湖北興山縣種子植物區(qū)系特征與垂直分布格局研究

徐玉洋，李亭亭，李果，汪正祥，，楊啟池，林邦俊，張賀賀，李玲

1.湖北大學(xué)，資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062

2.區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430062

3.中國環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境生態(tài)科學(xué)研究所，北京 100012

0 引言

興山縣位于湖北省西部山區(qū)，地處我國第二階梯向第三階梯過渡區(qū)，緊鄰長江，屬三峽庫區(qū)范圍。復(fù)雜的地形和適宜的氣候孕育了興山縣豐富的植物多樣性，并形成了較為完整的垂直植被帶譜。早在十九世紀(jì)末，英國植物學(xué)者Ernest Henry Wilson到興山縣采集植物標(biāo)本，在此地發(fā)現(xiàn)諸多新種[1]。此后對興山縣植被研究陸續(xù)有一些報(bào)道，但多集中于其境內(nèi)的香溪河流域以及萬朝山等地區(qū)[2-7]。目前對于全縣范圍內(nèi)的植物區(qū)系研究以及其垂直分布格局鮮見報(bào)道。本研究以網(wǎng)格調(diào)查為基礎(chǔ)，利用線路調(diào)查法與樣方法相結(jié)合對興山縣全域植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，結(jié)合標(biāo)本館相關(guān)資料，確定興山縣種子植物植物名錄以及種子植物垂直分布狀況數(shù)據(jù)庫，在此基礎(chǔ)上分析該縣種子植物的區(qū)系特征及其垂直分布格局。本研究為興山縣域植物多樣性的研究和保護(hù)提供基礎(chǔ)科學(xué)資料，也為我國后續(xù)開展以縣域?yàn)榛A(chǔ)的生物多樣性保護(hù)調(diào)查提供示范。

1 研究區(qū)域概況

興山縣(31°04′—31°34′N，110°25′—111°06′E)地處鄂西山區(qū)，位于大巴山東緣與巫山余脈交匯地區(qū)，處于我國第二階梯向第三階梯過渡區(qū)。該縣屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，全年氣候整體上溫和濕潤，但小氣候復(fù)雜多樣。在地質(zhì)構(gòu)造上興山縣屬鄂西褶皺山系，山高谷深，地形以深－中深切割的中低山地形為主，全縣海拔在 110—2427 m 間，相對高差達(dá)2317 m[8]。地勢總體上為東西北三面高，南面低。香溪河水系、涼臺河水系、沿渡河水系三大水系橫貫全縣，最后均匯入長江。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2016年—2017年，對興山縣全域進(jìn)行了分網(wǎng)格的野生種子植物多樣性調(diào)查，依據(jù)植物生長與分布狀況，在興山縣所涉及的28個(gè)工作網(wǎng)格內(nèi)的典型地段共設(shè)置了47條樣線(圖1)。網(wǎng)格設(shè)置以105°E為中央經(jīng)線，采用阿爾伯特投影，按分辨率10 km×10 km劃定工作網(wǎng)格，并在網(wǎng)格內(nèi)設(shè)置至少一條不少于5 km的調(diào)查線路，且對海拔高差大于500 m的工作網(wǎng)格，海拔每上升 500 m，在相應(yīng)的海拔段內(nèi)增設(shè)一條調(diào)查線路。記錄樣線兩側(cè)各1 m內(nèi)范圍的植被類型、植物物種、地理位置、生境等信息，并采集植物標(biāo)本。同時(shí)在具有代表性的植物群落分布地段設(shè)置樣方，采用植物社會學(xué)方法進(jìn)行樣方調(diào)查[9]。

圖1 興山縣植物多樣性調(diào)查樣線分布圖Figure 1 Distribution of plant diversity survey sample line in Xingshan County

2.2 數(shù)據(jù)處理

實(shí)地調(diào)查獲取野生種子植物標(biāo)本 1228種，共3450份(現(xiàn)存于湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院標(biāo)本館)，參考《中國植物志》《湖北植物志》等進(jìn)行物種鑒定[10-11]。在中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)共檢索該縣域內(nèi)植物標(biāo)本數(shù)據(jù)17035份(主要選取中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館、中國科學(xué)院武漢植物園標(biāo)本館、中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館等)，經(jīng)審核并剔除栽培種后結(jié)合實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)確定興山縣野生種子植物名錄。根據(jù)興山縣種子植物實(shí)地分布狀況，將興山縣所有種子植物劃分為 8個(gè)海拔段，海拔段以300 m為間隔，制成興山縣種子植物垂直分布狀況數(shù)據(jù)庫。

2.3 數(shù)據(jù)分析

參考Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，對興山縣種子植物的生活型狀況進(jìn)行分類，計(jì)算該縣種子植物各生活型占總種數(shù)的比例，并編制該縣種子植物生活型譜。種子植物科、屬的區(qū)系分析以吳征鎰的相關(guān)分布區(qū)類型劃分為參考[12-14]。根據(jù)植物物種在各海拔區(qū)段內(nèi)出現(xiàn)與否，用二元數(shù)據(jù)對其定性，并用Pearson相關(guān)性分析來反映不同海拔區(qū)段間種子植物物種的相似性狀況；用 β多樣性(Cody指數(shù))來反映相鄰海拔區(qū)段間物種數(shù)的變化狀況[15]。所有統(tǒng)計(jì)均采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果與標(biāo)本館的相關(guān)標(biāo)本數(shù)據(jù)，確定興山縣域內(nèi)共有野生種子植物 145科 705屬1883種(含標(biāo)本館引證標(biāo)本655種)。其中裸子植物有6科12屬16種，占總種數(shù)的0.85%；被子植物有139科693屬1867種，占總種數(shù)的99.15%(包括單子葉植物18科121屬262種；雙子葉植物121科572屬1605種)。

3.2 生活型譜

參考Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，對興山縣野生種子植物生活型進(jìn)行分析。其中高位芽植物在該縣占據(jù)絕對優(yōu)勢，共有 1248種，占 66.28%；地上芽植物有 50 種，占 2.66%；地面芽植物有 228種，占12.11%；隱芽植物有 156 種，占 8.28%；一年生草本有201種，占10.67%。興山縣種子植物的生活型主要以高位芽植物為主，但地面芽植物、隱芽植物和一年生草本植物在該縣也占有一定地位，生活型譜基本呈現(xiàn)出“L”分布(圖2)。

3.3 分布型

興山縣種子植物共有145科，隸屬于12個(gè)分布型，溫帶亞洲分布型(T11)、地中海區(qū)、西亞至中亞分布型(T12)和中亞分布型(T13)的科在興山縣內(nèi)未有發(fā)現(xiàn)(表1)。該縣種子植物中，世界廣布型(T1)有40科，占該區(qū)種子植物總科數(shù)的27.59%。根據(jù)所含種數(shù)種數(shù)多少排列(下同)主要有薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)等。興山縣熱帶分布型(T2—T7)共有63科，占總科數(shù)的43.45%。主要有衛(wèi)矛科(Celastraceae)、葡萄科(Viticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等。其中泛熱帶分布型(T2)共計(jì)有45科，占總科數(shù)的31.03%，占興山縣熱帶分布型(T2—T7)的71.43%。興山縣的溫帶分布型(T8—T14)在數(shù)量上不及熱帶分布型(T2—T7)，共有 40科，占總科數(shù)的27.59%。主要是百合科(Liliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、槭樹科(Aceraceae)等。在溫帶分布型中，興山縣主要以北溫帶分布型(T8)為主，其包含了26科，占總科數(shù)的17.93%，占溫帶分布型(T8—T14)的65%。興山縣中國特有分布型(T15)有杜仲科(Eucommiaceae)和銀杏科(Ginkgoaceae)，占總科數(shù)的1.37%?？傮w來說，興山縣內(nèi)種子植物在科的數(shù)量上熱帶分布型(T2—T7)占據(jù)優(yōu)勢地位，但是溫帶分布型(T8—T14)在該區(qū)也具有重要地位。

圖2 興山種子植物生活型譜Figure 2 Life-form spectrum of seed plants in Xingshan

興山縣種子植物共有705屬，可劃分為15個(gè)主要分布型(表1)。其中，世界廣布型(T1)的屬有 54屬，占總屬數(shù)的 7.66%。主要是懸鉤子屬(Rubus)、薹草屬(Carex)、蓼屬(Polygonum)等林下成分。興山縣的熱帶成分(T2—T7)共有242屬，占總屬數(shù)的34.33%。其中泛熱帶分布型(T2)是該縣屬的熱帶成分中的主要組成部分，共有 106屬，占總屬數(shù)的 15.04%，占熱帶分布型(T2—T7)的 43.8%。該分布型主要有衛(wèi)矛屬(Euonymus)、冬青屬(Ilex)、菝葜屬(Smilax)等。興山縣的溫帶成分(T8—T14)共有379屬，占總屬數(shù)的 53.76%，是興山縣種子植物屬級水平的主要成分。其中北溫帶分布型(T8)有 148屬，占總屬數(shù)的20.99%，占溫帶分布(T8—T14)的39.05%。該分布型主要有槭屬(Acer)、薔薇屬(Rosa)、莢蒾屬(Viburnum)等。另外，東亞分布型(T14)是該縣種子植物溫帶分布型(T8—T14)的又一重要分布型，共有 103屬，占總屬數(shù)的 14.61%，占溫帶分布型(T8—T14)的27.18%。該分布型主要有獼猴桃屬(Actinidia)、五加屬(Acanthopanax)、溲疏屬(Deutzia)等。興山縣中國特有分布型(T15)共有30屬，占總屬數(shù)的4.26%，主要包括藤山柳屬(Clematoclethra)、秦嶺藤屬(Biondia)、動蕊花屬(Kinostemon)等。

表1 興山種子植物分布型統(tǒng)計(jì)表Table 1 Statistical table of seed plant distribution pattern in Xingshan

3.4 種子植物分布型的海拔梯度格局

屬的分布型特征能夠具體的反映植物界在進(jìn)化過程中的分異狀況和地理特征，是劃分地區(qū)植物區(qū)系的重要依據(jù)[16]。根據(jù)各海拔段內(nèi)種子植物屬的地理成分的構(gòu)成比例，綜合分析興山縣種子植物地理成分與海拔梯度變化的相關(guān)性(圖3)。在興山縣種子植物屬的地理成分與海拔梯度的變化中，溫帶分布(T8—T14)在各海拔段內(nèi)所占的比例均高于其它分布類型，且隨著海拔升高所占比例逐漸增加，僅在2200—2500 m海拔段內(nèi)占比出現(xiàn)下降，這表現(xiàn)出該縣植物區(qū)系在屬級水平上呈現(xiàn)出明顯的溫帶性質(zhì)。該縣熱帶分布(T2—T7)的屬在各海拔段內(nèi)均低于溫帶分布(T8—T14)，且隨著海拔的上升其所占比例逐漸降低。世界分布(T1)屬總體來說所占比例在各海拔段內(nèi)變化較為平穩(wěn)，均在 10%左右波動。中國特有分布(T15)屬在各海拔段內(nèi)所占比例均較低，僅在2200—2500 m海拔段出現(xiàn)占比增高現(xiàn)象。

圖3 興山種子植物屬的分布型海拔梯度變化Figure 3 The distribution pattern of seed plants in Xingshan was changed by elevation gradient

3.5 物種垂直分布的聚類分析

聚類結(jié)果表明興山縣種子植物的垂直分布狀況與海拔變化存在緊密相關(guān)。在海拔100—1000 m范圍內(nèi)，主要有楓楊(Pterocarya stenoptera)、化香樹(Platycarya strobilacea)、野核桃(Juglans cathayensis)等落葉樹種以及黑殼楠(Lindera megaphylla)、水絲梨(Sycopsis sinensis)、宜昌潤楠(Machilus ichangensis)等常綠樹種。海拔 1000—1900 m 主要以化香樹(Platycarya strobilacea)、亮葉樺(Betula luminifera)、短柄枹櫟(Quercus serratavar.brevipetiolata)、燈臺樹(Cornus controversa)、銳齒槲櫟(Quercus alienavar.acuteserrata)等落葉喬木為主。海拔 1900—2200 m普遍以粉紅杜鵑(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鵑(Rhododendron concinnum)等灌木為主。因此，興山縣種子植物隨海拔高度變化可劃分為低山常綠落葉闊葉混交林(100—1000 m)、中山落葉闊葉林(1000—1900 m)以及亞高山灌叢(1900—2500 m)三大類別。

3.6 物種β多樣性的垂直分布格局

興山縣種子植物β多樣性沿海拔梯度變化呈現(xiàn)出先升高后降低的單峰格局，在海拔 700—1000 m和1000—1300 m兩個(gè)海拔段間Cody指數(shù)最高，表明興山縣在該范圍內(nèi)種子植物物種多樣性最為豐富(圖5)?？傮w看來，興山縣種子植物的 Cody指數(shù)在海拔 100—1000 m 范圍內(nèi)隨海拔增高而逐漸升高；在海拔 1000—1900 m范圍內(nèi)隨海拔上升而緩慢遞減；在1900—2500 m范圍內(nèi)則隨海拔的持續(xù)上升而出現(xiàn)迅速減少的規(guī)律。興山縣種子植物β多樣性的變化位置與聚類分析的結(jié)果相一致，這反映出興山縣種子植物垂直分布格局受海拔影響明顯，物種多樣性變化狀況與垂直植被帶的過渡狀況緊密相關(guān)。

圖4 興山種子植物垂直分布的聚類分析Figure 4 Cluster analysis of vertical distribution of seed plants in Xingshan

圖5 興山縣種子植物β多樣性垂直分布格局Figure 5 Vertical distribution pattern of β diversity of seed plants in Xingshan

4 討論

興山縣域內(nèi)現(xiàn)已查明共有種子植物145科 705屬1883種。雖然興山縣種子植物熱帶分布型的科與溫帶分布型的科比值為 1.58，地理成分在科級水平上呈現(xiàn)出以熱帶分布型的科為主，但是熱帶分布型的科中最主要的是泛熱帶分布型，其中有不少科分布至亞熱帶甚至溫帶，并且這些熱帶分布型的科所含屬種數(shù)較少。而在世界廣布的科中，有諸多主產(chǎn)于溫帶的科，從而使興山縣種子植物在屬級水平上溫帶成分更具優(yōu)勢。因此興山縣種子植物地理成分在屬級水平上呈溫帶性質(zhì)，其熱帶分布型的屬與溫帶分布型的屬的比為 0.64。這說明該區(qū)種子植物區(qū)系特征兼具有溫帶性質(zhì)和熱帶親緣，過渡性特征明顯，區(qū)系成分復(fù)雜。興山縣種子植物的生活型譜表明該縣主要以適應(yīng)溫暖潮濕氣候的高位芽植物為主，但地面芽植物、一年生草本植物和隱芽植物在該縣也占有一定地位。這一方面反映出興山縣種子植物已經(jīng)對該地區(qū)夏季高溫多雨，冬季溫和干燥的亞熱帶季風(fēng)氣候的適應(yīng)，另一方面因興山縣復(fù)雜的地形地貌特征也反映出種子植物生活型的多樣性。

興山縣種子植物垂直分布的聚類分析表明，興山縣種子植物從低海拔到高海拔可分為低山常綠落葉闊葉混交林(100—1000 m)、中山落葉闊葉林(1000—1900 m)以及亞高山灌叢(1900—2500 m)三大類別。野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在海拔100—1000 m范圍內(nèi)，一些山溝河谷等人跡罕至的地域尚殘存有由黑殼楠(Lindera megaphylla)、水絲梨(Sycopsis sinensis)等常綠樹種為建群種的常綠闊葉林，但并未形成完整的常綠闊葉林帶。這主要是因?yàn)榕d山縣地處北亞熱帶邊緣，地帶性植被是常綠落葉闊葉混交林，而強(qiáng)烈的人類活動干擾是這種混交林形成的另一重要原因。隨著海拔上升，常綠樹種逐漸減少，耐寒的落葉樹種逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位。在海拔1000—1900 m范圍內(nèi)主要以落葉喬木為主，形成落葉闊葉林。但在該海拔段1600 m以下的陽坡、山脊等環(huán)境條件較適宜的地區(qū)有曼青岡(Cyclobalanopsis oxyodon)、多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)、包果柯(Lithocarpus cleistocarpus)等散生的常綠林分形成斑塊狀分布的常綠落葉闊葉混交林。在海拔1900—2500 m海拔段內(nèi)地貌多為高山坡地以及山頂?shù)赜?，植物生境較為惡劣，物種數(shù)偏少，主要由粉紅杜鵑(Rhododendron oreodoxavar.fargesii)、秀雅杜鵑(Rhododendron concinnum)等灌木形成亞高山灌叢。

興山縣種子植物的β多樣性隨海拔升高呈現(xiàn)出先升高后降低的單峰格局。Cody指數(shù)在 700—1000 m 海拔段和 1000—1300 m 海拔段之間最高，說明在該區(qū)域物種多樣性最豐富。這與唐志堯、沈澤昊等人[17-18]研究結(jié)果相似，支持“中間高度膨脹理論”，在中低海拔地區(qū)物種普遍較為豐富。但由于低海拔地區(qū)人類干擾嚴(yán)重，植被破碎化現(xiàn)象突出，因而導(dǎo)致低海拔地區(qū)物種數(shù)以及β多樣性均呈現(xiàn)出隨海拔升高而增加的特征。隨著海拔持續(xù)上升，高海拔地區(qū)受水熱條件以及地形地貌限制，物種數(shù)減少。針對興山縣物種分布海拔格局狀況，在不同海拔段可制定相應(yīng)的保護(hù)管理策略，使植物保護(hù)與恢復(fù)工作更高效。