不同補(bǔ)光位置下草莓光合特性、光能和電能利用效率研究

王昊， 馬文禮， 陳永偉， 卜建華， 李宗澤， 靳韋， 韋峰,2*

(1.寧夏農(nóng)墾農(nóng)林牧技術(shù)推廣服務(wù)中心，銀川 750001；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

光環(huán)境是設(shè)施栽培中最重要的環(huán)境因子，對(duì)植物的形態(tài)建成、光合特性、生理代謝、產(chǎn)量品質(zhì)均有廣泛的調(diào)控作用[1]。研究發(fā)現(xiàn),對(duì)光質(zhì)、光照強(qiáng)度和光照時(shí)間進(jìn)行任何調(diào)控都會(huì)不同程度地影響植株內(nèi)在復(fù)雜的光接收和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)，且光通過對(duì)生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、透性變化或基因表達(dá)變化進(jìn)行調(diào)節(jié)，也能夠促成細(xì)胞分化并改變其結(jié)構(gòu)功能，進(jìn)而影響到植株的生長代謝。日光溫室生產(chǎn)過程中寡日照通常為限制作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素之一,弱光環(huán)境通常會(huì)導(dǎo)致植物葉片凈光合速率下降，影響植株光合產(chǎn)物的合成與積累[2]。弱光環(huán)境下由于光合作用受限，植株干物質(zhì)積累受到抑制，進(jìn)而導(dǎo)致花芽分化延遲，開花節(jié)位提升，對(duì)作物(如番茄、草莓等)的開花授粉和坐果都造成嚴(yán)重影響，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[3-4]。因此，利用補(bǔ)光設(shè)備調(diào)控植株形態(tài)建成和生長發(fā)育是溫室高效栽培領(lǐng)域的一項(xiàng)重要技術(shù)。

隨著植物補(bǔ)光燈在設(shè)施農(nóng)業(yè)中得到大規(guī)模的應(yīng)用和推廣，補(bǔ)光燈類型和補(bǔ)光方式也呈現(xiàn)多種多樣的趨勢(shì)。目前，人工補(bǔ)光方式主要有頂端補(bǔ)光和株間補(bǔ)光。研究發(fā)現(xiàn)，溫室中植株中下層葉片與上層葉片相比，可接受到的光照強(qiáng)度更低，在光合作用光響應(yīng)曲線中處于光限制區(qū)域，因此，株間補(bǔ)光比頂層補(bǔ)光對(duì)光合速率的提升更高效[5]。也有學(xué)者在溫室黃瓜、甜椒等作物中開展株間補(bǔ)光試驗(yàn)，研究其對(duì)果實(shí)產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)株間補(bǔ)光能夠顯著增加作物早期產(chǎn)量，并且能增加果實(shí)的大小及果實(shí)數(shù)量；提高第一穗果的數(shù)量及干物質(zhì)含量[6-7]。雖然株間補(bǔ)光較頂端補(bǔ)光有諸多優(yōu)勢(shì)，但其單位面積投入成本也高于水平補(bǔ)光，且由于大部分溫室補(bǔ)光燈的部署只是依靠經(jīng)驗(yàn)簡(jiǎn)單的距離和高度估計(jì)或者等間隔的懸掛,未考慮光照空間分布不均勻，導(dǎo)致有光照不足的地方，或者補(bǔ)光燈過密以及懸掛高度過低導(dǎo)致的光照強(qiáng)度過強(qiáng)給植物造成傷害等現(xiàn)象[8]。光能利用效率和電能利用效率與光源類型、作物種類、環(huán)境條件和栽培密度等密切相關(guān)。生產(chǎn)中改善光能利用效率的方法主要有：①增強(qiáng)光源本身的發(fā)光效率，如使用電光轉(zhuǎn)化效率較高的LED燈代替散熱量較高的高壓鈉燈和熒光燈；②提高植株冠層光截面和光捕獲量；③提高植物光合速率增加產(chǎn)量的方法，如改善冠層結(jié)構(gòu)、減小光呼吸、優(yōu)化環(huán)境條件(CO2濃度、氮水平等)和應(yīng)用基因技術(shù)。而針對(duì)溫室環(huán)境可控的栽培系統(tǒng)中紅藍(lán)光作為人工光源的研究，多集中于不同光強(qiáng)或光質(zhì)對(duì)植物生長和品質(zhì)的影響，有關(guān)不同補(bǔ)光方式下作物光能利用效率和電能利用效率的研究還鮮有報(bào)道。本研究以激光植物生長燈為人工光源，基于光強(qiáng)分布的溫室補(bǔ)光優(yōu)化模型，對(duì)比分析LED光源頂端補(bǔ)光與水平補(bǔ)光對(duì)草莓光合特性、光能和電能利用率的影響，以期為日光溫室草莓生產(chǎn)補(bǔ)光優(yōu)化提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1供試品種及栽培模式 供試品種為‘甜查理’，種苗購自寧夏農(nóng)墾平吉堡莊園有限公司，采用椰糠槽無土栽培模式，栽培槽由槽體、基質(zhì)和滲液層3部分組成，槽長800 cm，寬20 cm，槽與槽之間行距80 cm，草莓定植株距20 cm。

1.1.2試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)溫室位于寧夏農(nóng)墾平吉堡現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園區(qū)(N38°，E106°)，溫室坐北朝南，東西延長。溫室跨度8 m，長度80 m，脊高4 m，后墻高度2.4 m，骨架為鋼架結(jié)構(gòu)。溫室前屋面采用“明靜華”EVA-I型長壽無滴膜(寧夏禾佳豐有限公司)，夜間前屋面覆保溫被保溫，采用電動(dòng)卷簾機(jī)。溫室內(nèi)草莓于2017年9月定植。

1.1.3營養(yǎng)液 采用專用全水溶肥配置(苗期N∶P∶K=25∶25∶10，花期N∶P∶K=20∶20∶20，果期N∶P∶K=16∶8∶34)，全生育期供應(yīng)。

1.1.4LED光源 采用西安同凱電子科技有限公司的激光植物生長燈作為草莓專用燈，光質(zhì)組成紅∶藍(lán)=7∶1，紅光光譜線638.12 nm，藍(lán)光光譜線467.75 nm，功率為8 W，發(fā)光面為20 cm×35 cm的矩形狀。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理，LED頂端補(bǔ)光(C1)、LED水平補(bǔ)光(C2)和不補(bǔ)光(CK)。LED光源部署參考矩陣多光源補(bǔ)光燈光強(qiáng)空間分布模型，處理間采用反光幕進(jìn)行隔斷，各處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積為50 m2。每天早上4:00至揭苫(8:00左右)、晚上放苫(16:00—16:30)至20:00進(jìn)行補(bǔ)光，每天補(bǔ)光8 h，陰天(溫室中光照強(qiáng)度低于草莓光補(bǔ)償點(diǎn)所需光照強(qiáng)度)全天開啟補(bǔ)光燈。在植株整個(gè)生育期，保證水平及頂光補(bǔ)光處理下植株頂端接受的光照強(qiáng)度為500 μmol·m-2·s-1。

頂端補(bǔ)光位置及高度確定方法按照幾何光學(xué)的強(qiáng)度定律簡(jiǎn)化公式I2/I1=l2計(jì)算，I1為兩測(cè)量點(diǎn)的直線距離。補(bǔ)光燈懸掛高度隨植株生長高度調(diào)整[6]，每小區(qū)安置4盞頂端補(bǔ)光燈。水平補(bǔ)光位置以光線直射植株生長點(diǎn)為標(biāo)準(zhǔn)，高度位置隨植株生長高度調(diào)整，每小區(qū)安置2盞水平補(bǔ)光燈。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1植株調(diào)查 從育苗開始，記錄各個(gè)生育時(shí)期，記載田間管理，各處理小區(qū)植株總數(shù)60%出現(xiàn)某一特征顯著變化為某一生育時(shí)期記錄標(biāo)準(zhǔn)。株高、莖粗等指標(biāo)的測(cè)定采用定期定株觀測(cè)，即定苗后，在每一小區(qū)選取生長均勻一致的植株10株掛牌標(biāo)記進(jìn)行定期觀測(cè)，每隔7 d定株測(cè)定株高、莖粗等。

1.3.2光合速率加密觀測(cè) 采用CIRAS-1光合儀(浙江托普云農(nóng)科技有限公司)進(jìn)行葉片光合加密觀測(cè)，在草莓盛果期(12月25日)典型陰天早上9:00—10:00測(cè)定成熟葉片,光照強(qiáng)度為500 μmol·m-2·s-1，葉溫18～20 ℃，外界CO2濃度為480 μmol·mol-1。水平方向，每處理測(cè)定凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)和胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)等參數(shù)。由北向南測(cè)定5個(gè)植株的葉片，分別以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ代表，重復(fù)3次。

1.3.3光能、電能利用效率和生產(chǎn)單位重量草莓果實(shí)所需的光量子數(shù)和消耗的電能計(jì)算 在果實(shí)成熟過程中，分別在花后7 d即果實(shí)小綠、花后14 d果實(shí)大綠、花后21 d果實(shí)白果、花后25 d果實(shí)1/2紅和花后28 d果實(shí)全紅時(shí)進(jìn)行取樣，并按照下列公式[2,9]進(jìn)行計(jì)算。

式中，p為生產(chǎn)單位質(zhì)量草莓果實(shí)所需要的光量子數(shù)，mol·g-1；Fn為第n次采樣所收獲草莓果實(shí)干重的平均值，g·株-1；Ffinal為收獲時(shí)草莓果實(shí)干重的平均值，g·株-1；D為栽培密度，13 株·m-2；PAR為冠層處處理光強(qiáng)，μmol·m-2·s-1。

式中，K為生產(chǎn)單位重量草莓果實(shí)所消耗的電能，MJ·g-1；P為光源功率，W；S為栽培面積， m2。

式中，EUEj為第j次與第j-1次采樣期間草莓果實(shí)的電能利用效率，%；j為1～6的整數(shù)；FWj、FWj-1分別代表第j、j-1次所取草莓果實(shí)干重的平均值，g·株-1；Wche為每克干重對(duì)應(yīng)的化學(xué)能，MJ·g-1；t為相鄰2次采樣期間累計(jì)總光照時(shí)間，s。

式中，LEUj為第j次與第j-1次采樣期間草莓果實(shí)的光能利用效率，%；Wr為單位面積植物冠層所接收到的光合有效輻射能，W·m-2。

1.3.4葉綠素?zé)晒庥^測(cè) 在草莓盛果期(12月25日)典型陰天早上9:00—10:00、下午14:00—15:00進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，每處理各取植株10株，測(cè)定采用FS-3000便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(北京恒奧德儀器儀表有限公司)測(cè)定熒光參數(shù):初始熒(Fo)、可變熒光(Fv)、穩(wěn)態(tài)熒光(Ft)、最大熒光(Fm)、暗適應(yīng)30 min下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用 SPSS 20.0分析數(shù)據(jù)，采用GraphPad Prism 7.00作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同LED補(bǔ)光位置對(duì)草莓植株?duì)I養(yǎng)生長的影響

由表1可知，不同補(bǔ)光位置下草莓植株?duì)I養(yǎng)生長情況差異顯著，莖粗和根系干重方面C1、C2之間差異不顯著，但均與CK存在顯著差異；葉面積各處理均存在顯著性差異，以CK最大，C1最小；根系鮮重各處理間以C1最大，CK最??；根系長度C1較CK存在顯著差異，C2與CK不存在顯著差異。

表1 不同補(bǔ)光位置對(duì)草莓生長的影響Table 1 Effect of different light supplement positions on strawberry growth

2.2 陰天不同LED補(bǔ)光位置下草莓葉片光合特性

植株葉片的光合特性可直接體現(xiàn)植株合成營養(yǎng)物質(zhì)能力的大小，由圖1可知，陰天下各處理由北向南(I～V)植株葉片的光合特性差異顯著。除胞間CO2濃度外，各處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率由北向南(I～V)隨著光強(qiáng)的增加整體呈上升趨勢(shì)。同時(shí)也可發(fā)現(xiàn)，通過人工補(bǔ)光減少了由于日光溫室結(jié)構(gòu)導(dǎo)致的南北光照強(qiáng)度分布不均的影響，各處理植株的凈光合速率(Pn)南北差值CK(6.78)>C1(3.93)>C2(1.85)，蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的南北差值均為CK最大，C2最小。由此可見，C2可使溫室光照更為均勻。

注：同一處理不同小寫字母表示差異在P<0.05水平有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: Different small letters under the same treatment indicate significant difference at P<0.05 level.圖1 陰天不同補(bǔ)光位置下葉片光合特性Fig.1 Photosynthetic characteristics of leaves under different light supplement positions in cloudy

2.3 陰天不同LED補(bǔ)光位置下草莓葉片熒光特性

Fv/Fm反映暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最大光能轉(zhuǎn)化效率，由圖2可以得出， 10:00 以C2最高(0.82)、CK最低(0.68)，14:00測(cè)定值以C2最大(0.55)、CK最低(0.33)。因14:00作物存在光合午休的情況，故Fv/Fm有一個(gè)急劇的下降趨勢(shì)，C1下降最小(0.23)，C2下降最大(0.27)；Fv/Fo代表PSⅡ潛在光化學(xué)活性，C2測(cè)定值最大，但下降幅度也為最大，C1相對(duì)穩(wěn)定。ΦPSⅡ?yàn)樽魑锶~片實(shí)際光化學(xué)效率，變化趨勢(shì)與Fv/Fo相同。10:00各處理NPQ，以CK最高(2.59)，C2最小(0.88)，說明C2的光能利用效率更高。

注：不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: Different small letters indicate significant difference at P<0.05 level.圖2 陰天下不同補(bǔ)光位置草莓葉片熒光特性Fig.2 Fluorescence characteristics of leaves under different light supplement positions in cloudy

2.4 不同LED補(bǔ)光位置下草莓果實(shí)光能和電能利用效率

圖3為不同補(bǔ)光位置下草莓果實(shí)光能利用效率和電能利用效率，通過分別對(duì)C1、C2和CK下草莓果實(shí)不同生育期光能利用效率和電能利用效率進(jìn)行方差分析，各處理下草莓果實(shí)光能利用效率在果實(shí)成熟過程中整體為先下降后上升然后再下降的趨勢(shì)且各處理下在不同生育期的光能利用效率和電能利用效率差異顯著，C1和C2的光能利用效率均高于CK，C1和C2的光能利用效率在花后21 d達(dá)到最大，分別為0.001 94%和0.001 89%；各處理下生產(chǎn)單位質(zhì)量草莓果實(shí)所需的光量子數(shù)(p)分別為CK(4.905)>C2(3.266)>C1(3.171)；在電能利用效率方面，C1和C2處理均為先上升后現(xiàn)將的趨勢(shì)，在花后 14 d 兩處理電能利用效率達(dá)到最大，分別為C1(0.039%)和C2(0.044%)；果實(shí)成熟過程中，C1和C2下生產(chǎn)單位質(zhì)量草莓果實(shí)消耗的電能(K)分別為8.207和8.507 kJ·g-1。

2.5 不同LED補(bǔ)光位置下草莓果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)統(tǒng)計(jì)分析

由表2可知，LED燈不同補(bǔ)光位置下草莓果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)相比CK差異顯著，可溶性固含物表現(xiàn)為C2>C1>CK，且兩兩差異顯著；可滴定酸含量則表現(xiàn)為C2C1>CK，且C1、C2間無顯著差異但顯著高于CK；果實(shí)單果重和單株產(chǎn)量方面表現(xiàn)出了與VC相同的規(guī)律。結(jié)果表明，補(bǔ)光對(duì)草莓果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量有積極的促進(jìn)作用，且不同補(bǔ)光位置對(duì)草莓果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量影響也存在一定不同。

注：同處理下不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: Different small letters under the same treatment indicate significant difference at P<0.05 level.圖3 不同補(bǔ)光位置下草莓果實(shí)光能利用效率和電能利用效率Fig.3 Utilization efficiency of light and electric of strawberry fruits under different light supplement positions

表2 不同補(bǔ)光位置對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響Table 2 Effect of different light supplement positions on strawberry fruit yield and quantity

3 討論

光是高等植物唯一的能量來源，是影響植株葉綠素含量及光合作用的重要因子，植株接受的光照質(zhì)量不同，將直接影響植株生長發(fā)育和形態(tài)建成。大量研究發(fā)現(xiàn)，植株在果實(shí)成熟期時(shí)長期處于源庫不均衡狀態(tài)，即光合產(chǎn)物的合成不能滿足植株各器官潛在生長需求。有研究表明，減少相應(yīng)果實(shí)數(shù)量能夠增大剩余果實(shí)的大小[10-11]。因此，株間光環(huán)境強(qiáng)弱限制了植株群體光合作用與產(chǎn)量的形成，也是植株生殖生長時(shí)期處于源庫不均衡狀態(tài)的原因之一。人工補(bǔ)光作為調(diào)節(jié)植株源庫關(guān)系的有效手段，能夠促進(jìn)作物的光合作用，提高產(chǎn)量。本研究中，不同補(bǔ)光位置對(duì)草莓形態(tài)建成影響顯著，地下部發(fā)育以C1最優(yōu)，莖粗以C2最優(yōu)，而CK的葉面積最大，分析原因可能是C1處理植株上部冠層光照面積優(yōu)于C2、CK，但C2的植株中下部光環(huán)境優(yōu)于其他兩個(gè)處理。弱光條件下，植株葉面積會(huì)出現(xiàn)增大，當(dāng)光強(qiáng)降低時(shí)，比葉面積就會(huì)增加，干重、莖粗及根冠比也會(huì)受光強(qiáng)降低影響而降低[12-13]。

光合作用是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，植物生命活動(dòng)的有機(jī)物質(zhì)都來源于光合作用。試驗(yàn)中，通過陰天加密測(cè)定溫室中各處理由北向南(I～V)植株的光合參數(shù)發(fā)現(xiàn)，各處理植株葉片光合速率由北向南逐漸增加，這是由日光溫室的獨(dú)特結(jié)構(gòu)特性導(dǎo)致的。但由于C2處理平衡了植株冠層垂直方向上光量，解決了植株葉片光照輻射量隨冠層深度增加而迅速降低的問題，增加了單株作物光合效率，縮短了南北植株光合作用差異。C1處理雖也表現(xiàn)出相同作用，但效果較C2差。這說明，株間補(bǔ)光并未影響到植物葉片的表觀量子效率和暗呼吸速率，只對(duì)最大凈光合速率有顯著影響[14-15]。隨著植株底部冠層光照強(qiáng)度的增加，葉面積指數(shù)與比葉面積均出現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)。這兩者的降低，說明單片葉對(duì)光能利用率上升，而非通過增加葉片面積提升對(duì)光能的截獲能力[16]。試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，各處理Pn由北向南逐漸增加，Ci的值呈降低趨勢(shì)，說明試驗(yàn)中各處理南北Pn的差異是由氣孔因素導(dǎo)致，而光強(qiáng)的增加，減少了氣孔的阻力。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)用來描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況，反映植物“內(nèi)在性”特點(diǎn)，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[7，17-18]。光系統(tǒng)Ⅱ的最大熒光效率(Fv/Fm)及其潛在活性(Fv/Fo)是衡量植物光能利用能力大小的指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo值越大，表明該植物的光能利用潛力越大[19]。試驗(yàn)中，通過陰天下10:00和14:00兩個(gè)時(shí)間各處理葉片的葉綠素?zé)晒馓匦园l(fā)現(xiàn)，C2處理下植株的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSⅡ整體相對(duì)C1、CK最大，但隨著光照輻射的增加，C2處理的下降幅度也最大，說明草莓PSⅡ光反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性均隨著光強(qiáng)的增加而提高，但在14:00時(shí)受到氣孔因素影響整體下降，大部分光能以熱能的形式轉(zhuǎn)化，故NPQ值隨之升高，F(xiàn)o上升可以緩解植物體內(nèi)活性氧增加和D1蛋白降解，從而可以避免PSⅡ活性中心發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的破壞，對(duì)植物造成更大的傷害[4-5]。

光能利用效率和電能利用效率與光源類型、作物種類、環(huán)境條件和栽培密度等密切相關(guān)。同時(shí)也是衡量植物對(duì)人工光源所消耗電能和接收光能利用程度的重要指標(biāo)[20]。試驗(yàn)中，各處理草莓果實(shí)的光能利用效率為先下降后上升然后下降，在花后21 d達(dá)到最大；而電能利用效率的變化為先升高后下降，在花后14 d達(dá)到峰值。兩者變化規(guī)律沒有相關(guān)性，這與前人研究結(jié)果不同，生菜幼苗定植后，電能利用效率和光能利用效率隨定植時(shí)間的變化規(guī)律基本一致，均出現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(shì)，且光能利用效率數(shù)值約為電能利用效率的4～5倍。在生產(chǎn)單位質(zhì)量草莓果實(shí)所需光量子數(shù)(p)和所消耗電能(K)方面，C1和C2差異不顯著?？梢姽庹諒?qiáng)度并不是影響這兩個(gè)指標(biāo)的主要因子，可能與光質(zhì)相關(guān)，具體可能性還有待進(jìn)一步通過代謝組學(xué)和熒光定量PCR等手段進(jìn)行驗(yàn)證。同時(shí)觀測(cè)到C1、C2的果實(shí)所需光量子數(shù)(p)和所消耗電能(K)差異不顯著的情況下，兩者草莓果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)差異不顯著，但顯著高于CK。說明補(bǔ)光對(duì)溫室草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)提高有積極促進(jìn)作用，但是，對(duì)于補(bǔ)光長期的生產(chǎn)效益和補(bǔ)光后提高品質(zhì)的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。