(°C·h)。

2.1.4 神經(jīng)胚期 胚體繼續(xù)下包至卵黃的4/5, 植物極被胚層包裹構(gòu)成胚孔。在此發(fā)育階段, 神經(jīng)溝板逐漸形成, 卵黃栓外露(圖1-8)。胚體的中后部明顯隆起, 頭部雛形逐漸形成, 此階段的有效發(fā)育積溫達到1132.20(°C·h)。

表1 烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育時序

Tab.1 Embryonic development of C. ussuriensis

2.1.5 早期器官發(fā)生階段 當(dāng)胚胎的有效發(fā)育積溫達到1245.00(°C·h)時, 在胚體的頭部輪廓區(qū)的兩側(cè)有向外的橢圓形隆起, 即構(gòu)成眼睛的原基, 值得注意的是, 此時胚孔未完全封閉(圖1-9)。有效積溫達到1353.00(°C·h)時, 腦部開始分化, 從腦部輪廓來看, 可明顯的分為前、中、后腦(圖1-10); 達到1456.20(°C·h)后, 尾芽開始游離于卵黃, 繼續(xù)延伸(圖1-11); 1559.40(°C·h)時, 在眼囊下方出現(xiàn)暗色斑塊, 即嗅囊, 眼原基繼續(xù)發(fā)育, 眼囊形成(圖1-12); 1662.60(°C·h)時, 在頭部后方兩側(cè)出現(xiàn)兩個對稱的橢圓形突起, 即胸鰭出現(xiàn)(圖1-13); 積溫達到1765.80(°C·h)時, 眼囊繼續(xù)發(fā)育, 視泡變成視杯, 內(nèi)部晶體形成(圖1-14); 2061.00(°C·h)時, 此時尾鰭逐漸形成, 出現(xiàn)透明鰭褶且游離于卵黃(圖1-15); 2901.00(°C·h), 眼球內(nèi)部不斷沉積黑色素, 眼囊漸漸變黑, 進入眼色素出現(xiàn)期, 此階段稱做發(fā)眼期(圖1-16); 7753.80(°C·h), 胚體已完全具備仔魚特征, 尾部繼續(xù)延伸并且鰭褶變寬, 胚體扭動強烈, 卵膜漸漸變薄, 同時胚體的運動扭扯, 卵膜開始破裂, 從尾部破膜而出, 即出膜期。

2.2 仔稚魚發(fā)育

2.2.1 初孵仔魚時期 當(dāng)胚胎發(fā)育的有效積溫達到7753.80(°C·h)時進入出膜期, 這與哲羅魚、金鱒相比較晚。胚體尾部通過扭動破膜而出, 隨后頭部擺脫卵膜的束縛, 褪去卵殼的初孵仔魚頭部伏在卵黃囊上, 腹部與卵黃囊相連, 尾部與卵黃囊脫離, 且卵黃囊有呈向扁長型發(fā)展趨勢, 此時幾乎沒有游泳能力, 全身透明, 肌節(jié)較明顯, 肛門原基可見, 由不存在油球, 因此多數(shù)沉于水底, 通過尾部的擺動向前行進。在出膜后9d, 魚體質(zhì)量為5.6—7.2mg, 全長為8.3—12mm, 卵黃囊逐漸吸收, 由原始圓形轉(zhuǎn)變?yōu)楸鈾E圓形, 此時魚體的營養(yǎng)來源仍是依靠卵黃囊, 體色仍呈現(xiàn)透明狀, 腹部開始有斑點狀黑色素沉積, 胸鰭變寬呈扇形, 有較強的游泳能力(圖2-1)。

2.2.2 上浮仔魚時期 在出膜后12d, 卵黃囊與心臟相連, 血液流動開始明顯布滿全身, 由于眼囊充滿黑色素使得全部眼球呈現(xiàn)黑色, 眼球變大, 鰓蓋透明有較弱張合, 口裂活動不明顯, 此時尾鰭分化完全(圖2-2)。出膜后18d仔魚, 魚體質(zhì)量為8.3—13.4mg,體長9.6—15.8mm, 卵黃囊吸收基本完全并開始上浮,在顯微鏡下可看到清晰的血管分布, 此時可依稀看清血液流通路徑, 在泄殖腔處尤其可見明顯血管球且能明顯看到體節(jié)(圖2-3a), 于背部、尾部均出現(xiàn)黑色素, 腸道較之前變粗(圖2-3)。上浮17d后, 魚體質(zhì)量為15.6—21.5mg, 體長為16—22mm, 在背鰭和尾鰭分化完全, 斑點狀黑色素從背部與腹部向體兩側(cè)延伸, 并且已有明顯口裂(圖2-4b), 可進行外界攝食, 魚體的營養(yǎng)能量來源已進入外源性營養(yǎng)階段, 由魚體呈現(xiàn)半透明, 腸道可見糞便輪廓(圖2-4)。在上浮27d后, 魚體質(zhì)量為24.3—30mg, 體長為21.5—26mm, 胸鰭已分化完全, 頭部出現(xiàn)星點狀黑色素分布(圖2-5c), 體色較前期更深, 差異逐漸清晰(圖2-5)。

圖1 烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育

注：1. 受精卵, 2. 2細胞期, 3. 桑葚期, 4. 囊胚早期, 5. 囊胚中期, 6. 囊胚晚期, 7. 原腸胚期, 8. 神經(jīng)胚期, 9. 眼基出現(xiàn)期, 10. 腦部分化期, 11. 尾芽出現(xiàn)期, 12. 眼囊形成期, 13. 胸鰭出現(xiàn)期, 14. 眼晶體出現(xiàn)期, 15. 尾鰭出現(xiàn)期, 16. 眼色素出現(xiàn)期, 17. 仔稚魚。圖中標(biāo)尺: 1mm

圖2 烏蘇里白鮭仔魚的發(fā)育

注：1. 出膜后9d仔魚, 2. 出膜后12d仔魚, 3. 出膜后18d仔魚, 4. 上浮17d仔魚, 5. 上浮27d仔魚, 6. 上浮37d仔魚, 7. 上浮47d稚魚。圖中標(biāo)尺: 5mm

2.2.3 稚魚 在上浮37d后, 魚體質(zhì)量為32— 36.2mg, 體長為23.5—32.4mm, 背部鱗片逐漸覆蓋全身, 體色開始轉(zhuǎn)換(圖2-6)。上浮47d后, 體型體色已接近成魚 (圖2-7d), 體色已呈銀白色。尾鰭、腹鰭與胸鰭分化完全, 且呈現(xiàn)半透明狀。鱗片已覆蓋全身(圖2-7)。

3 討論

目前關(guān)于鮭科魚類胚胎發(fā)育的報道, 可見虹鱒、山女鱒、金鱒、哲羅魚、細鱗魚以及雜交品種的胚胎發(fā)育分期, 通過對比發(fā)現(xiàn), 在這些物種之間, 雖同屬鮭科魚類, 但胚胎發(fā)育時期有較大差異。卵裂期是眾多育種學(xué)者關(guān)注的時期, 這關(guān)系到多倍體育種關(guān)鍵時間點的把控(王延暉, 2017), 母源因子轉(zhuǎn)錄物分析(Sun, 2010)等。在卵裂期, 哲羅魚、細鱗魚、金鱒與烏蘇里白鮭的有效積溫分別為160.90、199.90、216.24和125.30°C·h, 結(jié)果顯示, 烏蘇里白鮭在進行這一階段所需熱量最少, 推測原因是由于孵化溫度的差異或物種自身差異導(dǎo)致胚胎發(fā)育速度不同。在生產(chǎn)當(dāng)中, 將眼色素形成期稱為發(fā)眼期(黃志秋, 2016), 比較虹鱒、金鱒、哲羅魚、細鱗魚、山女鱒和烏蘇里白鮭的有效積溫分別為4332.00、5130.00、3735.50、3365.00、5808.00和2901.00°C·h, 烏蘇里白鮭較眾多鮭科魚類偏低。在進行胚胎發(fā)育的過程中, 其他鮭科魚類的胚胎會出現(xiàn)“敏感期”, 即從原腸胚期開始至眼色素形成期, 易受孵化環(huán)境的變化波動影響, 使得生產(chǎn)效率下降(楊瑞斌等, 2008), 因此在進行長途運輸過程中, 通常采用發(fā)眼卵。值得注意的是, 烏蘇里白鮭不存在“敏感期”, 在硬骨魚類中, 先天免疫系統(tǒng)對宿主防御極為重要, 而免疫系統(tǒng)顯著的受到水溫的影響, 但目前胚胎孵育溫度對幼魚先天免疫的影響機制還知之甚少(Zhang, 2018)。烏蘇里白鮭到出膜期的有效積溫達到7753.80°C·h, 較其他鮭科魚類進入出膜期遲緩, 推測出現(xiàn)這一結(jié)果可能是由于水溫較低使得發(fā)育緩慢。

溫度是影響胚胎發(fā)育、孵化率以及孵化后性能一個非常重要的環(huán)境因素, 在早期研究中已經(jīng)展開了溫度對養(yǎng)殖以及野生魚類早期發(fā)育和存活影響的探討(Puvanendran, 2015)。在胚胎發(fā)育的研究表明, 早期胚胎階段, 如卵裂、原腸胚和胚孔閉合期, 對熱和機械應(yīng)力的敏感性高于后期胚胎發(fā)育階段(Buckley, 2000)。孵化溫度的快速升高可能對胚胎產(chǎn)生有害影響, 并且可以阻止發(fā)育, 甚至是畸形, 最終可能導(dǎo)致死亡。但在最佳范圍內(nèi)升高溫度可以加快孵化速度并縮短孵化時間(Small, 2001)。烏蘇里白鮭比起其他鮭科魚類, 孵化溫度偏低, 甚至有些在破膜后一天內(nèi)上浮, 推測破膜時, 胚體失去卵殼的保護, 使得胚體受到溫度變化起伏較大, 由于剛出膜的烏蘇里白鮭仔魚不能開口攝食, 因此, 卵黃囊是提供的內(nèi)源性營養(yǎng)維持生命活動的唯一來源, 卵黃物質(zhì)在仔魚早期的生長發(fā)育起到了關(guān)鍵作用(馬賓等, 2019)?，F(xiàn)有研究表明胚胎期的溫度會影響胚胎的發(fā)育和活力, 在較高溫度下胚胎代謝率的增加使得幼魚能夠更快地發(fā)育并且以更小的尺寸孵化, 即卵黃囊吸收迅速, 但具體原因需進一步探討。

在全球氣候變化的背景下, 對野生物種的生存環(huán)境也產(chǎn)生了不可忽視的影響。保護性水產(chǎn)養(yǎng)殖是通過幼魚的增殖放流來幫助保護和恢復(fù)瀕危野生魚類種群, 目前已在鱒、鱘和鯡等物種中開展。當(dāng)前烏蘇里白鮭被列為瀕危物種, 實施保護性水產(chǎn)養(yǎng)殖措施已迫在眉睫。因此在今后的擴繁工作中, 利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù), 加強對種質(zhì)群體的遺傳多樣性的保護與維持也尤為重要(黃天晴等, 2018)。烏蘇里白鮭表現(xiàn)出與其他鮭科魚類在生長發(fā)育的不同, 通過胚胎發(fā)育的觀察, 不僅對苗種規(guī)模化生產(chǎn)有指導(dǎo)意義, 并且烏蘇里白鮭可以作為研究孵化溫度對硬骨魚類先天免疫系統(tǒng)及胚后發(fā)育影響的良好模型。

4 結(jié)論

本文對烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育過程進行了系統(tǒng)觀察和描述, 烏蘇里白鮭胚胎發(fā)育時序分為8個階段, 即受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、早期器官形成及孵出階段。根據(jù)其形態(tài)特征進一步可分為16個分期。本研究為開展烏蘇里白鮭保護性水產(chǎn)養(yǎng)殖工作進行了基礎(chǔ)性研究, 對在苗種生產(chǎn)過程中出現(xiàn)異常提供科學(xué)理論指導(dǎo)。

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OBSERVATION ON EMBRYO DEVELOPMENT OF USSURI WHITEFISHBERG IN HEILONGJIANG RIVER

SHI Xiu-Lan1, 2, WANG Bing-Qian1, HUANG Tian-Qing1, GU Wei1, CHENG Lin1, LIU Chen-Bin1, CHEN Chun-Shan3, WEI Kai3, XU Ge-Feng1

(1. Heilongjiang Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China; 2. School of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 200120, China; 3. BeijingAquatic Wildlife Rescue and Conservation Center, Beijing 102110, China)

Ussuri whitefishBerg is the only fish of the genus in Heilong River basin in China. Due to habitat destruction, water pollution, and other reasons, the number of wild population decreased year after year, thus it became an endangered species. To understand the developmental characteristics of embryo and larval and juvenile of, fertilized eggs were obtained under artificial breeding conditions, and morphological changes and growth characteristics of embryo development and larval fish were observed. By observation, it was found that the zygote was a settled egg, pale yellow, and slightly viscous. The embryonic development time sequence ofconforms to the general law of embryonic development of other salmon, and could be divided into eight stages, i.e., zygote, cleavage stage, blastocyst stage, Gaelic embryo stage, neural embryo stage, early organ formation, and hatching stage, and further divided into 16 substages. The average temperature of the whole embryonic development period was 4.30°C, and the effective accumulated temperature reached 7753.80(°C·h). Poor in swimming ability of the newly hatched, transparent body, round yolk sac about half of the body size as the nutrition source of the larvae. After hatching for 10 days, the crystal inside the eye sac turned black, the yolk sac elongated, the fissure of the mouth and pectoral fin gradually formed, and the swimming ability of a few larvae enhanced, and they entered the state of flat swimming but mouths remain closed. After hatching for 18 days, the larvae began to float up, the yolk sac had been largely absorbed, the blood vessel distribution was obvious, and the abdomen had melanin deposition. After floating up for 37 days, larvae continued to develop into juveniles, and the differentiation of pectoral, pelvic, and caudal fins were completed. This study which preliminary explored the characteristics and rules ofembryo development. provided a scientific basis for resource protection and artificial breeding of.

Berg; embryonic development; morphological characteristics; developmental sequence; larvae-juvenile

* 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費資助, 2019XT0602號; 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金項目, CARS-46號; 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市鱘魚鮭鱒魚創(chuàng)新團隊項目, BAIC08-2020號。史秀蘭, 碩士研究生, E-mail: sxl1253707210@163.com

徐革鋒, 博士, 研究員, E-mail: xgffish@hotmail.com

2019-12-31,

2020-01-30

Q954.4; S917

10.11693/hyhz20191200286