飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響

薛琪琪, 門(mén)麗娜, 張倩, 祁靖宇, 柳春雨,馮丹丹, 張宇宏, 張志偉,3*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081; 3.山西省林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物檢驗(yàn)鑒定中心, 山西 太谷 030801)

大蠟螟(GalleriamellonellaL.)屬鱗翅目，螟蛾科，是重要的蜂群和蜂巢害蟲(chóng)，給養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。大蠟螟幼蟲(chóng)對(duì)野外和人工蜂群的危害都十分嚴(yán)重，被認(rèn)為是造成一些地區(qū)野生蜂群數(shù)量減少的原因之一[1]。此外，大蠟螟作為昆蟲(chóng)病原生物毒理學(xué)研究的模式生物也受到很多關(guān)注[2-4]。其幼蟲(chóng)通常被用作感染模型研究細(xì)菌的毒性、致病性及其與宿主的相互作用[5-7]，還常用于線蟲(chóng)誘捕和繁殖[8-10]、寄生蜂擴(kuò)繁[11]等研究。因此，這些研究都需要大蠟螟的規(guī)模化飼養(yǎng)提供足夠的蟲(chóng)源。

在飼養(yǎng)過(guò)程中，昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育受到多種生物和非生物因素的影響，如飼養(yǎng)密度、食物和溫度、光照、濕度等[12]。其中密度是最重要的生物因素之一，在對(duì)飼養(yǎng)條件優(yōu)化的同時(shí)，飼養(yǎng)密度涉及到試蟲(chóng)發(fā)育狀態(tài)以及飼養(yǎng)空間和食物資源的高效利用，是昆蟲(chóng)飼養(yǎng)過(guò)程中一項(xiàng)極其重要的參數(shù)。飼養(yǎng)密度會(huì)影響鱗翅目昆蟲(chóng)多代抗病能力[13]。在一些鱗翅目昆蟲(chóng)飼養(yǎng)過(guò)程中，中等密度飼養(yǎng)的個(gè)體免疫力明顯高于分離飼養(yǎng)的個(gè)體[14]。而昆蟲(chóng)野外種群密度或?qū)嶒?yàn)室飼養(yǎng)密度過(guò)高均會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)抗病性和繁殖等密度依賴性因子產(chǎn)生負(fù)面影響[15-16]。此外，飼養(yǎng)密度過(guò)高對(duì)個(gè)體蛹重、前翅寬度、存活率等多種參數(shù)均有不利影響[17-18]。適宜的飼養(yǎng)密度有利于在有限的空間內(nèi)獲得優(yōu)質(zhì)或足量的種群或個(gè)體[19-22]。

探究大蠟螟種群合適的飼養(yǎng)密度，有利于在短期內(nèi)獲得大量高質(zhì)量試蟲(chóng)，增大對(duì)食物資源的利用效率。本研究通過(guò)控制大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群飼養(yǎng)密度，比較不同飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群的影響，探究大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群飼養(yǎng)的適宜密度，以期為大蠟螟的實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)提供理論和技術(shù)支撐，推進(jìn)大蠟螟作為模式昆蟲(chóng)的免疫和病理學(xué)研究。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源

供試大蠟螟種群由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林保護(hù)實(shí)驗(yàn)室提供，該種群于2017年建立，已連續(xù)飼養(yǎng)10代以上。大蠟螟成蟲(chóng)交尾、產(chǎn)卵后，將收集的卵放置在方形塑料盒中(13.5 cm×13.5 cm×6.5 cm)，用人工飼料[23]在培養(yǎng)箱(GXZ-3000，寧波樂(lè)電)中全暗飼養(yǎng)(30℃、相對(duì)濕度60%～70%)。每日19:00觀察生長(zhǎng)狀況，并及時(shí)添加飼料。經(jīng)過(guò)結(jié)繭、化蛹、羽化后，將成蟲(chóng)放入上方開(kāi)口的圓柱形玻璃缸(22 cm×20 cm)中，玻璃缸上方開(kāi)口處覆蓋紗布以保持空氣流通，缸底放置有濾紙以便每日收集卵。由于成蟲(chóng)虹吸式口器退化，不對(duì)成蟲(chóng)喂食。

1.2 生命表分析

把即將孵化的卵分別按20、30、40、60頭·300 cm-3的密度接入飼養(yǎng)容器中，每個(gè)密度120頭個(gè)體。每10 d在各處理中分別、同時(shí)加入相同質(zhì)量的過(guò)量飼料(40 g)。于每日19：00觀察大蠟螟生長(zhǎng)狀況，及時(shí)取出蟲(chóng)繭，并單獨(dú)放置，記錄蛹化時(shí)間(老熟幼蟲(chóng)結(jié)繭即記為蛹化)。待成蟲(chóng)羽化后，記錄其性別和羽化時(shí)間。記錄雌成蟲(chóng)每日產(chǎn)卵數(shù)量，以及雌雄成蟲(chóng)死亡時(shí)間，計(jì)算成蟲(chóng)壽命。由于大蠟螟幼蟲(chóng)從卵中孵化后會(huì)鉆入飼料中取食，從飼料中分離幼蟲(chóng)會(huì)引入人為干擾，故將卵期和幼蟲(chóng)期合并為卵-幼蟲(chóng)期進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

1.3.1生命表參數(shù) ①特定年齡齡期存活率sxj(age-stage specific survival rate)

式中，x表示年齡，j表示齡期。nxj表示存活到x年齡j齡期的個(gè)體數(shù)，n01表示生命表研究開(kāi)始時(shí)使用的個(gè)體數(shù)。

②特定年齡齡期繁殖力fxj(age-stage specific fecundity)

式中，Exj表示nxj產(chǎn)卵的總數(shù)。

③種群特定年齡繁殖力mx(cohort age-specific fecundity)

式中，k表示齡期數(shù)。

④特定年齡存活率lx(age-specific survival rate)

⑤期望壽命exj(life expectancy)，表示處于x年齡j齡期個(gè)體的期望存活壽命[24]。

⑥繁殖值vxj(reproductive value)，表示處于x年齡j齡期的個(gè)體對(duì)未來(lái)種群的貢獻(xiàn)[25-27]。

1.3.2種群參數(shù) ①凈增殖率R0(net reproductive rate)，表示個(gè)體一生中所能產(chǎn)生后代的總數(shù)。

②內(nèi)稟增長(zhǎng)率r(intrinsic rate of increase)，由Euler-Lotka公式中的迭代二分法計(jì)算[28]。

③周限增長(zhǎng)率λ(finite rate of increase)

λ=er

④平均世代周期T(mean generation time)，表示在穩(wěn)定年齡齡期分布時(shí)，種群增加到其大小的R0倍所需要的時(shí)間長(zhǎng)度。

1.3.3收獲率 在每日收獲1 000頭蛹的穩(wěn)定飼養(yǎng)種群中，假設(shè)R0(h) = 1，基于特定年齡齡期存活率sxj、特定年齡齡期繁殖力fxj，計(jì)算不同密度飼養(yǎng)的大蠟螟種群收獲率(h)，估算各齡期每日新增個(gè)體數(shù)(Nj)及飼養(yǎng)系統(tǒng)的齡期結(jié)構(gòu)(Tj)[29]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用TWOSEX-MSChart軟件[30]，根據(jù)年齡-齡期兩性生命表理論[31-32]對(duì)大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用bootstrap技術(shù)對(duì)不同密度處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行100 000次取樣，計(jì)算其標(biāo)準(zhǔn)誤，比較差異顯著性[33-34]。應(yīng)用Sigmaplot 12.5軟件(SyStat Software, Inc., San Jose, CA)繪制數(shù)據(jù)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)分析

2.1.1飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群各齡期發(fā)育及繁殖的影響 飼養(yǎng)密度不同，大蠟螟種群的各種群參數(shù)不同。其中，不同密度飼養(yǎng)的大蠟螟種群中的卵-幼蟲(chóng)期在雄性、雌性和全部個(gè)體之間表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。飼養(yǎng)密度為20頭·300 cm-3的種群卵-幼蟲(chóng)期顯著短于密度為30、40和60頭·300 cm-3的飼養(yǎng)種群(P<0.05)，隨著飼養(yǎng)密度增加，卵-幼蟲(chóng)期逐漸增長(zhǎng)，但密度為40和60頭·300 cm-3的種群之間沒(méi)有顯著差異。大蠟螟蛹期并未明顯受到飼養(yǎng)密度的影響，密度對(duì)成蟲(chóng)壽命影響亦不顯著。在各飼養(yǎng)密度中，雄性成蟲(chóng)壽命均顯著長(zhǎng)于雌性成蟲(chóng)壽命(P<0.05)。蛹期死亡率在60頭·300 cm-3種群中最高。

密度為60頭·300 cm-3的大蠟螟種群中APOP(adult preoviposition period，成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期)顯著長(zhǎng)于30、40頭·300 cm-3密度種群。TPOP(total preoviposition period，總產(chǎn)卵前期)在20頭·300 cm-3的種群中最短，隨著飼養(yǎng)密度增加顯著延長(zhǎng)(P<0.05)，但在密度為40、60頭·300 cm-3的種群中沒(méi)有差異。20頭·300 cm-3的種群中，雌蛾的繁殖力最高，隨密度增加繁殖力逐漸降低，密度增加到60頭·300 cm-3時(shí)，繁殖力顯著降低(P<0.05)，飼養(yǎng)密度對(duì)產(chǎn)卵日數(shù)沒(méi)有明顯影響(表1)。

表1 大蠟螟飼養(yǎng)密度對(duì)種群發(fā)育及繁殖的影響Table 1 Effect of rearing density on G. mellonella population development and fecundity

2.1.2飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群年齡-齡期存活率的影響 無(wú)論大蠟螟種群處于何種密度，在卵-幼蟲(chóng)期的后期均有不同蟲(chóng)態(tài)的個(gè)體同時(shí)出現(xiàn)。種群的卵-幼蟲(chóng)期發(fā)育時(shí)長(zhǎng)以小密度種群(20頭·300 cm-3，45 d)最短。4個(gè)密度處理，不同蟲(chóng)態(tài)間sxj均有明顯差別，雄成蟲(chóng)sxj均明顯高于雌成蟲(chóng)。密度為20頭·300 cm-3的種群蛹期和雄成蟲(chóng)存活率峰值均為最高，分別為0.766 7和0.458 3；而種群雌成蟲(chóng)sxj峰值(0.200 0)僅次于60頭·300 cm-3種群(0.225 0)，但密度為60頭·300 cm-3的種群sxj在蛹、成蟲(chóng)(雌、雄)階段波動(dòng)均較為強(qiáng)烈，存活率曲線出現(xiàn)較大波動(dòng)。整體而言，密度為20頭·300 cm-3的種群存活率最佳(圖1)。

2.1.3飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群特定年齡存活率及繁殖的影響 不同密度下，大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群的特定年齡存活率(lx)曲線平穩(wěn)下降，表明死亡率較低。低密度(20頭·300 cm-3)處理下，大蠟螟種群的發(fā)育時(shí)間(73 d)最短(圖2)。無(wú)論密度高或低，雌成蟲(chóng)的繁殖率(fx3)曲線峰值均出現(xiàn)在種群雌成蟲(chóng)前期。密度為20、40、60頭·300 cm-3的種群，fx3峰值均出現(xiàn)在雌成蟲(chóng)出現(xiàn)的第1 d，分別為934、1 363和548粒卵；而密度為30頭·300 cm-3的種群，fx3峰值出現(xiàn)在雌成蟲(chóng)出現(xiàn)的第5 d，為698粒卵。其中，密度為20頭·300 cm-3的種群，繁殖力fx3在500以上的天數(shù)為6 d，占到種群雌成蟲(chóng)發(fā)育時(shí)長(zhǎng)的25%，為4個(gè)密度處理中最優(yōu)。密度20頭·300 cm-3的種群，種群繁殖率(mx)峰值為168.29粒卵，mx值在50以上的有8 d，均多于其他三組處理(圖2)。

2.1.4飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群期望壽命的影響

大蠟螟各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的期望壽命exj值隨著時(shí)間推移，呈逐漸下降的趨勢(shì)。而密度為20、30、40頭·300 cm-3的大蠟螟種群，雌成蟲(chóng)exj值在初期呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，且在密度30、40頭·300 cm-3的種群中，雌成蟲(chóng)exj值分別在雌成蟲(chóng)出現(xiàn)后第5、6 d下降到1，隨后急劇上升，而后又逐漸下降(圖3)。

圖1 不同飼養(yǎng)密度下的大蠟螟種群年齡-齡期存活率 Fig.1 Age-stage specific survival rate (sxj) of G. mellonella population at different densities

圖2 不同飼養(yǎng)密度下的大蠟螟種群特定年齡存活率和繁殖力Fig.2 Age-specific survival rate and fertility of G. mellonella population at different densities

2.1.5飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群繁殖值的影響

個(gè)體在卵-幼蟲(chóng)期和蛹期對(duì)大蠟螟種群的繁殖值(vxj)均有貢獻(xiàn)，而對(duì)種群繁殖值貢獻(xiàn)最大的是雌成蟲(chóng)。飼養(yǎng)密度為60頭·300 cm-3時(shí),卵-幼蟲(chóng)期vxj峰值最小，為118.39。雌成蟲(chóng)vxj曲線峰值在20頭·300 cm-3種群最高(2 873.67)，在60頭·300 cm-3種群中最低(2 308.65)。在30、40頭·300 cm-3的種群中，呈現(xiàn)出和exj曲線相同的趨勢(shì)，在峰值出現(xiàn)之前出現(xiàn)一個(gè)急劇下降的波動(dòng)(圖4)。

2.2 飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群參數(shù)的影響

密度20頭·300 cm-3的大蠟螟種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率(0.136 3±0.003 7)d-1和周限增長(zhǎng)率(1.146 0±0.004 2)d-1均為最高，平均世代周期最短，為(48.32±0.84)d。隨飼養(yǎng)密度增加，密度為30、40、60頭·300 cm-3的大蠟螟種群r、λ顯著減小(P<0.05)；T顯著長(zhǎng)于20頭·300 cm-3種群(P<0.05)，但在三個(gè)高密度種群之間均無(wú)顯著差異。密度對(duì)凈增殖率R0無(wú)顯著影響(表2)。

2.3 飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟實(shí)驗(yàn)種群收獲率的影響

本研究基于R0(h)=1計(jì)算了不同密度下大蠟螟種群收獲率，雖然飼養(yǎng)密度最小的種群(20頭·300 cm-3)收獲率最高(0.998 6)，在密度為20頭·300 cm-3的種群中，需要的蛹期每日新增個(gè)體數(shù)Nj及雌、雄成蟲(chóng)階段的種群總個(gè)體數(shù)Tj最少，但是4個(gè)密度飼養(yǎng)的種群收獲率均在0.99之上(表3)。

3 討論

飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群的生長(zhǎng)及發(fā)育具有顯著影響。本文采用年齡-齡期兩性生命表對(duì)不同密度的大蠟螟種群動(dòng)態(tài)及多項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行分析，將種群的齡期分化考慮在內(nèi)，涵括每一個(gè)個(gè)體，并且涉及雌、雄兩個(gè)性別[32, 35]。能夠?qū)ΨN群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，并結(jié)合收獲效益及種群年齡結(jié)構(gòu)指導(dǎo)高效的昆蟲(chóng)種群維持策略[29, 36-37]。

圖3 不同飼養(yǎng)密度下的大蠟螟種群期望壽命Fig.3 Life expectancy (exj) of G. mellonella population at different densities

圖4 不同飼養(yǎng)密度下的大蠟螟種群繁殖值(vxj)Fig.4 Reproductive value (vxj) of G. mellonella population at different densities

表2 飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群參數(shù)的影響Table 2 Effect of rearing density on population parameters of G. mellonella

表3 飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群收獲率的影響Table 3 Effect of rearing density on harvest rate of G. mellonella population

幼蟲(chóng)的密度對(duì)昆蟲(chóng)種群及個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)產(chǎn)生較為顯著的影響，包括發(fā)育歷期及多項(xiàng)種群參數(shù)。在四種密度飼養(yǎng)的大蠟螟種群中，密度最小的種群(20頭·300 cm-3)卵-幼蟲(chóng)期、種群發(fā)育歷期及TPOP均為最短，隨飼養(yǎng)密度增加，均顯著延長(zhǎng)(P<0.05)；而蛹期及成蟲(chóng)期在不同密度種群間差異不顯著。有研究表明，昆蟲(chóng)個(gè)體會(huì)通過(guò)延長(zhǎng)幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)長(zhǎng)，以彌補(bǔ)從親代得到的蟲(chóng)卵較小的劣勢(shì)[38]，所以推測(cè)在高密度飼養(yǎng)的大蠟螟種群中，個(gè)體可能會(huì)通過(guò)延長(zhǎng)卵-幼蟲(chóng)期，以彌補(bǔ)因密度增加所導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)增大而帶來(lái)的不利影響，保證自身獲得足量的能量。大蠟螟的雄成蟲(chóng)壽命顯著長(zhǎng)于雌成蟲(chóng)[4, 23]，本研究發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象不受種群飼養(yǎng)密度的影響。可能原因是鱗翅目昆蟲(chóng)的雌蟲(chóng)把幼蟲(chóng)期積累的能量以氮源的形式儲(chǔ)備起來(lái)，用于繁殖后代[39]；而雄蟲(chóng)則把幼蟲(chóng)期積累的能量以脂肪的形式儲(chǔ)備起來(lái)，用于尋找配偶和競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位[40]，本研究實(shí)驗(yàn)種群的雌成蟲(chóng)要產(chǎn)上千粒卵，生殖投入高導(dǎo)致壽命短，而實(shí)驗(yàn)種群的雄成蟲(chóng)不需要長(zhǎng)距離尋找配偶和競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位消耗過(guò)多能量，所以壽命長(zhǎng)。

對(duì)于成蟲(chóng)階段取食的全變態(tài)昆蟲(chóng)，幼蟲(chóng)期與成蟲(chóng)期獲得的能量綜合決定了繁殖潛力[41-42]，如一些成蟲(chóng)階段有攝食習(xí)性的鱗翅目昆蟲(chóng)，成蟲(chóng)階段獲得足夠的碳水化合物對(duì)壽命及繁殖力的優(yōu)化極其重要[43]，但幼蟲(chóng)期食物短缺也會(huì)直接影響繁殖力[44]。大蠟螟成蟲(chóng)虹吸式口器退化，因而其繁殖所需的能量在很大程度上取決于幼蟲(chóng)階段積累的能量。種群飼養(yǎng)密度增加導(dǎo)致的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇了個(gè)體獲取足量食物的壓力。在食物資源受限的情況下，雌成蟲(chóng)的壽命是靠減少生殖投入而維持的[42]，本研究發(fā)現(xiàn)不同密度種群的雌成蟲(chóng)壽命無(wú)顯著差異，因此，大蠟螟幼蟲(chóng)階段的食物短缺可能導(dǎo)致了雌成蟲(chóng)繁殖力下降，這也解釋了60頭·300 cm-3種群中雌性繁殖力明顯低于20頭·300 cm-3的原因。同時(shí)，飼養(yǎng)密度最小(20頭·300 cm-3)的種群中內(nèi)稟增長(zhǎng)率r和周限增長(zhǎng)率λ均為最優(yōu)，r和λ把種群的繁殖年齡考慮在內(nèi)，種群內(nèi)個(gè)體的繁殖年齡，即TPOP越小，種群繁殖潛力越高，反之則越低。飼養(yǎng)密度為20頭·300 cm-3的種群TPOP顯著低于其他密度(P<0.05)，說(shuō)明以低密度飼養(yǎng)的大蠟螟種群有更大的繁殖潛力。不同飼養(yǎng)密度對(duì)大蠟螟種群卵-幼蟲(chóng)期有顯著影響，導(dǎo)致平均世代周期T有顯著差異(P<0.05)。凈增殖率R0表示理論上一頭蟲(chóng)體一代所能產(chǎn)生的子代總數(shù)，但不考慮繁殖年齡；雖然飼養(yǎng)密度為20頭·300 cm-3的種群R0明顯高于高密度飼養(yǎng)下的種群，但是種群中R0的個(gè)體差異較大，標(biāo)準(zhǔn)誤SE保持在較高水平，所以4組飼養(yǎng)密度下的種群R0之間沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

不同密度飼養(yǎng)的卵-幼蟲(chóng)、蛹、雌蛾和雄蛾之間，在發(fā)生時(shí)間上均有重迭現(xiàn)象，說(shuō)明個(gè)體間發(fā)育速率有差異。特定年齡-齡期存活率sxj、種群特定年齡繁殖力mx、種群年齡凈增殖率lxmx在飼養(yǎng)密度最小(20頭·300 cm-3)的種群中均較為穩(wěn)定，且保持在較高水平。隨飼養(yǎng)密度增加，存活率有所降低。幼蟲(chóng)與蛹的存活率隨密度增高而降低的現(xiàn)象，在其他鱗翅目昆蟲(chóng)如斑點(diǎn)木蝶Parargeaegeria、二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone的飼養(yǎng)中也得到了驗(yàn)證[44-45]。種群飼養(yǎng)密度較低時(shí)(20、30頭·300 cm-3)，sxj曲線較平滑，且只有一個(gè)高峰，說(shuō)明個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較小，個(gè)體發(fā)育較平均；高密度(60頭·300cm-3)飼養(yǎng)條件下，sxj曲線波動(dòng)較大，表明不同個(gè)體發(fā)育期變化較大，不利于大規(guī)模收獲特定齡期的蟲(chóng)體，也會(huì)導(dǎo)致種群發(fā)育歷期延長(zhǎng)，對(duì)于飼養(yǎng)種群而言，發(fā)育歷期延長(zhǎng)就需要更多的人力成本和飼養(yǎng)材料投入。

種群的期望壽命為新生個(gè)體的平均壽命，發(fā)育歷期越短，期望壽命越小[24]。期望壽命exj曲線平滑下降時(shí)，表明蟲(chóng)體非正常死亡率較低。在飼養(yǎng)密度為30、40頭·300 cm-3的種群中，exj曲線在雌成蟲(chóng)前期下降，隨即又升高，是因?yàn)橛鸹跗诘拇瞥上x(chóng)部分個(gè)體壽命短，導(dǎo)致exj曲線明顯下降，而羽化中后期的雌成蟲(chóng)壽命相對(duì)較長(zhǎng)，所以exj表現(xiàn)出又上升后下降的趨勢(shì)。

推進(jìn)大蠟螟作為模式生物的相關(guān)昆蟲(chóng)免疫，昆蟲(chóng)病理學(xué)、毒理學(xué)研究需以足量試蟲(chóng)為前提。不同密度條件飼養(yǎng)下的大蠟螟種群，蛹期收獲率均在99%以上，可能得益于大蠟螟的高繁殖力以及卵-幼蟲(chóng)期的高存活率。但整體而言，低密度飼養(yǎng)的種群生長(zhǎng)及發(fā)育情況更優(yōu)。同時(shí)，維持大蠟螟種群規(guī)模飼養(yǎng)所需的個(gè)體數(shù)也最少。綜上，大蠟螟實(shí)驗(yàn)室種群飼養(yǎng)密度應(yīng)按照研究目的進(jìn)一步合理設(shè)置。低密度飼養(yǎng)種群更適用于實(shí)驗(yàn)室種群維持，個(gè)體發(fā)育均能保持在較高水平，且利于種群繁殖。若要獲得大量試蟲(chóng)，在不要求試蟲(chóng)繁殖，或研究周期充沛的情況下，可適當(dāng)提高種群飼養(yǎng)的密度以充分利用有限空間。

致謝：誠(chéng)摯感謝臺(tái)灣中興大學(xué)齊心教授在生命表理論、軟件使用和文章寫(xiě)作方面的細(xì)心指導(dǎo)。