奧陶紀(jì)無脊椎動物的大發(fā)展

馮偉民

生命的歷程系列講座（十二）

奧陶紀(jì)距今4.85-4.43億年，是古生代第二個(gè)時(shí)代。奧陶紀(jì)海洋無脊椎動物獲得了極大發(fā)展，是海洋生物最主要的類群。在世界范圍內(nèi)的生物輻射事件再次發(fā)生，即所謂的“奧陶紀(jì)生物大輻射”。在演化層次和分類等級上，這次大輻射雖遜于“寒武紀(jì)大爆發(fā)”，但其輻射規(guī)模遠(yuǎn)大于后者，是寒武紀(jì)的3倍。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)主要體現(xiàn)在門綱級別的生物大輻射，而奧陶紀(jì)大輻射則在目、科、屬級別的生物類群獲得極大豐富和發(fā)展。奧陶紀(jì)動物群主要由鈣質(zhì)殼腕足動物、三葉蟲、半索動物、棘皮動物、苔蘚動物、刺胞動物等構(gòu)成。并且，奧陶紀(jì)增加了大量底棲游移、浮游生態(tài)分層和群落復(fù)雜性，食物鏈更趨復(fù)雜和完善。

各類無脊椎動物明星競相發(fā)展

奧陶紀(jì)海生無脊椎動物在淺海中空前繁盛，在海洋生態(tài)系中占據(jù)了主導(dǎo)地位，尤其以鸚鵡螺為代表的頭足動物逐漸取代了奇蝦成為海洋中的新霸主，在食物鏈上處于頂級位置。鸚鵡螺動物最長可達(dá)4米，是海洋生物誕生以來“身體”最大的動物，是奧陶紀(jì)名副其實(shí)的海洋巨無霸。其頭的兩側(cè)有眼，中央為口，口內(nèi)有顎和齒舌，像鸚鵡的嘴，故稱其為鸚鵡螺；口的四周有很多長的腕，腕上有吸盤，可捕食也可爬行。鸚鵡螺類始于寒武紀(jì)晚期，至奧陶紀(jì)最盛。

顯生宙海洋演化動物群與奧陶紀(jì)生物大輻射

奧陶紀(jì)巨無霸鸚鵡螺

筆石動物顯得精致可愛。其形態(tài)十分奇特，有的呈樹狀，有的如展翅飛翔的大雁，還有的像張開的弓，但最奇異的還要數(shù)那些表面布滿各種網(wǎng)眼、中間圍成一個(gè)空腔的網(wǎng)兜狀的細(xì)網(wǎng)筆石。筆石與現(xiàn)今海洋中的桿壁蟲十分相似，可能屬于半索動物。筆石有兩種生活方式，原始的筆石動物就像一棵樹一樣，固著在海底，然后向上生長；比較先進(jìn)的筆石動物主要是營隨波逐流的漂浮生活，依靠筆石蟲體的觸手?jǐn)[動，濾食海水中懸浮的有機(jī)物。奧陶紀(jì)和志留紀(jì)是筆石最繁盛的時(shí)代。有時(shí)在一塊標(biāo)本中就能見到數(shù)以百計(jì)的筆石個(gè)體動物，足見當(dāng)時(shí)的海洋中筆石動物是何等的豐富。

三葉蟲在寒武紀(jì)時(shí)就已經(jīng)非常繁盛，奧陶紀(jì)時(shí)期進(jìn)化出了新的類型。在海洋底層生活的三葉蟲身體扁平，頭部結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬，便于挖掘；由于大量食肉類鸚鵡螺的出現(xiàn)，為了防御，有些三葉蟲在胸、尾長出許多針刺；另外一些三葉蟲，還進(jìn)化出了非常巧妙的脊椎似的結(jié)構(gòu)，用以抵抗剛出現(xiàn)不久的天敵——魚類的捕食。

筆石化石

腕足動物化石

奧陶紀(jì)牙形動物極其多樣，達(dá)到了歷史發(fā)展的巔峰。那時(shí)的海洋乃是牙形動物的樂園，生活著大批的牙形動物。

奧陶紀(jì)腕足動物也極為豐富，屬的總數(shù)是寒武紀(jì)的6倍。中國華南資料表明，腕足動物輻射始于早奧陶世晚期淺海細(xì)碎屑底質(zhì)區(qū)，后在晚奧陶世初占領(lǐng)較深海水環(huán)境。

海洋生態(tài)系統(tǒng)更趨多樣化

奧陶紀(jì)的海洋生物類別繁多，與棲息地多樣化密切相關(guān)。在臺地環(huán)境，有深層掘穴的雙殼類、淺層掘穴的多毛類、部分腕足類和三葉蟲、低位固著底棲的腕足類、雙殼類等、高位固著底棲的有柄類棘皮動物、苔蘚蟲、珊瑚、樹形筆石、臥棲的軟舌螺、底棲游移的三葉蟲、雙殼類、腹足類和介形類等，形成從海底之下到海底之上不同高度的生態(tài)分層。此外，在陸棚水域、遠(yuǎn)洋水域和斜坡環(huán)境，還有游泳的頭足類，以及浮游(或漂浮)的筆石動物、疑源類、幾丁蟲和放射蟲等。因此，奧陶紀(jì)時(shí)期從海底向上到海洋表層水，從濱岸到深水斜坡地帶，生態(tài)空間均被有效占領(lǐng)，每一種生態(tài)空間中都有相當(dāng)豐富的不同門類的生物。

在奧陶紀(jì)各種生態(tài)類型的生物中，以底棲固著類型占優(yōu)勢地位。如大量爆發(fā)的腕足動物、棘皮動物、苔蘚動物、珊瑚和海綿動物等，它們在海底之上的不同水層活動和取食。同時(shí)，內(nèi)棲生物也開始增多，有些動物(如瓣鰓類)可以掘穴或鉆孔到海底之下超過12cm的深度。在奧陶紀(jì)，游泳和浮游生物開始崛起，如大型游泳生物——頭足類和浮游的筆石動物，它們演化迅速，在不同深度的海水生態(tài)空間中均占有重要地位。

奧陶紀(jì)海洋生態(tài)關(guān)系

形成了復(fù)雜食物鏈關(guān)系

隨著奧陶紀(jì)時(shí)代的來臨，生物界業(yè)已建立起來的食物鏈發(fā)生了很大的變化。位居食物鏈頂端的肉食動物不再是寒武紀(jì)時(shí)代稱霸一時(shí)的奇蝦，而是隨著奇蝦的沒落，取而代之的是體型更大、游泳更快速和適應(yīng)環(huán)境更強(qiáng)的肉食頭足類，如直角石頭足類，它們的后代就是大家十分熟悉的現(xiàn)代海洋中的章魚、烏賊、鸚鵡螺，它們同樣以超強(qiáng)的游泳和捕食能力占據(jù)海洋霸主的一席之地。

在攝食方式方面，奧陶紀(jì)海洋生物最大的特點(diǎn)是涌現(xiàn)出了大量的、多樣化的濾食性生物。它們以懸浮物或小型浮游生物為食，如部分瓣鰓類、喙殼類和磷質(zhì)殼腕足動物在海底淺層濾食，多數(shù)瓣鰓類、單板類和腹足類在海底表面移動濾食，鈣質(zhì)殼腕足動物等用纖毛環(huán)在海底之上低位濾食，珊瑚和苔蘚蟲等用觸手在海底之上的不同高度攝食，海百合和海林擒等由于長莖的存在得以用觸手在海底之上高位攝食(25-100cm)，筆石動物等則在開闊和遠(yuǎn)洋水域用纖毛觸手濾食，從而形成海底之上不同高度的攝食生態(tài)分層。大量濾食性生物的爆發(fā)和攝食生態(tài)分層的擴(kuò)展是奧陶紀(jì)生物大輻射的一個(gè)重要特征。

奧陶紀(jì)增加了一些肉食性動物，如遠(yuǎn)洋和開闊水域的頭足類、肢口綱動物、無頜魚類，以及海底游移的海星等，其中部分直接用各種捕食器官主動捕食。此外，植食性生物也顯著增加，除寒武紀(jì)已出現(xiàn)的單板類和介形蟲外，奧陶紀(jì)增加了海膽、部分腹足類、介形蟲和軟甲綱節(jié)肢生物(如胡桃蝦)等，以海底的微體植物為食。與此同時(shí)，以海底沉積軟泥為食的生物繼續(xù)繁衍，如三葉蟲、部分腹足類和介形蟲等。總體而言，許多海底和遠(yuǎn)洋食肉類動物的出現(xiàn)和植食性動物類群的增加，使得奧陶紀(jì)的海洋生物在食物結(jié)構(gòu)方面更加完善。

因此，奧陶紀(jì)海洋生物很可能已形成一個(gè)較為穩(wěn)定、復(fù)雜的食物網(wǎng)或食物鏈。根據(jù)對筆石胞管口飾的功能分析，專家推斷，筆石可能是許多其他化石門類的食物，其中最可能的捕食生物包括頭足類和節(jié)肢動物等。近年來在我國浙江和瑞典發(fā)現(xiàn)的筆石傷殘標(biāo)本，以及在美國奧陶紀(jì)和瑞典志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的具皰狀寄生痕跡的筆石標(biāo)本，為筆石與其他生物的共生關(guān)系提供了新的證據(jù)。

奧陶紀(jì)海洋生物群

在三葉蟲的食性中，捕食是一種原始方式，主要局限于寒武紀(jì)早期的類型。奧陶紀(jì)的類型主要包括食顆粒物和濾食等，所以盡管奧陶紀(jì)的三葉蟲可以在海底自由移動，但它們很可能不是捕食者，而更可能是被捕食動物。奧陶紀(jì)的腕足動物多為海底固著，以濾食為生，也更可能成為被捕食對象，美國晚奧陶世地層中的腕足動物化石保存了它們被頭足類捕食后留下的傷疤。浙西、贛東晚奧陶世腕足動物群中還保存了角環(huán)石寄生在活體腕足動物殼上的實(shí)例。此外，頭足類捕食腕足動物的證據(jù)也見于美國石炭紀(jì)地層記錄，二者之間捕食與被捕食的關(guān)系可能早在奧陶紀(jì)就已建立起來。在瑞典，奧陶紀(jì)腹足類也有被捕食后造成的傷痕證據(jù)。

奧陶紀(jì)生物大發(fā)展原因

奧陶紀(jì)是繼寒武紀(jì)生命大爆發(fā)后又一次生物大發(fā)展的時(shí)代，尤其以無脊椎動物競相發(fā)展為顯著特點(diǎn)。那么，究竟是什么原因促使生物大發(fā)展的呢？

科學(xué)家近來的研究表明，早奧陶世隨著溫度升高，海面上升，揚(yáng)子臺地逐漸被淹沒。紫紅色、含氧量高的泥質(zhì)灰?guī)r沉積覆蓋了整個(gè)臺地，氧化的同時(shí)，將原有的臺地地形“改造”為較為平緩的斜坡，增加了不同的生態(tài)位，為相關(guān)的生物提供了生存活動的空間。此外，由于區(qū)域地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動及風(fēng)化作用，一些來自陸地的巖石碎屑進(jìn)入海中，增加了海底的養(yǎng)料，從而為不同種類生物的生存提供了適宜的環(huán)境條件和豐富的營養(yǎng)來源，導(dǎo)致了奧陶紀(jì)第一次生物大發(fā)展。

后來，伴隨著晚奧陶世華南板塊向北漂移，岡瓦納大陸沿岸存在一個(gè)從南極到赤道的冷洋流。受其影響，冷水洋流給華南板塊帶來了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)了海洋生物群的分異和繁盛，從而發(fā)育了涼水型動物群，記錄它們的就是一套涼水型碳酸鹽巖。因此，赤道“冷舌”是華南奧陶紀(jì)生物大輻射的背景機(jī)制之一。

總之，奧陶紀(jì)是海洋無脊椎動物時(shí)代，它開啟了古生代生物大發(fā)展的大幕。