貴州劍河八郎“清虛洞組”三葉蟲Probowmania (Mufushania) nankingensis Lin，1965的初步研究

許留恩，趙元龍

(貴州大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

Mufushania屬最開始是Probowmania的一個(gè)亞屬中，之后被提升Mufushania[1-2]，但之后存各種不同的觀點(diǎn)，有些學(xué)者將其作為Probowmania(Mufushania)[3-5]。Mufushania為中國地區(qū)分布的屬種，主要有產(chǎn)地和建立的種有：貴州金沙、凱里，云南尋甸、武定、昆明，四川南江，湖北京山縣和均縣，山西河津，河南淅川等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該屬。Probowmania(Mufushania) 建立了14個(gè)種，袁金良對所有的種進(jìn)行重新的屬種劃分，最后保留Probowmania(Mufushania)nankingensisLin,1965 、Probowmania(Mufushania)kailiensis、Probowmania(Mufushania)divergens3個(gè)種。林天瑞通過對18個(gè)模式種標(biāo)本進(jìn)行Q型聚類分析，轉(zhuǎn)移和歸并為5個(gè)種。Probowmania(Mufushania) 屬的主要特征與Probowmania屬的區(qū)別主要在頭鞍長度與尾部大小的區(qū)別,筆者認(rèn)為在總體上明顯的特征極為相似，Probowmania(Mufushania) 屬應(yīng)該作為Probowmania屬的亞屬。

貴州劍河松山剖面寒武系“清虛洞組”的三葉蟲非常豐富，其中共計(jì)有8科15屬17種，分屬于褶頰蟲目(Ptychopariida)及聳棒頭蟲目(Corynexochida)、萊得利基蟲目(Redlichiida)等[3-4，6]。其中王銘坤對褶頰蟲目在進(jìn)行了初步研究后，確定了6屬7種，包括了2個(gè)亞種，就化石材料的完整性，6種都是以頭蓋標(biāo)本確定屬種，只有丹寨南皋盾甲蟲Nangaopsdanzhaiensis通過背殼標(biāo)本和頭蓋標(biāo)本劃分屬種[2]。本文討論的Probowmania(Mufushania)nankingensis全為保存于頁巖中的頭蓋標(biāo)本，數(shù)量較少，根據(jù)筆者對標(biāo)本的觀察，標(biāo)本在不同程度上都出現(xiàn)了擠壓，從而導(dǎo)致頭鞍、頭鞍溝、頸環(huán)、眼脊等部位由于擠壓出現(xiàn)明顯的痕跡。在前人的研究中認(rèn)為是Mufushaniacf.nankingensis，筆者認(rèn)為是死亡后的埋藏因素造成的結(jié)果，并進(jìn)行詳細(xì)的數(shù)據(jù)分析。

1 地質(zhì)背景

研究區(qū)位于貴州省黔東南州劍河縣的革東鎮(zhèn)八郎村(圖1)。松山剖面位于革東鎮(zhèn)屯州村的西北面，與全球寒武系第5階層型剖面——烏溜-曾家崖剖面相鄰。松山剖面“清虛洞組”屬寒武紀(jì)黔東世都勻期地層，自上而下巖性分別為：中厚層白云巖；灰色中厚層泥巖、泥質(zhì)灰?guī)r及灰黃色頁巖；灰色中厚層至厚層灰?guī)r，總共厚272 m，屬于較深水的陸棚沉積為主的沉積環(huán)境[7]。松山剖面“清虛洞組”與典型的黔北地區(qū)的清虛洞組巖性不大相同，黔北清虛洞組主要為鮞狀灰?guī)r夾，豹皮狀灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r及白云巖和泥質(zhì)白云巖，故松山以“清虛洞組”來表示[6-18]，“清虛洞組”自上而下劃分的兩個(gè)三葉蟲帶：上部的Protoryctocephalusarcticus帶和下部為Arthricocephaluschauveaui帶[6-7]。本文討論的Probowmania(Mufushania)nankingensis產(chǎn)于松山剖面“清虛洞組”上部Protoryctocephalusarcticus帶。

圖1 松山剖面地理位置及“清虛洞組”Probowmania (Mufushania) nankingensis地層分布圖(據(jù)王銘坤，2017)Fig.1 Geological map showing the location of Songshan (Jiugaoshan) section and stratigraphic ranges of Probowmania (Mufushania) nankingensis from the “Tsinghsutung Formation”(modified from Wang et al.，2017)

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

褶頰蟲目 OrderPtychopariida Swinnerton，1915

褶頰蟲亞目 Suborder Ptychopariina Richter，1933

褶頰蟲超科 Superfamily Ptychopariacea Matthew，1887

褶頰蟲科 Family Ptychopariidae Matthew，1887

幕府山蟲屬Probowmania(Mufushania) Lin，1965

1965Probowmania(Mufushania) Lin，林天瑞，554頁。

1997Probowmania(Mufushania) Lin，袁金良等，510頁。

2002Probowmania(Mufushania) Lin，袁金良等，155～156頁。

1978MufushaniaLin，尹恭正、李善姬，455頁。

1980MufushaniaLin，張文堂等，339頁。

2001Probowmania(Mufushania) Lin，彭善池等，237～238。

2016MufushaniaLin，王銘坤、趙元龍，153頁。

模式種Probowmania(Mufushania)nankingensisLin，1965

分布地區(qū)及時(shí)代貴州、江蘇、湖北等；寒武紀(jì)第二世(黔東世)至第三世(苗嶺世)晚期。

討論主要特征：頭蓋近方形。頭鞍呈長錐形，向前略微收縮，前邊緣較為圓，頸溝寬而淺，眼葉中等大小，位于頭蓋長度的中間偏后，斜伸至頭鞍前側(cè)角。具有3對頭鞍溝，頭鞍向后彎曲，頸環(huán)呈半橢圓形,具頸瘤，內(nèi)、外邊緣等寬，外邊緣平或略凸?；顒宇a與固定頰等寬，胸節(jié)14節(jié)。尾部較小，呈半橢圓形[1-2]。

1.頭蓋，Q94-77；2.頭蓋，Q92-135；3.頭蓋，Q100-21；4.頭蓋，Q100-35；5.頭蓋，Q34.6-179；6.頭蓋，Q96-101；比例尺均為2 mm

圖2 松山“清虛洞組”中上部南京幕府山蟲
Fig.2Probowmania(Mufushania)nankingensisLin.1965from middle upper part of the “Tsinghsutung Formmation” at Songshan section

南京幕府山蟲Probowmania(Mufushania)nankingensisLin，1965

(圖2，圖1～6)

2016Mufushaniacf.nankingensisLin，1965 王銘坤等，154頁，圖1～3。

2017Mufushaniacf.nankingensisLin，1965 王銘坤，74頁，圖2。

材料24塊化石標(biāo)本，大部分為頭蓋保存，明顯有壓痕。標(biāo)本保存于貴州大學(xué)貴州省古生物研究中心。

描述頭蓋整體呈平緩?fù)蛊?，次方形。頭鞍呈錐形，整體呈凸起，向前平緩收縮，前端突出為一點(diǎn)，頭鞍長度與頭鞍寬度之比約為1∶1。背溝窄而較平。具3對淺的側(cè)頭鞍溝，其中后一對較長而深，向后內(nèi)方斜伸。頸環(huán)半橢圓形，較寬，向兩側(cè)明顯變窄。頸溝較背溝淺而窄。內(nèi)邊緣中部寬度略等外邊緣中部寬度。眼葉部分大小為中等，約占頭鞍的一半，在頭鞍中后部位置。外邊緣呈平緩?fù)蛊穑騼蓚?cè)緩緩變窄，中間寬，呈弧形。面線前支自眼葉向外前方延伸，越過前邊緣溝后向內(nèi)切外邊緣于頭蓋的前側(cè)緣。眼脊相比較細(xì)，沿頭鞍的前側(cè)角位置向后斜伸。固定頰位于眼葉中部相對位置，其寬度為頭鞍中部寬度的2/3。后側(cè)翼窄(縱向)，長度(橫向)略小于頭鞍基部的寬度。后邊緣溝較寬而淺。后邊緣平緩?fù)蛊?。活動頰、胸部及尾部尚未發(fā)現(xiàn)。

產(chǎn)地層位貴州劍河縣八郎村，“清虛洞組”。

討論本文的Probowmania(Mufushania)nankingensis全為保存于泥頁巖中的頭蓋標(biāo)本，數(shù)量較少，根據(jù)筆者對標(biāo)本的觀察，標(biāo)本在不同程度上都出現(xiàn)了擠壓，從而導(dǎo)致頭鞍、頭鞍溝、頸環(huán)、眼脊等部位由于擠壓出現(xiàn)較為明顯的痕跡。王明坤認(rèn)為標(biāo)本主要特征不明顯，與首次的模式種標(biāo)本Probowmania(Mufushania)nankingensis[6]相比，在頭鞍的形狀、眼脊的形態(tài)、后側(cè)翼的大小及固定頰的形狀上相似，兩者的區(qū)別在于本種內(nèi)邊緣更窄與外邊緣略等，而模式種的內(nèi)邊緣明顯大于外邊緣。與產(chǎn)自同一個(gè)地區(qū)的凱里組的模式種標(biāo)本Probowmania(Mufushania)nankinggensis[5]相比，都是以頭蓋的形式保存下來，兩者特征基本相似，除了“清虛洞組”的標(biāo)本在內(nèi)邊緣、外邊緣、頭鞍上出現(xiàn)了形變。筆者認(rèn)為是保存因素把原本立體的邊緣進(jìn)行擠壓，導(dǎo)致標(biāo)本的內(nèi)邊緣較變窄，從而表現(xiàn)出內(nèi)邊緣與外部在寬度上幾乎相當(dāng)。

定量方法在古生物學(xué)中應(yīng)用于化石的形態(tài)、分類、演化等領(lǐng)域，可以更加準(zhǔn)確、真實(shí)地反映結(jié)果。Williams研究腕足類的不同種間差異性分析，對腕足殼體的長、寬進(jìn)行回歸分析[19]。三葉蟲頭甲構(gòu)造復(fù)雜，是屬種劃分的重要依據(jù)，“清虛洞組”中的的Probowmania(Mufushania)nankingensis的化石保存數(shù)量比較少，保存環(huán)境比較差，只有頭蓋被保存了下來?；谋４孢^程中，會受到多方面的巖石力的作用，經(jīng)過壓實(shí)作用，其橫向壓實(shí)，從而也會改變頭布等關(guān)鍵特征的形態(tài)[20]。運(yùn)用imageJ軟件對標(biāo)本和Probowmania(Mufushania)nankingensis模式標(biāo)本頭部的長度、前邊緣寬度、頭鞍長度，頭鞍寬度進(jìn)行測量，為了減少誤差每個(gè)數(shù)據(jù)進(jìn)行三次測量取平均值，結(jié)果在表1。運(yùn)用origin軟件對表1中的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。首先，對前邊緣寬和頭部長進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)性判斷系數(shù)R=0.9955，圖形表現(xiàn)標(biāo)本的數(shù)據(jù)(包括模式種)均在同一相關(guān)直線(圖4)。其次，對頭鞍寬和頭鞍長進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)性極判斷系數(shù)R=0.9984，且圖形表現(xiàn)標(biāo)本的數(shù)據(jù)(包括模式種)均在同一相關(guān)直線(圖5)。由此，可對標(biāo)本進(jìn)行屬種劃分為Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965。

圖3 Probowmania (Mufushania) nankingensis示意圖Fig.3 Reconstruction of the Probowmania (Mufushania) nankingensis

表1Probowmania(Mufushania)nankingensis化石標(biāo)本度量
Tab.1 The measurement of theProbowmania(Mufushania)nankingensis

編號前邊緣寬(mm)頭部長度(mm)頭鞍長(mm)頭鞍寬(mm)備注Q50-674.0314.0462.2922.385Q94-X14.9544.7892.6152.800Q87-X13.7563.8072.2302.299Q93-846.6216.3803.8643.758Q34.6-1793.4623.5092.0602.090Q94-775.3245.4623.5083.516Q42-562.7732.7701.5401.540Q96-1013.5993.5042.0052.151Q93-224.4054.5372.8762.941Q93-2764.4664.3782.5162.457Q100-355.6465.5603.1633.164Q93-1552.4612.4181.4801.500Q48.5-284.3024.2692.3612.388Q35.6-601.8731.9141.0861.088Q92-572.1032.1951.1901.256Q92-1483.6203.4832.1052.000Q92-1053.5253.4962.0291.934Q100-215.1605.2032.4592.500Q92-1354.0043.9582.2962.160Q93-255.0544.9232.9752.716GK13515.6005.7003.3003.420模式標(biāo)本GK13507.6007.4004.1004.340模式標(biāo)本GK13494.8754.6252.6252.750模式標(biāo)本GK13489.84010.0005.5005.400模式標(biāo)本

圖4 頭部長度與前邊緣寬相關(guān)性分析Fig.4 Correlation between cephalon length and front area width

圖5 頭鞍寬與頭鞍長相關(guān)性分析Fig.5 Correlation between glabella width and glabella length

3 小結(jié)

化石的完整性是判斷埋藏的關(guān)鍵因素，根據(jù)化石的形成條件，外界的環(huán)境條件會對化石本身造成不同的破壞，比如生物、機(jī)械、化學(xué)等方面的破壞。在生物遺體掩埋之前，也可能受到不同的搬運(yùn)作用，或者其他食肉動物的破壞作用[20]。多種因素導(dǎo)致最終標(biāo)本保存的特征影響屬種判斷，朱學(xué)劍等在對三葉蟲標(biāo)本的構(gòu)造形變的研究表明，圍巖對標(biāo)本的重力使發(fā)生塑性形變，比如會使標(biāo)本左右不對稱，還有左右兩側(cè)的橫向相當(dāng)受力使標(biāo)本變長而窄，前后縱向的相對受力會使標(biāo)本變的短而寬，并運(yùn)用photoshop進(jìn)行復(fù)原消除差異對屬種鑒定的影響[21]。本文化石的保存形態(tài)上來看，多數(shù)有形變的痕跡，特別是在外邊緣和頸環(huán)，筆者認(rèn)為是在埋藏的過程中被擠壓的結(jié)果。劍河八郎清虛洞組的Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965為提寒武系褶頰蟲類供新的材料，同時(shí)為幕府山蟲的屬種分類以及演化位置的研究提供參考。