森林土壤微生物計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展

王芊姿,喻陽(yáng)華

(1.貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001)

0 引言

土壤微生物群落是土壤的活力成分與活躍組分，制約土壤礦質(zhì)化、腐殖化和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，調(diào)控土壤有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分釋放，推動(dòng)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[1-2]，與土壤肥力質(zhì)量關(guān)系密切[3]。土壤微生物種類繁多、功能多樣、資源豐富，研究其群落數(shù)量豐度、生物量的平衡關(guān)系，對(duì)闡明土壤質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化和維持微生態(tài)平衡具有重要意義[4]。土壤微生物化學(xué)計(jì)量可作為土壤質(zhì)量變化的監(jiān)測(cè)、預(yù)警指標(biāo)[5]，能表征生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)能力和促進(jìn)植被生長(zhǎng)發(fā)育能力[6]，對(duì)土壤微生物化學(xué)計(jì)量研究可為生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

土壤微生物對(duì)環(huán)境變化非常敏感，受生物量、林分凋落物、土壤養(yǎng)分、動(dòng)植物殘?bào)w以及降水等多種因素交互作用[7-8]，而這些因素均受到植物群落的顯著影響，同時(shí)不同林分對(duì)改善土壤質(zhì)量亦表現(xiàn)出差異性[9]，因而探討森林土壤微生物化學(xué)計(jì)量特征，能夠揭示環(huán)境狀況的變化規(guī)律與趨勢(shì)。森林生長(zhǎng)與其土壤有著密切的關(guān)系，植物群落類型、礦質(zhì)元素和微生物之間存在相互影響效應(yīng)[10-11]，了解不同林分類型的土壤微生物學(xué)特征，可以定量與定性評(píng)價(jià)植物對(duì)土壤的改良作用，有助于對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能變化做出解釋[12]，科學(xué)地評(píng)估生態(tài)修復(fù)效益。我國(guó)在退耕還林和生態(tài)恢復(fù)等國(guó)家政策背景的支持下，大面積營(yíng)造森林，形成了適應(yīng)性廣、繁殖力強(qiáng)、穩(wěn)定性高的植被類型，但是對(duì)土壤微生物的動(dòng)態(tài)變化與平衡關(guān)系缺乏研究，限制了對(duì)生態(tài)學(xué)過(guò)程與效應(yīng)的理解。本文旨在綜述土壤微生物計(jì)量學(xué)的研究現(xiàn)狀，分析未來(lái)值得研究的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題，推進(jìn)植物、土壤、微生物三者相互作用過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制的研究，深刻認(rèn)識(shí)不同類型森林生態(tài)過(guò)程與功能的協(xié)同變化規(guī)律，為林分可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 研究進(jìn)展

1.1 土壤微生物類群數(shù)量計(jì)量特征研究

土壤微生物類群是指特定土壤生態(tài)系統(tǒng)中繁育的微生物數(shù)量、組成狀況及功能分類，能夠揭示土壤微生物生態(tài)特征，主要類群微生物針對(duì)通常意義上的細(xì)菌、真菌和放線菌“三大菌”[13]。細(xì)菌、真菌和放線菌在土壤環(huán)境中占據(jù)不同的生態(tài)位，其中，細(xì)菌促進(jìn)氮轉(zhuǎn)化過(guò)程，真菌促進(jìn)碳和能源循環(huán)過(guò)程[14]，放線菌促進(jìn)酶和有機(jī)酸等的生產(chǎn)過(guò)程，定量微生物類群數(shù)量的計(jì)量特征，能夠反映主要的生態(tài)學(xué)過(guò)程。例如，土壤細(xì)菌與真菌的比例降低，表明木質(zhì)素和纖維素的含量逐漸下降[14]，影響?zhàn)B分循環(huán)和微生物分解等[15]，進(jìn)而對(duì)土壤碳匯過(guò)程產(chǎn)生影響。張亮等[16]研究表明添加半夏塊浸提液后，黃棕壤中細(xì)菌和放線菌比例顯著降低，土壤質(zhì)量退化，原因是不同微生物類群對(duì)底物的需求存在差異[17]，營(yíng)養(yǎng)較高的土壤中細(xì)菌數(shù)量較大，有機(jī)質(zhì)礦化徹底，導(dǎo)致木質(zhì)素和纖維素含量降低，不利于真菌群落生長(zhǎng)[16]。葉晶等[18]研究表明隨著土地整理年限增加，革蘭氏陽(yáng)性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)升高，指示土壤有機(jī)碳降低、pH值上升，表明微生物類群數(shù)量與土壤質(zhì)量之間存在緊密聯(lián)系，說(shuō)明土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量能夠較好地預(yù)測(cè)其質(zhì)量的變化。植被的存在能加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，增加土層中的有機(jī)質(zhì)含量，但是不同植物群落的效應(yīng)存在差異，探討微生物類群數(shù)量比值是篩選生態(tài)適應(yīng)性樹(shù)種的理論基礎(chǔ)，能夠?yàn)橹脖换謴?fù)的物種選擇提供依據(jù)。

上述研究結(jié)果表明，土壤微生物類群計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)，是指示土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，綜合表征了植物地上部分和地下部分的協(xié)同變化效應(yīng)。但是，在土壤木質(zhì)素和纖維素對(duì)細(xì)菌/真菌動(dòng)態(tài)變化的反饋規(guī)律及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)固碳效率的影響方面研究較少，未見(jiàn)關(guān)于類群數(shù)量變化對(duì)森林植被生產(chǎn)力的研究報(bào)道，深入研究微生物性狀、土壤性質(zhì)及其肥力、植被生產(chǎn)力之間的相互作用關(guān)系，能夠更加綜合、全面、系統(tǒng)地評(píng)價(jià)植被恢復(fù)與生態(tài)修復(fù)效果。

1.2 土壤微生物生物量計(jì)量特征研究

土壤微生物生物量反映了土壤中微生物的功能及活性[19]，是土壤有效養(yǎng)分的供給源和貯存庫(kù)，被認(rèn)為是較土壤有機(jī)質(zhì)更可信的環(huán)境變化指示因子[20]。其原因是土壤微生物對(duì)環(huán)境的變化較為靈敏，立地條件、植被類型、肥力質(zhì)量等均會(huì)導(dǎo)致土壤微生物生物量產(chǎn)生較大差異，進(jìn)而使生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生改變。土壤微生物量碳氮比反映了土壤中真菌和細(xì)菌的比例，比值增大，表明真菌數(shù)量增多[21]，說(shuō)明微生物類群與生物量之間存在顯著關(guān)系。不同類群對(duì)微生物生物量計(jì)量特征的作用存在增強(qiáng)或抑制效應(yīng)。劉洋等[22]研究結(jié)果亦顯示，土壤微生物生物量碳/氮增加，表明土壤真菌數(shù)量增多，證明了土壤微生物生物量碳氮比能夠揭示真菌和細(xì)菌數(shù)量的變化規(guī)律。

土壤微生物生物量碳/氮可以反映土壤中微生物的種類組成[6]，通常細(xì)菌、放線菌、真菌的生物量碳/氮依次在5、6、10左右[9]。土壤微生物生物量碳/氮為3～5時(shí)，細(xì)菌在土壤微生物群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其值為4～15時(shí)，則真菌為優(yōu)勢(shì)菌群[23]，原因是真菌參與土壤碳循環(huán)過(guò)程，細(xì)菌對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化意義顯著[24]。這些研究表明土壤微生物生物量的化學(xué)計(jì)量特征能夠表征土壤質(zhì)量變化規(guī)律，有助于解決影響地球關(guān)鍵帶的復(fù)雜科學(xué)問(wèn)題。放線菌可以分解芳香族、纖維素、木質(zhì)素等復(fù)雜化合物[25]，在物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮積極效應(yīng)，但與放線菌有關(guān)的計(jì)量特征研究較少，未來(lái)需要予以深化。此外，土壤微生物生物量碳與有機(jī)碳的比值高，指示林地土壤更趨于干旱環(huán)境，生境較為惡劣[9]，但森林土壤微生物生物量與土壤礦質(zhì)養(yǎng)分之間的計(jì)量關(guān)系研究較少，不利于人們了解土壤狀況和植物代謝能力，深入開(kāi)展相關(guān)研究能夠豐富對(duì)植物與土壤關(guān)系的認(rèn)識(shí)，服務(wù)于植被恢復(fù)和管理決策。

1.3 土壤微生物其他計(jì)量特征研究

除土壤微生物類群數(shù)量和微生物生物量之外，王長(zhǎng)庭等[26]的研究結(jié)果顯示草甸土壤磷脂脂肪酸飽和脂肪酸/單烯不飽和脂肪酸、細(xì)菌磷脂脂肪酸(PLFAs)/真菌PLFAs的比值隨土壤層次增加而增加，但這是針對(duì)草地研究的結(jié)果，林地土壤相關(guān)研究較為缺乏。總體而言，現(xiàn)有關(guān)于微生物計(jì)量學(xué)的研究主要集中在細(xì)菌和真菌兩大類群與微生物生物量碳氮方面，但是仍有細(xì)菌/真菌/放線菌、微生物生物量碳/氮/磷等諸多指標(biāo)及其生態(tài)學(xué)內(nèi)涵需要挖掘，這有助于深入明確生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與效應(yīng)，揭示生態(tài)系統(tǒng)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。由于土壤微生物的時(shí)空異質(zhì)性較大[27]，開(kāi)展前述化學(xué)計(jì)量特征研究，具有較強(qiáng)的理論和實(shí)踐價(jià)值。未來(lái)建議增加微生物組分化學(xué)計(jì)量、微生物生物量與礦質(zhì)元素計(jì)量等內(nèi)容，增強(qiáng)對(duì)微生物體內(nèi)養(yǎng)分利用、分配和維持機(jī)制的理解。

2 研究展望

2.1 開(kāi)展土壤質(zhì)量對(duì)微生物計(jì)量特征的調(diào)控效應(yīng)研究

土壤質(zhì)量會(huì)對(duì)微生物性狀產(chǎn)生顯著影響。李小容等[28]研究表明，海南島木麻黃林分凋落物、植物根系分泌的次生代謝物、土壤養(yǎng)分等影響了林地土壤微生物的功能多樣性，并隨林齡增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。同時(shí)，微生物功能的穩(wěn)定性亦影響?zhàn)B分循環(huán)及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換和碳封存，進(jìn)而調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[29]，說(shuō)明土壤質(zhì)量和微生物之間存在強(qiáng)烈的互作關(guān)系，今后要加強(qiáng)土壤質(zhì)量對(duì)微生物計(jì)量特征調(diào)控效應(yīng)的研究，具體包括以下幾個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題：一是闡明土壤微生物性狀隨土壤質(zhì)量的演變規(guī)律。目前相關(guān)研究探討了林分類型、群落結(jié)構(gòu)、林齡、地理?xiàng)l件、經(jīng)營(yíng)方式等對(duì)土壤微生物數(shù)量與生物量的影響，但是系統(tǒng)性不夠，應(yīng)用價(jià)值還有待深化，可通過(guò)對(duì)不同時(shí)空尺度的研究，開(kāi)展尺度提升或降維，為科學(xué)制定森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)策略提供依據(jù)，指導(dǎo)植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置與模式調(diào)整。二是揭示土壤養(yǎng)分添加對(duì)微生物性狀的影響機(jī)制?，F(xiàn)有研究主要集中在碳及氮、磷、鉀等大量營(yíng)養(yǎng)元素的影響，對(duì)其他礦質(zhì)元素如硫、鈣、鐵、硅等重要表生地球化學(xué)元素，尤其是重金屬元素添加對(duì)微生物的影響效應(yīng)研究還需要加強(qiáng)。三是研究土壤微生物群落功能與土壤生態(tài)、生產(chǎn)功能的關(guān)系，促進(jìn)土壤生產(chǎn)力提升。四是拓展土壤微生物多樣性與植物群落多樣性關(guān)系的研究，揭示地下生態(tài)系統(tǒng)與地上群落結(jié)構(gòu)的耦合機(jī)理，揭示二者之間的變化規(guī)律。

2.2 研究微生物計(jì)量與礦質(zhì)元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)聯(lián)

土壤氮、磷養(yǎng)分添加對(duì)土壤微生物生物量碳、氮及功能多樣性產(chǎn)生顯著影響，尤以高氮處理對(duì)表層土壤微生物的影響最大[30]，具體影響程度取決于施肥量、土壤厚度[31]、土壤容重等屬性，但是過(guò)量施肥會(huì)降低這一效應(yīng)[32]，合理的礦質(zhì)元素含量能夠調(diào)節(jié)微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的動(dòng)態(tài)平衡特征。如，刁嬋等[33]研究認(rèn)為，氮添加能夠?qū)啛釒Ъ撅L(fēng)林土壤微生物多樣性產(chǎn)生顯著影響，且土壤pH值是影響碳源利用多樣性的主要因素；王雪梅等[34]研究認(rèn)為溫度與微生物的交互作用對(duì)車桑子的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征影響較為顯著；邱甜甜等[35]研究認(rèn)為，油松人工林土壤微生物生物量與土壤有機(jī)碳、全氮含量密切相關(guān)，說(shuō)明微生物性狀和養(yǎng)分元素之間存在緊密聯(lián)系[36]，表明微生物計(jì)量與礦質(zhì)元素計(jì)量特征之間具有關(guān)聯(lián)性。未來(lái)需要深入研究，闡明其相對(duì)平衡狀態(tài)。在礦質(zhì)元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的選取上，要從植物營(yíng)養(yǎng)的角度，突破以往研究主要關(guān)注碳、氮、磷、鉀元素的局限，拓展至重要的表生地球化學(xué)元素。通過(guò)探討元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與微生物計(jì)量的關(guān)系，闡明養(yǎng)分平衡對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響機(jī)理，厘清地上、地下系統(tǒng)的互作關(guān)系，揭示微生物群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)養(yǎng)分循環(huán)、轉(zhuǎn)化和利用的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

2.3 研究微生物計(jì)量對(duì)植物葉片、內(nèi)源激素化學(xué)計(jì)量特征的影響機(jī)理

土壤微生物與葉片化學(xué)性質(zhì)之間存在相互影響[37]，說(shuō)明土壤層對(duì)植物葉片元素含量和計(jì)量特征具有調(diào)節(jié)作用[38]。因此，研究土壤微生物計(jì)量與葉片養(yǎng)分元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)系，能夠揭示微生物對(duì)植物葉片養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征的影響規(guī)律，進(jìn)一步明晰植物生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分吸收與土壤微生物對(duì)體內(nèi)養(yǎng)分保持是否具有同步效應(yīng)。土壤微生物是聯(lián)系植物與土壤環(huán)境的重要橋梁，二者之間相互影響、互為調(diào)控。因此，土壤微生物亦會(huì)對(duì)植物體內(nèi)生長(zhǎng)激素合成、濃度變化產(chǎn)生影響，二者互為反饋。未來(lái)，在揭示土壤微生物化學(xué)計(jì)量變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，及與養(yǎng)分元素、植物內(nèi)源激素化學(xué)計(jì)量的關(guān)系方面，需要特別關(guān)注以下問(wèn)題：一是土壤微生物數(shù)量、生物量計(jì)量與植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間存在何種聯(lián)系；二是土壤微生物對(duì)植物內(nèi)源激素合成之間的作用效應(yīng)與驅(qū)動(dòng)機(jī)制；三是微生物計(jì)量學(xué)對(duì)植物內(nèi)源激素計(jì)量比的影響機(jī)理，這些問(wèn)題的探索拓展了生態(tài)化學(xué)計(jì)量的范疇，有利于對(duì)土壤質(zhì)量—微生物—植物內(nèi)源激素之間關(guān)系的認(rèn)識(shí)和理解，促進(jìn)微生物在養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)、土壤肥力形成與維持等方面發(fā)揮作用。