植 物

茶樹的馴化歷史和抗病性、風(fēng)味等的遺傳機(jī)制

茶是指利用茶樹的葉子所加工制成的飲料，是世界上飲用人數(shù)最多的飲料，深受人們喜愛。茶樹的特征是基因組大、雜合度高、物種多樣性高。近期，研究者獲得了染色體級(jí)別高質(zhì)量的中國(guó)茶“Longjing 43”品種的基因組，大小為3.26 Gb。隨后團(tuán)隊(duì)收集了全球139 個(gè)茶樹品種并進(jìn)行基因組重測(cè)序，進(jìn)一步探究了茶樹的進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。研究表明隨著茶樹栽培的普及，雜交使得茶樹種群之間的雜合性增加并產(chǎn)生了廣泛的基因流。群體遺傳和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)中國(guó)茶種群的抗病性和風(fēng)味等相關(guān)基因在馴化過(guò)程中受到了選擇，比大葉茶種群所受選擇壓力更強(qiáng)。本研究為茶樹標(biāo)記輔助育種提供了資源，為進(jìn)一步研究茶樹遺傳和進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。

（Nature Communications 2020，11:4447）

紅豆杉屬植物物種分化與時(shí)空演化歷史

紅豆杉屬隸屬于紅豆杉科，因其樹皮和枝葉中含有可治療癌癥的紫杉醇及其衍生物，而具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在過(guò)去30 年間，由于過(guò)度開發(fā)利用，歐亞大陸該屬植物的野生資源急劇下降，部分地區(qū)的種群甚至已經(jīng)絕滅。我國(guó)將該屬的全部物種列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，部分物種被列入了世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種以及《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II。然而，由于該屬植物的分類較為困難，物種界限不清，制約了其物種分化和時(shí)空演化歷史的研究，也極大地限制了對(duì)該屬植物資源的有效保護(hù)和合理利用。

近期，研究者通過(guò)對(duì)全球紅豆杉屬全部16 個(gè)已知物種或譜系的全面取樣，基于13 個(gè)葉綠體和2 個(gè)核DNA 片段的系統(tǒng)發(fā)育重建和生物地理分析，厘清了該屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和全球地理分布格局形成的時(shí)空過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，紅豆杉屬起源于早白堊世，但現(xiàn)生類群在晚漸新世至早中新世在北美洲開始分化，之后通過(guò)白令陸橋到達(dá)亞洲，在中新世晚期又回遷到北美東部，形成洲際間斷分布格局；歐亞大陸的物種多樣化始于約8 百萬(wàn)年前（Ma）的中新世晚期，在中新世晚期至上新世早期（約6.8-4.9 Ma）很短的地史時(shí)間窗口內(nèi)形成現(xiàn)存的多個(gè)物種，在橫斷山區(qū)（特別是四川盆地西部）和秦嶺山地發(fā)生雜交，并形成了3個(gè)譜系）。據(jù)此，推測(cè)該屬植物在橫斷山區(qū)的演化，與橫斷山的造山運(yùn)動(dòng)和亞洲季風(fēng)氣候的加強(qiáng)密切關(guān)聯(lián)，可能是地質(zhì)和氣候的變化造就了新的生態(tài)位，為環(huán)四川盆地物種雜交及其后代的延續(xù)提供了搖籃。

（Molecular Phylogenetics and Evolution 2020，153: 106952）

海菜花的兩性模擬和“不完美”的欺騙性傳粉

在自然界，很多植物通過(guò)向傳粉者提供花蜜、花粉等回報(bào)誘使傳粉者為其傳粉。但有的植物不為傳粉者提供回報(bào)，而是利用擬態(tài)來(lái)欺騙傳粉者為其傳粉，這種現(xiàn)象被稱為欺騙性傳粉。蘭科植物中有許多欺騙性傳粉的著名案例，在這些欺騙性傳粉體系中，模擬者和被模擬對(duì)象常常是不同的物種。而在一種被稱為兩性模擬的欺騙性傳粉中，模擬者和被模擬對(duì)象則是同一種植物。在自然界，僅約6%的被子植物為雌雄異株，其中一些植物存在雄花有回報(bào)而雌花無(wú)回報(bào)的特征。一個(gè)物種的生殖成功需要保證傳粉者既訪問(wèn)雄花也要訪問(wèn)雌花。在這類植物中，無(wú)回報(bào)的雌花如何通過(guò)模擬有回報(bào)的雄花從而欺騙傳粉者訪問(wèn)成為了一個(gè)有趣的研究問(wèn)題。海菜花是分布在中國(guó)南部的一種雌雄異株的水生植物，曾為云南高原湖泊的象征。它對(duì)水體污染敏感，僅輕度污染就能導(dǎo)致一個(gè)水體內(nèi)所有的海菜花消失，曾經(jīng)有海菜花分布的很多湖泊現(xiàn)在已經(jīng)難見其蹤影。研究發(fā)現(xiàn)海菜花存在兩性模擬的欺騙性傳粉：海菜花的雌花對(duì)傳粉者（中華蜜蜂）沒有回報(bào)，但雌花的花部形態(tài)、花部色素及花香的成分和比例與有花粉回報(bào)的雄花極其相似。有趣的是，海菜花雌花散發(fā)的花香顯著高于雄花且尺寸略大，這兩個(gè)特征都有利于雌花在與雄花競(jìng)爭(zhēng)傳粉者訪問(wèn)中有更佳的“廣告”效果，但是也意味著海菜花在進(jìn)化過(guò)程中可能受到了花粉限制的影響，即雌花的成功傳粉可能長(zhǎng)期受到傳粉者不足的限制。那么，雌性海菜花的模擬是否成功欺騙了傳粉者呢？研究發(fā)現(xiàn)，雖然海菜花種群的雌雄株比例約為1：7，但中華蜜蜂的訪花行為在次數(shù)上對(duì)雄花有顯著偏好。這意味著中華蜜蜂能夠識(shí)別雌雄花并更多地訪問(wèn)了雄花，雌花的欺騙并不“完美”。但是，這個(gè)結(jié)果并沒有導(dǎo)致此研究中的海菜花種群出現(xiàn)強(qiáng)烈的花粉限制。研究發(fā)現(xiàn)種群大小和雌雄花比例會(huì)影響海菜花人工種群的花粉限制。研究者推論：雖然海菜花雌花的模擬并不能完全騙過(guò)傳粉者，但是仍起到了避免傳粉者強(qiáng)烈歧視并引導(dǎo)傳粉者偶然受騙的效果，保證了傳粉者的訪問(wèn)中仍有一小部分給予了雌花（有研究認(rèn)為偶然地訪問(wèn)無(wú)回報(bào)的花對(duì)傳粉者的懲罰是微小的，并不會(huì)導(dǎo)致傳粉者強(qiáng)烈地去避免這種錯(cuò)誤）。因此，在傳粉者數(shù)量及訪花次數(shù)高的種群中，雌花獲得的訪花數(shù)量提高并抵消了傳粉者歧視可能引發(fā)的花粉限制。而一個(gè)足夠大、雄花足夠多的海菜花種群，預(yù)告了豐富的回報(bào)，更可能獲得傳粉者的光臨。這時(shí)，兩性模擬的欺騙性傳粉雖然不完美但已足夠有效了。這個(gè)研究對(duì)保護(hù)海菜花及具有類似傳粉機(jī)制的植物有重要的意義，揭示了這類植物的繁殖和更新對(duì)傳粉者數(shù)量及其訪花行為具有較高的依賴，在遭遇種群萎縮時(shí)可能會(huì)更加脆弱，也提醒保護(hù)工作者對(duì)海菜花和類似植物開展人工種群恢復(fù)或重建時(shí)需要重視構(gòu)建合理的種群規(guī)模和雌雄比例。

（J.Syst.Evol， doi: 10.1111/jse.12657）

植物萜類化學(xué)防御與形成機(jī)制

萜類化合物是天然產(chǎn)物中最大的類群，結(jié)構(gòu)多樣，活性廣泛，具有重要的藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。植物合成萜類化合物的真正目的通常被認(rèn)為是調(diào)節(jié)其自身生長(zhǎng)發(fā)育（如植物激素赤霉素、脫落酸和獨(dú)腳金內(nèi)酯）以及抵御各種生物脅迫（如昆蟲拒食劑印楝素和除蟲菊酯）。倍半萜為萜類化合物中的一個(gè)重要家族，具有豐富的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物功能雙重多樣性，其中杜松烯類倍半萜由于其獨(dú)特的活性與功能成為該家族中最為耀眼的成員之一，如抗瘧疾藥物青蒿素和植保素棉酚等。紫莖澤蘭在我國(guó)是一種嚴(yán)重的外來(lái)入侵植物，具有強(qiáng)大的化學(xué)防御系統(tǒng)，但其防御物質(zhì)及生物合成機(jī)制尚屬未知。近期，研究者經(jīng)各種誘導(dǎo)處理以及代謝分析發(fā)現(xiàn)，6 個(gè)杜松烯類倍半萜是紫莖澤蘭的主要組成型和誘導(dǎo)型防御物質(zhì)，這些化合物均表現(xiàn)出顯著的昆蟲拒食活性。在此基礎(chǔ)上，對(duì)杜松烯類倍半萜的生物合成開展了研究，從紫莖澤蘭中克隆并功能鑒定了3 個(gè)倍半萜合酶基因，包括一個(gè)新穎的倍半萜合酶EaTPS1。通過(guò)基因表達(dá)模式和化合物積累的相關(guān)性分析，證實(shí)了EaTPS1 在紫莖澤蘭中參與杜松烯類倍半萜的生物合成，并發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷和MeJA 處理降低EaTPS1 基因的表達(dá)但能促進(jìn)化合物的釋放。該研究首次揭示了紫莖澤蘭的化學(xué)防御物質(zhì)及其形成機(jī)制，并實(shí)現(xiàn)了杜松烯類倍半萜的異源合成，為該類天然產(chǎn)物的生物活性和合成生物學(xué)深入研究奠定了重要基礎(chǔ)。

（New Phytologist 2020， doi: 10.1111/nph.16925）

唇形分支植物花粉性狀演化

被子植物的花粉具有令人驚嘆的多樣性并攜帶豐富的信息，在植物生活史中扮演不可或缺的角色，也是研究被子植物起源與演化的理想材料。孢子和花粉形態(tài)的研究是孢粉學(xué)的基礎(chǔ)，被廣泛地應(yīng)用于植物分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)學(xué)、古生物學(xué)、地球與環(huán)境科學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)乃至醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的研究中。近二十多年來(lái)，隨著分子系統(tǒng)學(xué)的不斷發(fā)展，利用花粉性狀尋找關(guān)鍵證據(jù)和新線索，有可能重新審視被子植物目及以上主要分支，以及科及以下主要分類階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；同時(shí)也亟需重新甄別花粉性狀的同源性和同塑性，對(duì)花粉形態(tài)演化模式提供更加清晰和全面的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而深入探討被子植物花粉形態(tài)多樣化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。近期，研究者在被子植物唇形分支花粉性狀演化研究取得新進(jìn)展。唇形分支由唇形目、紫草目、茄目、龍膽目、絲纓花目、茶茱萸目、水?；亢忘S漆姑目8 個(gè)目組成，全球約有50000余種，包括與人類生活密切相關(guān)的許多重要農(nóng)作物和廣為栽培的經(jīng)濟(jì)植物，如西紅柿、馬鈴薯、辣椒、茄子、煙草、薄荷、咖啡等等。基于唇形分支最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究，利用9 個(gè)葉綠體片段和1 個(gè)線粒體片段重建了該分支的分子系統(tǒng)發(fā)育框架，針對(duì)該分支全部8 目，選取49 科144 屬的18 個(gè)花粉性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形態(tài)具有較高的多樣性，主要表現(xiàn)在花粉形狀、大小、萌發(fā)孔數(shù)目、內(nèi)萌發(fā)孔形狀、覆蓋層上物質(zhì)形狀和覆蓋層紋飾等。研究類群的花粉祖征包括：?jiǎn)瘟?、等極、球形、圓形極面觀、中等大小、具赤道面分布的三萌發(fā)孔、外萌發(fā)孔溝狀、無(wú)覆蓋層上物質(zhì)。同時(shí)，該分支中71 個(gè)科及以上分支的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了花粉形態(tài)性狀的支持，為一些單系分支的確定、具爭(zhēng)議關(guān)系的類群的明晰提供了重要證據(jù)。此外，唇形分支花粉形態(tài)表現(xiàn)出萌發(fā)孔數(shù)目增加，萌發(fā)孔位置從赤道面分布到周面分布，以及外壁紋飾由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化趨勢(shì)。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步的演化相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花粉大小、形狀、萌發(fā)孔類型和外壁紋飾等與傳粉方式、植物生長(zhǎng)型、濕度等因子具有顯著的相關(guān)性。

（Annals of the Missouri Botanical Garden，https://doi.org/10.3417/2020500）

溫帶竹類輻射演化和網(wǎng)狀進(jìn)化歷史

作為竹亞科三個(gè)族之一的青籬竹族，即溫帶竹類，是一個(gè)自然的單系分支。該分支包含35 屬約580 種，包括了具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的毛竹，觀賞價(jià)值極佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等，還包括大熊貓?jiān)谧匀簧持械娜恐魇持穹N，其中的不少高山物種還是中國(guó)西南山地亞高山植物群落的優(yōu)勢(shì)種。溫帶竹類廣泛分布于亞洲、北美和非洲的熱帶、亞熱帶高山和溫帶低海拔地區(qū)，其中屬東亞物種數(shù)目最為豐富，為其現(xiàn)代多樣化中心。該類群開花周期長(zhǎng)達(dá)幾年甚至120 年，難以獲得具花標(biāo)本，加上營(yíng)養(yǎng)體形態(tài)特征高度復(fù)雜和多樣化，從而導(dǎo)致溫帶竹類物種界定困難，屬間關(guān)系爭(zhēng)議很大。溫帶竹類具有復(fù)雜的異源多倍化起源和可能的近期輻射演化歷史，因此是了解植物異源多倍化和輻射演化歷史的重要代表性類群。葉綠體全基因組數(shù)據(jù)顯示溫帶竹類包括12 個(gè)主要的支系，但在亞族和屬的水平上都與經(jīng)典分類存在明顯的沖突。與相對(duì)保守的葉綠體序列相比，核基因序列具有雙親的遺傳信息并存、變異速率快等特點(diǎn)，因此在解決輻射演化的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系問(wèn)題方面更具潛力。近期，研究者結(jié)合雙酶切位點(diǎn)相關(guān)的簡(jiǎn)化基因組測(cè)序和淺層測(cè)序技術(shù)，共選取了32 屬200 種213 個(gè)個(gè)體構(gòu)建了溫帶竹類的系統(tǒng)發(fā)育框架。在該系統(tǒng)樹中，屬間關(guān)系得到較好解決，與葉綠體基因組數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹相比，更多屬的單系得到支持，與經(jīng)典分類的劃分較為一致。紀(jì)如竹分支最早分化，由懸竹屬、鐮序竹屬和須彌筱竹屬構(gòu)成的ADH 分支其次，隨后分化的是貢山竹分支，剩余的類群可以按照地下莖類型劃分為假鞭分支和真鞭分支。分子鐘時(shí)間估算和多樣化分析結(jié)果顯示，溫帶竹類的干群發(fā)生于晚始新世至早漸新世，冠群于早中新世（1873 萬(wàn)或2096 萬(wàn)年前）開始分化，內(nèi)部各主要支系在345 萬(wàn)年內(nèi)快速分化完成。結(jié)果支持在中新世中期溫帶竹類分別有一次譜系快速積累過(guò)程和分化速率的急劇上升事件（每百萬(wàn)年0.96種），推測(cè)青籬竹族的快速分化與中新世中期東亞季風(fēng)的加強(qiáng)聯(lián)系緊密。性狀演化分析推斷出地下莖類型的祖征為無(wú)假鞭的合軸型，具假鞭的合軸散生型地下莖和具真鞭的單軸型地下莖分別有兩次獨(dú)立的起源。真鞭類型的地下莖可能代表了一個(gè)關(guān)鍵創(chuàng)新性狀的產(chǎn)生，其在11 個(gè)百萬(wàn)年前出現(xiàn)，竹鞭的延伸能力大大加強(qiáng)，并在地下形成龐大的營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)，極大促進(jìn)了竹子擴(kuò)散和定植至不同生境的能力。

（Systematic Biology，syaa076）

商業(yè)采挖影響高山植物的偽裝色進(jìn)化

人類活動(dòng)已經(jīng)對(duì)自然造成了重大影響，重大到許多科學(xué)家投票贊成將這個(gè)時(shí)代劃分為一個(gè)新的地質(zhì)時(shí)代——人類世。如果說(shuō)人類對(duì)環(huán)境的改變只是間接影響了生物的進(jìn)化，那么捕獵/采挖活動(dòng)則可以產(chǎn)生非常直接且快速的影響，其產(chǎn)生的選擇壓力遠(yuǎn)超其他自然力量。例如，在捕魚過(guò)程中，漁網(wǎng)會(huì)對(duì)魚的大小做篩選，比網(wǎng)眼小的魚更容易幸存。長(zhǎng)此以往，魚就越來(lái)越小，且繁殖年齡也越來(lái)越?。ㄖ挥心切┰隗w型較小時(shí)就能繁殖的魚才有更多后代）。與之類似，很多野生植物因具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值而受到人類關(guān)注，遭到嚴(yán)重采挖，但這一過(guò)程引發(fā)的潛在進(jìn)化影響卻極少受到關(guān)注。梭砂貝母是生長(zhǎng)在我國(guó)西南高山流石灘上的一種貝母屬植物，不同群體具有顯著的體色差異。在某些群體中，呈現(xiàn)比較“正?！钡木G色，而在另一些群體中，它們則與背景融為一體，非常隱蔽。研究者首先推測(cè)，這種偽裝可能是在應(yīng)對(duì)食草動(dòng)物的防御策略。但與其他在該區(qū)域發(fā)現(xiàn)的偽裝植物不同，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期多地觀察，他們沒有觀察到動(dòng)物取食梭砂貝母的明顯痕跡。由于體內(nèi)富含生物堿，貝母屬植物具有很強(qiáng)的化學(xué)防御，在一定程度上抵御了動(dòng)物取食。而后，研究者意識(shí)到，梭砂貝母作為我國(guó)傳統(tǒng)藥用植物“川貝”的重要來(lái)源，其地下鱗莖長(zhǎng)期遭到大量采挖，而這種采挖本身就有可能產(chǎn)生強(qiáng)烈的選擇壓力。為研究貝母的色彩，研究者首先獲得了每個(gè)群體的反射光譜數(shù)據(jù)，根據(jù)CIELAB 色覺模型（該模型專為人類色覺設(shè)計(jì)）計(jì)算，發(fā)現(xiàn)梭砂貝母的體色的確在群體之間差異顯著。利用該模型，研究者還計(jì)算了貝母與巖石背景的匹配程度，作為衡量偽裝程度的指標(biāo)。為了評(píng)估每個(gè)群體遭受的采挖強(qiáng)度，研究者從當(dāng)?shù)鼗鶎铀幧烫帿@得了過(guò)去六年的梭砂貝母采收量（以干重統(tǒng)計(jì)），并估計(jì)了每個(gè)群體單粒貝母鱗莖的干重。他們發(fā)現(xiàn)，獲得一公斤干燥鱗莖，意味著超過(guò)3000 株貝母被采挖，這是相當(dāng)強(qiáng)的選擇壓力。再通過(guò)樣方統(tǒng)計(jì)和分布面積評(píng)估獲得的潛在貝母產(chǎn)量，研究者獲得了每個(gè)群體的采挖強(qiáng)度。他們發(fā)現(xiàn)，采集強(qiáng)度越大的地方，貝母?jìng)窝b越好?？紤]到采挖壓力可能在較長(zhǎng)歷史內(nèi)有變化，研究者還評(píng)估了偽裝程度與采挖難度的關(guān)系。采挖難度與當(dāng)?shù)亓魇癁┗|(zhì)巖石的大小和結(jié)構(gòu)有關(guān)，鱗莖埋藏較深的群體采挖難度大，耗時(shí)長(zhǎng)，因而遭受的采挖壓力較小。結(jié)果表明，越是容易采集的群體，其偽裝越好。

此外，為了評(píng)估貝母的偽裝效果并檢驗(yàn)人類通過(guò)視覺的選擇過(guò)程，研究者編寫了一款名為“找貝母”的網(wǎng)絡(luò)游戲，用以收集與色覺相關(guān)的數(shù)據(jù)。玩家首先被告知需要尋找的貝母長(zhǎng)什么樣，接著可以選擇當(dāng)人類（三色視覺）還是牦牛（二色視覺），而后需要在最短時(shí)間內(nèi)從依次出現(xiàn)的每幅圖片中找到目標(biāo)。研究者采用一個(gè)整合的目標(biāo)顯著度參數(shù)衡量每幅圖片上貝母的顯著程度，后臺(tái)程序會(huì)記錄玩家在每張圖片上的耗時(shí)（霰彈槍式的隨機(jī)胡亂點(diǎn)擊將不會(huì)被計(jì)入最終統(tǒng)計(jì)，不要作弊哦）。一年多時(shí)間里，來(lái)自全球的500 多名玩家參與了這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，偽裝更好（顯著度更低）的貝母的確更難被找到。并且，擁有三色視覺的人類搜尋目標(biāo)的速度要比二色視覺的動(dòng)物（模擬獲得）更快。

以上結(jié)果表明，人類的采挖活動(dòng)很可能驅(qū)動(dòng)了偽裝在梭砂貝母中的進(jìn)化。采挖者并不在意貝母的色彩，但他們的搜尋和采挖過(guò)程卻影響了植物的色彩進(jìn)化。這一例子暗示，人類活動(dòng)正在以自己都無(wú)法預(yù)見的方式影響野生生物的進(jìn)化。雖然梭砂貝母已足夠“聰明”，但研究者推測(cè)，在利益的驅(qū)使下，再高明的偽裝也躲不過(guò)人類的高強(qiáng)度搜索。如今，許多群體的貝母已經(jīng)越來(lái)越少見。

（Current Biology 2020， https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.078）