植物對土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布響應(yīng)的薈萃分析

胡世民，孫佳麗，張愛平，李洪波，楊正禮

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)清潔流域創(chuàng)新團隊，北京 100081)

自然界中，養(yǎng)分在土壤中的分布往往不是均勻的，而是具有時空異質(zhì)性。具體表現(xiàn)為養(yǎng)分在空間上以斑塊狀的形式分布；在時間上因植物吸收利用則呈現(xiàn)由土壤中的養(yǎng)分斑塊向均勻分布轉(zhuǎn)化。植物已經(jīng)進化出相應(yīng)的策略以有效獲取和利用土壤中的養(yǎng)分斑塊[1]。例如，根系在養(yǎng)分富集區(qū)域內(nèi)部大量的增殖是常見的適應(yīng)策略[2-3]。這一策略能促進植物的生長并獲得競爭優(yōu)勢[4-5]。也有研究發(fā)現(xiàn)，根系在養(yǎng)分中大量增殖對植物地上部的生長并沒有顯著的影響[6-8]。這些研究之間的差異可能是由多種試驗條件的不同引起的，如不同植物種類[9-11]和試驗中選取的時間尺度不同[12-13]。

不同的植物種間根系性狀往往存在巨大差異，如根系直徑等[14-15]，而這種差異能夠影響植物對養(yǎng)分空間異質(zhì)性的響應(yīng)強度[16-17]。有研究發(fā)現(xiàn)，根系的覓食精度(養(yǎng)分斑塊區(qū)內(nèi)部的根系與外部的根系比值，代表植物根系在養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境中的根系分配策略)在系統(tǒng)發(fā)育和物種分類上存在很大的差異[18]，即雙子葉植物的根系覓食精度普遍高于單子葉植物[19]。與之相反，對4種作物的比較研究發(fā)現(xiàn)，根系較細的單子葉植物小麥和玉米對養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)程度遠高于根系較粗的雙子葉植物鷹嘴豆和蠶豆[20]。豆科植物比其他物種有更強的生理響應(yīng)(例如根系酸性磷酸酶活性，根際有機酸陰離子和質(zhì)子的分泌)來獲取磷[21-23]和固氮能力，這可能是豆科植物根系形態(tài)對土壤養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)程度較弱的原因。另外，傳統(tǒng)的觀點認為，根系較細的物種響應(yīng)養(yǎng)分斑塊的能力要高于根系較粗的物種[24]，然而很多研究并不支持這一觀點[10,25-26]。因此，不同功能群物種之間的特異性響應(yīng)及物種間根系屬性的巨大差異可能是不同研究之間的結(jié)果存在相互矛盾的原因之一。

馴化過程對植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境可能也有顯著影響。與自然環(huán)境不同，農(nóng)田中養(yǎng)分含量豐富且空間分布較為均勻。在農(nóng)作物的馴化過程中，這種生長環(huán)境可能導(dǎo)致作物一些更適于在養(yǎng)分含量較低且空間異質(zhì)性分布環(huán)境的根系性狀在進化中發(fā)生改變或丟失[27-28]。然而，馴化過程是否會影響作物對養(yǎng)分異質(zhì)性的響應(yīng)模式仍不清楚。另外，人工馴化過程選擇了有較高地上部生產(chǎn)力和養(yǎng)分含量的植物[29]，而野生物種可能需要相對較大的根系或更高的根系覓食精度與其他物種競爭來獲取土壤中有限的養(yǎng)分，例如，在養(yǎng)分富集區(qū)域增殖根系會使植物養(yǎng)分具有優(yōu)先使用權(quán)，進而贏得生長優(yōu)勢[5,30]。因此，與人工馴化的農(nóng)作物相比，野生物種可能更加適應(yīng)養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布的環(huán)境。當(dāng)前，尚沒有文獻明確指出野生物種和馴化作物之間響應(yīng)養(yǎng)分空間異質(zhì)性的差異，因此，明確二者的響應(yīng)規(guī)律對理解馴化過程對植物覓食策略的影響非常重要。

除了植物本身特性造成的差異，研究中不同的時間尺度可能對植物響應(yīng)養(yǎng)分斑塊的程度產(chǎn)生重要的影響。土壤養(yǎng)分環(huán)境往往隨植物生長周期發(fā)生巨大的變化，如養(yǎng)分豐富的斑塊被耗竭變成養(yǎng)分貧瘠的斑塊[31]，或較難被植物直接利用的有機斑塊分解為利于吸收的無機斑塊[32]。這些外界環(huán)境隨時間的變化可能會導(dǎo)致植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境在時間尺度上存在巨大差異[33]。KEMBEL等[18]發(fā)現(xiàn)，隨著研究周期的增加，根系在養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境中的覓食精度逐漸下降[18]，這可能與隨著養(yǎng)分斑塊的耗竭，根系大量死亡有關(guān)，養(yǎng)分富集斑塊中根系的增殖對植物生長的貢獻在不同的生長階段具有顯著的差異[4,6,34]。因此，植物根系和地上部對養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境的響應(yīng)程度可能隨時間下降。

前人的研究對植物響應(yīng)養(yǎng)分空間異質(zhì)性的規(guī)律在不同方面進行了定性的描述性分析[3,12,17,32,35]，缺乏對植物響應(yīng)程度精確定量的分析。雖然有少量的研究通過其他統(tǒng)計方法對植物的響應(yīng)規(guī)律做了一定程度的定量解析[18,36]，然而這些研究并沒有深入分析植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性的變異來源，且數(shù)據(jù)庫的應(yīng)用存在很大的問題。KEMBEL等[18]的分析中，養(yǎng)分異質(zhì)性的處理的養(yǎng)分含量遠遠高于養(yǎng)分均勻的處理，養(yǎng)分總量的差異會改變植物局部和系統(tǒng)信號之間的關(guān)系，進而影響根系對養(yǎng)分異質(zhì)性分布的響應(yīng)程度[37]，并降低了養(yǎng)分空間異質(zhì)性對植物地上部養(yǎng)分吸收的促進作用[18]。因此，合理地定量分析植物對空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)規(guī)律對理解植物適應(yīng)環(huán)境策略的多樣性非常重要。

薈萃分析(meta-analysis)能夠通過對大量文獻數(shù)據(jù)的整合，定量分析出研究的普遍規(guī)律，是大數(shù)據(jù)分析的有效手段。本研究通過收集55個已經(jīng)發(fā)表的論文，選擇了7個與植物生長相關(guān)的變量(包括生物量分配、地上部養(yǎng)分累積和根系形態(tài))，通過薈萃分析的方法定量化植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性的程度。研究的目的是定量分析植物對養(yǎng)分異質(zhì)性分布的響應(yīng)規(guī)律，并通過物種類別、馴化水平以及研究周期等因素解析植物響應(yīng)的變異性。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

薈萃分析所選取研究的標(biāo)準(zhǔn)是這些文章都被列入“Science Citation Index擴展數(shù)據(jù)庫” (從1990年到2017年)。通過在ISI Web of Science中輸入關(guān)鍵詞，如根系增殖 (root proliferation) 與根系生長 (root growth)、局部養(yǎng)分 (localized nutrient) 與養(yǎng)分斑塊 (nutrient patch) 和異質(zhì)性養(yǎng)分 (nutrient heterogeneity) 與非均勻性養(yǎng)分 (ununiform nutrient) 在數(shù)據(jù)庫中檢索文獻。同時選擇了在農(nóng)業(yè)、植物科學(xué)、環(huán)境科學(xué)與生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生物多樣性與保護和進化生物學(xué)等學(xué)科范圍內(nèi)的文章。最終選擇的55篇符合以下標(biāo)準(zhǔn)的文章：(1)植物物種為非轉(zhuǎn)基因的草本植物，由于涉及木本植物地上部生長和養(yǎng)分累積的文獻較少，大多數(shù)僅僅涉及根系的響應(yīng)，且研究之間對根長的處理方法存在較大的差異(如根系是否分級等)，因此排除了這部分的研究；(2)文章中同時具有養(yǎng)分均勻和異質(zhì)性處理，同時兩種處理中養(yǎng)分供應(yīng)的總量相同；(3)研究包括田間和溫室盆栽試驗。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

薈萃分析需要對照和處理條件下的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和樣本大小(n)。當(dāng)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差以圖的形式呈現(xiàn)時，則借助軟件Getdata 2.0從數(shù)據(jù)化表中提取數(shù)據(jù)。如果文獻中報道的為標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，根據(jù)公式：SD=SE×n0.5將其轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3 植物響應(yīng)參數(shù)

為了綜合反映植物對養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)規(guī)律，將所獲取的7個參數(shù)被分為3類：(1)生物量 (地上部生物量、根系生物量、根冠比)；(2)地上部養(yǎng)分含量(地上氮、磷含量)；(3)根系覓食屬性(根長密度、根系覓食精度)。

根據(jù)研究目標(biāo)，將收集到的數(shù)據(jù)按3種影響因子進行分組：植物類群、馴養(yǎng)水平、研究周期。植物功能群包括禾本科植物、非豆科雙子葉植物、豆科植物，馴化水平包括馴養(yǎng)植物(農(nóng)作物)和野生植物。根據(jù)養(yǎng)分斑塊在土壤中的存在時間，將試驗時間分為3類：短期(0～50 d)、中期(51～100 d)和長期(>100 d)。一般來說，無機養(yǎng)分以及簡單的有機養(yǎng)分(如尿素)斑塊在土壤的釋放高峰期一般不超過28 d[32]，而被耗盡一般出現(xiàn)在45～50 d[7,31,32]，這也是大部分室內(nèi)控制試驗選擇在50 d以內(nèi)的原因。而一些復(fù)雜的有機養(yǎng)分斑塊(如植物莖稈)在土壤中的分解和釋放需要更長的時間。

1.4 效應(yīng)值

本研究采用響應(yīng)比率(Response ratio,RR)的自然對數(shù)[ln(RR)]來表示每一個獨立研究的效應(yīng)值(Effect size,ES)。響應(yīng)比率即處理的平均值除以對照的平均值[38]，見公式(1)。

ES=ln(RR)=ln(Mt/Mc)

(1)

式中：Mt表示處理組(異質(zhì)性養(yǎng)分分布)響應(yīng)變異的平均值；Mc表示對照組(均勻性養(yǎng)分分布)的平均值。

每一個獨立研究的效應(yīng)大小的方差可以近似地根據(jù)公式(2)來計算；效應(yīng)大小的100(1-α)%的置信區(qū)間(CI)可以根據(jù)公式(3)來計算，平均百分變化率通過公式(4)計算。

(2)

95%CI=ES±Za/2×SQRT(VES)

(3)

百分變化率=(eES-1)×100%

(4)

式中：SD是標(biāo)準(zhǔn)差，nt和nc分別代表處理和對照的樣本大小，每一個獨立研究的效應(yīng)大小均是基于處理和對照；Zα/2的值是1.96 (α= 0.05)。如果一個效應(yīng)值的95%的置信區(qū)間并沒有跨過零點，這表示該效應(yīng)值是顯著的；如果跨過零點則表示該變量在養(yǎng)分均勻分布和養(yǎng)分異質(zhì)性分布條件下沒有區(qū)別。

1.5 統(tǒng)計分析

在進行薈萃分析之前，用方差(VES)的倒數(shù)對每個獨立觀察的效應(yīng)大小進行加權(quán)處理，以此來計算加權(quán)的平均效應(yīng)大小[38]。加權(quán)的總效應(yīng)來源于隨機效應(yīng)模型[39]。研究之間的總異質(zhì)性大小通過QT統(tǒng)計量來度量，其符合自由度為樣本量-1的卡方分布(chi-square,χ2)，允許零假設(shè)的顯著性測試，QT值越大，異質(zhì)性越強。為了描述一個給定變量(如植物功能群分類、馴化水平和研究周期)對植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性的影響，對所有的獨立研究根據(jù)研究周期和植物的特性進行了組下劃分。在這種情況下，總異質(zhì)性大小QT可以分為組間異質(zhì)性Qb和組內(nèi)異質(zhì)性Qw。組間異質(zhì)性Qb越大，意味著分組類型對響應(yīng)度的影響越大。為了檢驗來自一篇論文的多對數(shù)據(jù)所產(chǎn)生的潛在偽重復(fù)是否會影響最終的結(jié)論，本研究隨機選擇每篇論文進行薈萃分析?？s小后的數(shù)據(jù)集顯示出與整個數(shù)據(jù)集的平均效應(yīng)大小和95%CI相似[40]。因此，這些數(shù)據(jù)集具有很高的可靠性。所有統(tǒng)計都用Stata 12.0軟件進行計算和分析。

2 結(jié)果與分析

綜合所有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除根冠比以外，異質(zhì)性養(yǎng)分分布對的6個植物響應(yīng)變量具有顯著的正效應(yīng)(圖1)。根系形態(tài)的改變比率 (26.5%～44.1%) 顯著高于植物生物量分配 (7.3%～13.8%) 和地上部養(yǎng)分含量 (14.8%～18.0%) (表1)。

表1 與植物生長有關(guān)的7個變量響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境的統(tǒng)計值Table 1 The statistics for seven traits associated with plant growth responses to nutritional heterogeneous environments

2.1 生物量分配

異質(zhì)性養(yǎng)分分布能夠促進非豆科雙子葉植物與禾本科植物的地上部生物量，但對豆科植物沒有顯著的影響(圖1a)。養(yǎng)分異質(zhì)性分布對根系生物量影響受到植物功能群的影響：除了禾本科植物，養(yǎng)分空間異質(zhì)性顯著的促進了豆科植物和非豆科植物根系的生物量(圖1b)。養(yǎng)分異質(zhì)性對于不同類型的植物是根冠比都沒有顯著的促進作用(圖1c)。

馴化水平并沒有影響異質(zhì)性養(yǎng)分分布對植物的地上部和根系生物量，以及根冠比的影響。異質(zhì)性養(yǎng)分分布對野生型植物和農(nóng)作物的地上部和根系生物量均有正效應(yīng)，而對植物的根冠比沒有影響(圖1c)。

當(dāng)研究周期為短期(0～50 d)和中期(51～100 d)時，異質(zhì)性養(yǎng)分分布促進了地上部和根系生物量的生長；而當(dāng)研究周期超過100 d(長期)，異質(zhì)性養(yǎng)分分布對二者并沒有顯著影響(圖1)。研究周期對根冠比響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性具有明顯的影響：在短期內(nèi)，養(yǎng)分異質(zhì)性分布能夠顯著促進植物的根冠比，而在中期和長期，這種正效應(yīng)就會消失。

2.2 地上部養(yǎng)分含量

植物功能群類別能夠顯著影響?zhàn)B分異質(zhì)性分布對地上部氮含量的影響，而馴化的影響則呈現(xiàn)出臨界顯著性(P=0.08)。異質(zhì)性養(yǎng)分分布能夠顯著的促進非豆科雙子葉植物地上部氮含量，而對禾本科植物與豆科植物都沒有顯著的變化(圖2a)；野生型植物的地上部氮含量在養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境種有顯著的提高，而馴化植物則沒有任何變化。對于地上部磷含量來說，禾本科植物的磷含量在異質(zhì)性環(huán)境中顯著的提高，而無論野生型還是馴養(yǎng)型植物的地上部磷含量都有顯著的增加(圖2b)。短期的研究條件下養(yǎng)分異質(zhì)性對地上部氮磷含量都有正效應(yīng)，而在中期和長期條件下養(yǎng)分異質(zhì)性分布對養(yǎng)分含量沒有影響，并呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(圖2)。

2.3 根系形態(tài)

養(yǎng)分異質(zhì)性分布能夠顯著促進根長密度和根系覓食精度。植物功能群和馴養(yǎng)水平分布對根長密度的效應(yīng)值分別有臨界顯著(P=0.06)和顯著(P=0.04)的影響，而根系覓食精度則受到馴養(yǎng)水平和研究周期的影響。馴養(yǎng)作物的根長密度和覓食精度對養(yǎng)分異質(zhì)性的響應(yīng)程度都高于野生型植物，而短期和中期的研究中的根系覓食精度要顯著高于長期的研究(圖3)。

注：括號內(nèi)為樣本量，右側(cè)的符號表示響應(yīng)變量的組間異質(zhì)性的顯著性。*,P≤0.05; ***,P≤0.01。Note：Sample sizes are presented in parentheses, and the symbols on the right indicate the significance of inter-group heterogeneity of response variables. *, P≤0.05; ***, P≤0.01.

注：括號內(nèi)為樣本量，右側(cè)的符號表示響應(yīng)變量的組間異質(zhì)性的顯著性。,P≤0.1; *,P≤0.05。

3 討論

3.1 功能群對植物生長的影響

一般來說，根系在養(yǎng)分斑塊區(qū)增殖，以獲取更多的養(yǎng)分，進而促進植物地上部的生長[3]。本研究結(jié)果顯示，養(yǎng)分斑塊能夠顯著促進禾本科與非固氮雙子葉植物地上部生物量，豆類植物地上部生長和養(yǎng)分的累積對異質(zhì)性養(yǎng)分分布的響應(yīng)并不顯著。雖然豆科植物能夠針對養(yǎng)分斑塊區(qū)的局部信號做出反應(yīng)，如增加根系生物量和根長密度，但這些響應(yīng)并沒有促進豆科植物地上部生物量和氮磷累積量，這可能與豆類植物比其他植物更加依賴于根系生理(如通過根瘤固氮，通過分泌較高的根際有機酸陰離子活化磷)，而非根系形態(tài)性狀(如根長)從土壤中獲取養(yǎng)分有關(guān)[41]，因而根系生物量的增加可能并不能直接促進豆科植物地上的生長及養(yǎng)分的累積[20]。根系在局部的增生是植物對局部養(yǎng)分信號一種相對獨立的響應(yīng)，并不完全受到地上部生長的調(diào)控[37]。這種響應(yīng)機制使得植物即使在不缺乏養(yǎng)分的情況下，依然可以通過增加根系生長占據(jù)養(yǎng)分斑塊，避免其他競爭植物對養(yǎng)分的耗竭，這是植物適應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境的生態(tài)策略。而對于禾本科和非固氮植物來說，根系在養(yǎng)分斑塊的增生是植物獲取養(yǎng)分的最重要的途徑，能夠提高養(yǎng)分利用效率，促進地上部的生長[7]。因此，從植物資源獲取策略的差異性方面考慮，豆科植物地上部對養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)可能并不像其他物種那樣敏感。

注：括號內(nèi)為樣本量，右側(cè)的符號表示響應(yīng)變量的組間異質(zhì)性的顯著性。,P≤0.1; *,P≤0.05。

本研究中，養(yǎng)分異質(zhì)性分布能顯著提高雙子葉植物和豆科植物的根系生物量。而禾本科植物雖然在養(yǎng)分斑塊區(qū)的根長密度增加幅度很高，但其根系生物量并沒有受到養(yǎng)分異質(zhì)性的影響。這說明禾本科植物在不提高根系生物量和根冠比的情況下可以較好地利用養(yǎng)分斑塊。這是因為須根系的禾本科植物比雙子葉植物有著相對較高的根質(zhì)量分數(shù)和較小的根系直徑[42]。同時，其較細的根系擁有較高的養(yǎng)分吸收速率和比根長，這些特質(zhì)使細根在高效挖掘利用養(yǎng)分斑塊內(nèi)部養(yǎng)分以促進地上部生長扮演了非常重要的角色[31,33,43]。有研究發(fā)現(xiàn)大麥根系在養(yǎng)分斑塊區(qū)增生的同時伴隨著降低根系在非斑塊區(qū)的生長[44]，這意味著根系較細的禾本科植物對養(yǎng)分異質(zhì)性響應(yīng)可能具有更強的靈活性，能夠有選擇將根系投入到適合生長的環(huán)境中去，從而減少根系的整體投入。

本研究中并沒有發(fā)現(xiàn)植物功能群分類對根系覓食精度有顯著的影響。前人的研究認為，根系覓食精度存在一定的功能群保守性，雙子葉植物的根系覓食精度要稍微高于單子葉植物[18]，這可能與該結(jié)論相關(guān)的數(shù)據(jù)集來源于同一試驗有關(guān)[45]，是在相同的養(yǎng)分處理下得到的結(jié)論。而本研究的數(shù)據(jù)庫來源于大量不同的研究，各研究之間試驗條件的差異(如養(yǎng)分類型)可能掩蓋了植物系統(tǒng)發(fā)育的影響，但這也說明單獨的系統(tǒng)發(fā)育對預(yù)測植物的覓食精度并沒有決定性的作用[26]。由于同一物種對不同養(yǎng)分類型響應(yīng)差異巨大，而不同物種響應(yīng)同一養(yǎng)分類型也存在物種特異性，因此，二者之間的交互作用往往是驅(qū)動植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境程度和方向多樣性的根本原因[20,26]。因此，在復(fù)雜的養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境中，單一的物種系統(tǒng)發(fā)育很難真正的預(yù)測植物根系的覓食精度。當(dāng)前，已經(jīng)有分層系統(tǒng)發(fā)育meta模型可以解析研究案例與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對結(jié)果的影響，這種模型可能對系統(tǒng)發(fā)育預(yù)測較強的研究方向非常適用。

3.2 馴化水平對植物生長的影響

馴化水平?jīng)]有顯著影響植物生物量、根冠比和養(yǎng)分累積量對異質(zhì)性養(yǎng)分分布的響應(yīng)。這說明無論是野生植物還是農(nóng)作物，在養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境中獲取資源的策略和收益并沒有顯著的區(qū)別。從植物進化的角度來看，植物對異質(zhì)性養(yǎng)分環(huán)境的響應(yīng)是一種固有的特性，因為植物只能從相對固定的位置從土壤中獲取養(yǎng)分[46]，必須整合多樣的局部信號進行響應(yīng)才能適應(yīng)養(yǎng)分分布不均勻的土壤環(huán)境[36]。這也說明即使農(nóng)田土壤中養(yǎng)分分布相對于非農(nóng)田中變異性較小，但養(yǎng)分異質(zhì)性分布的本質(zhì)不會改變。當(dāng)前，在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)里面，局部施肥是提高養(yǎng)分利用效率的重要方式之一，這種人為制造的養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境能夠顯著促進根系和地上部的生長[7,31,34]，這也證明了植物的馴化過程不會改變植物在養(yǎng)分富集區(qū)的收益。

與地上部生長相比，馴化水平對斑塊區(qū)根長密度和根系覓食精度有明顯的影響。農(nóng)作物在斑塊區(qū)的根長密度增加程度和覓食精度都顯著地高于野生植物，這與我們的預(yù)期相反。農(nóng)作物一般都是在高養(yǎng)分環(huán)境中馴化而來，其地上部的養(yǎng)分含量和需求都較高，顯示出較高的生長速率[47]。由于植物的地上和地下生長策略往往是一致的[48]，因此農(nóng)作物的根系可能也具相對較高的生長速率，從而展示出更高的根系響應(yīng)強度。而野生植物的生存和進化環(huán)境中的養(yǎng)分往往較低，根系的生理作用可能在整體上要高于農(nóng)作物，從而形態(tài)的變化并沒有農(nóng)作物強。最新的研究發(fā)現(xiàn)，選育于有效養(yǎng)分較低的環(huán)境中的玉米基因型的根系形態(tài)響應(yīng)養(yǎng)分斑塊的能力遠低于選育于高養(yǎng)分投入中的玉米基因型，但前者具有更高的根系分泌物，以獲取足夠的養(yǎng)分[49]。我們的結(jié)果和前人的研究說明，雖然人工馴化并沒有改變植物響應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性的本質(zhì)，卻在一定程度上改變了在養(yǎng)分富集區(qū)的覓食策略。

3.3 研究周期的影響

植物對養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)過程發(fā)生在一個動態(tài)環(huán)境中，即隨著時間的推移，土壤養(yǎng)分富集區(qū)逐步被植物耗竭[7,30]或被菌絲轉(zhuǎn)運到貧瘠的地區(qū)[50]，進而轉(zhuǎn)向更加均勻的分布。本研究發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的植物生長參數(shù)對養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境的響應(yīng)隨時間而減弱，尤其是當(dāng)研究周期超過100 d時，這與之前很多研究者觀察到的結(jié)果一樣[12,51-52]。植物必須對養(yǎng)分斑塊迅速做出一系列響應(yīng)獲取養(yǎng)分，因為無機斑塊在田間條件下的養(yǎng)分釋放高峰一般不超過4周[31]。這一快速的響應(yīng)體現(xiàn)在短期內(nèi)(<50 d)異質(zhì)性養(yǎng)分分布對植物的生長都有顯著的促進作用。這一現(xiàn)象也為農(nóng)田養(yǎng)分管理提供了一些啟示。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，在作物種植初期，進行一次性的局部供應(yīng)養(yǎng)分(包括機械條施和點施)以促進作物幼苗的生長是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中常用的手段[53]。然而，這種積極效果存在時間依賴性，所以在養(yǎng)分供應(yīng)充足的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，局部養(yǎng)分供應(yīng)往往對生長周期較長的作物的最終產(chǎn)量的影響較小[7]。因此，在作物苗期實施局部施肥，并適度減少基肥施用量可能是提高養(yǎng)分利用效率的重要方式。另外，養(yǎng)分異質(zhì)性帶來的短期的生長效果，可能對于生長周期較短的作物會起到非常重要的作用，如蔬菜栽培中，養(yǎng)分的局部施用并減量供應(yīng)，可能可以在減少肥料施用的情況下，穩(wěn)定蔬菜的產(chǎn)量。

需要注意的是，本薈萃分析的數(shù)據(jù)大都來自于單一植物的培養(yǎng)，而且異質(zhì)性養(yǎng)分分布和養(yǎng)分均勻分布的養(yǎng)分總量是相同的。從長期來看，養(yǎng)分總量可能是限制植物生長的重要原因[6]。這與自然系統(tǒng)可能有很大的不同。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物之間隨時存在種內(nèi)或者種間競爭，而養(yǎng)分異質(zhì)性的存在能夠?qū)е挛锓N之間產(chǎn)生非對稱性競爭，即在養(yǎng)分斑塊內(nèi)快速生長根系的物種或者先接觸到養(yǎng)分斑塊的植物能夠在短期內(nèi)在其他植物的根系到達之前將養(yǎng)分斑塊內(nèi)部的養(yǎng)分大部分吸收或耗盡[8,54]，從而可能使該植物比生長速率慢或者后到的植物占據(jù)更多的競爭優(yōu)勢[5,55]。在這種情況下，這種短期帶來的效益可能會在自然生態(tài)系統(tǒng)中維持長時間的生長優(yōu)勢。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明養(yǎng)分異質(zhì)性分布可以提高植物生物量、養(yǎng)分累積量、根長密度及根系覓食精度，而對根冠比影響不大。通過進一步的分析、研究發(fā)現(xiàn)：(1) 豆科植物地上部生物量和養(yǎng)分累積對養(yǎng)分異質(zhì)性分布的響應(yīng)并不敏感，而養(yǎng)分異質(zhì)性環(huán)境可以促進植物在養(yǎng)分富集區(qū)的增生但對禾本科根系總體生物量沒有顯著的影響；(2) 農(nóng)作物與野生型物種的生物量和養(yǎng)分累積對養(yǎng)分異質(zhì)性顯示出等同的響應(yīng)程度，但農(nóng)作物顯示出更高的根系覓食精度；(3) 養(yǎng)分異質(zhì)性對植物生長參數(shù)的正效應(yīng)會隨研究周期的延長有明顯的降低趨勢。本研究對于理解植物適應(yīng)養(yǎng)分異質(zhì)性的生態(tài)策略多樣性具有重要的理論意義，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中針對不同作物進行定向和適時的養(yǎng)分管理也具有較高的指導(dǎo)價值。