三七根系分泌物在連作障礙中的生態(tài)效應(yīng)及緩解方法

李浩成， 左應(yīng)梅， 楊紹兵， 楊天梅， 李紀(jì)潮， 楊維澤， 張金渝*

(1.云南中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，昆明650500；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院藥用植物研究所，昆明650200)

三七是五加科人參屬植物三七Panaxnotoginseng(Burk.) F. H. Chen的干燥根和根莖，為我國著名中藥材，主產(chǎn)于云南省文山州，具有散瘀止血，消腫定痛的功效[1]?，F(xiàn)今市場上的三七均為人工栽培品。由于其生長環(huán)境獨(dú)特，品種單一，連作障礙十分嚴(yán)重，道地產(chǎn)區(qū)文山州土地資源日漸缺乏，三七種植基地遷移甚遠(yuǎn)，嚴(yán)重影響了三七的產(chǎn)量、品質(zhì)以及道地性[2]。因此，探究形成連作障礙的原因以及尋找緩解或克服的措施已刻不容緩[3-4]。

根系分泌物一般通過代謝和非代謝兩種途徑產(chǎn)生，初級代謝提供能量、物質(zhì)和信息使植物正常生長和發(fā)育，非代謝途徑所產(chǎn)生的根系分泌物和次生代謝產(chǎn)物是化感物質(zhì)的重要組成部分[5]。這些化感物質(zhì)會(huì)引起化感自毒作用，促使連作障礙產(chǎn)生。根系分泌物作為根際土壤中微生物重要的能量物質(zhì)來源，其種類和數(shù)量與根際土壤微生物的種類和數(shù)量息息相關(guān)[6]。研究發(fā)現(xiàn)，植株連作后由于不斷累積的根系分泌物和殘株降解物產(chǎn)生的自毒物質(zhì)使根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，土壤酶活性改變[7]。土壤酶活性的下降會(huì)阻礙三七吸收營養(yǎng)物質(zhì)，使土壤中自毒物質(zhì)的積累程度加劇，誘使三七連作障礙產(chǎn)生[8]。張錫洲等[9]研究發(fā)現(xiàn)，植物的根際環(huán)境與根系分泌物之間是相互作用的，一方面，植物所處根際環(huán)境的變化會(huì)影響根際分泌物的種類和數(shù)量，另一方面，根際分泌物也會(huì)造成根際環(huán)境的改變。因此，根系分泌物作為植物、土壤和根際微生物相互作用的媒介，在根際土壤中的分泌過程會(huì)使土壤理化特性和微生物群落結(jié)構(gòu)改變，微生物群落的改變又會(huì)間接促使土壤酶活性的變化，最終使土壤微生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，其中的化感自毒物質(zhì)會(huì)產(chǎn)生化感自毒作用，抑制植株的正常生長，這些因素在根際環(huán)境中共同形成的生態(tài)效應(yīng)是三七連作障礙產(chǎn)生的重要條件。本文擬對現(xiàn)有三七根系分泌物在連作障礙中產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)及其對連作障礙產(chǎn)生的可能機(jī)理和緩解方法研究進(jìn)行總結(jié)分析。

1 三七根系分泌物的種類

1.1 糖類和氨基酸

早期研究從植物的根系分泌物中鑒定出約10種糖和25種氨基酸，分別是土壤微生物主要的碳源和氮源，其數(shù)量和種類的變化會(huì)造成微生物群落結(jié)構(gòu)在根際土壤中的改變，還會(huì)引起一些病原菌的化學(xué)趨向性響應(yīng)，誘發(fā)連作障礙的產(chǎn)生。研究表明，化學(xué)趨向性響應(yīng)是一些病原菌對寄主植物信號進(jìn)行感應(yīng)并侵入寄主的一種很重要的方式，而且這種化學(xué)趨向性響應(yīng)會(huì)改變微生態(tài)環(huán)境，使菌體大量繁殖[16-17]。鞠會(huì)艷等[18]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過一段時(shí)間的連作后，根系分泌的糖類物質(zhì)會(huì)對大豆根際土壤中的尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)、半裸鐮刀菌(Fusariumsemiteetum)、粉紅粘帚菌(Clonostachysrosea)的生長表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象，而根系分泌的氨基酸則會(huì)顯著促進(jìn)它們的生長，這3種菌都是大豆在連作過程中發(fā)生根腐病的主要致病菌。安寧波[19]研究發(fā)現(xiàn)，D-阿拉伯糖、L-鼠李糖2種糖和賴氨酸、異亮氨酸、精氨酸、苯丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸6種氨基酸都可以使人參細(xì)菌性軟腐菌對其表現(xiàn)出化學(xué)趨向性響應(yīng)。在三七根系分泌物成分作用的研究中，其糖類和氨基酸類成分的作用未見報(bào)道，但通過對同屬人參及其他作物的研究報(bào)道，可得知三七根系分泌物中的一些游離氨基酸和可溶性糖類應(yīng)該也存在某種化學(xué)趨向性響應(yīng)，致使三七連作障礙加劇[14]。

1.2 有機(jī)酸

在根系分泌物中，有機(jī)酸是非常重要的一種物質(zhì)，分為芳香族酚酸類物質(zhì)與脂肪族碳鏈有機(jī)酸，在植物-土壤-微生物的互作關(guān)系中起著重要作用[20]。研究發(fā)現(xiàn)，脂肪族類有機(jī)酸中的蘋果酸可以明顯地誘導(dǎo)青枯病病菌趨化運(yùn)動(dòng)，促使青枯菌在植物根部定殖，并且提高其侵染的活性[21]。芳香族酚酸類物質(zhì)是有機(jī)酸中化感作用最強(qiáng)的，也是種類最多的一類化感物質(zhì)，在連作障礙中發(fā)揮著重要的作用[22]。植物利用根系分泌酚酸類物質(zhì)到土壤中的過程，是化感物質(zhì)進(jìn)入根際環(huán)境的一種重要方式。吳立潔等[12]研究發(fā)現(xiàn)，香豆酸、阿魏酸等6種酚酸類物質(zhì)會(huì)影響三七的苗高、發(fā)芽率、根長等。向維[15]研究發(fā)現(xiàn)，鄰苯二甲酸、硬脂酸、棕櫚酸和苯甲酸對三七種子的萌發(fā)及其幼苗的生長具有毒害作用，而且濃度越大，作用越強(qiáng)。由此可見，酚酸類物質(zhì)在各類植物的連作障礙發(fā)生過程中作用明顯。

研究發(fā)現(xiàn)，三七根系分泌物中最主要的酚酸類物質(zhì)有香草酸、對香豆酸、丁香酸、阿魏酸、硬脂酸、對羥基苯甲酸、鄰苯二甲酸、苯甲酸、棕櫚酸9種化學(xué)物質(zhì)[15,23]。這些酚酸類物質(zhì)對同為人參屬的人參和西洋參也有顯著自毒作用[24]。因此，三七根系所分泌的這些酚酸類物質(zhì)對同樣為人參屬的三七也應(yīng)該有著明顯的自毒作用。由此推斷，三七在連作過程中，植株可能通過根系不斷向根際土壤中分泌酚酸類物質(zhì)，并且隨著連作時(shí)間的增長，分泌到土壤中的酚酸類物質(zhì)越來越多，和三七殘株降解及土壤微生物代謝產(chǎn)生的酚酸類物質(zhì)共同在根際土壤中積累，嚴(yán)重抑制三七生長，促使連作障礙產(chǎn)生[23]。

1.3 皂苷類物質(zhì)

皂苷類物質(zhì)屬于萜類化合物，一些具有生物活性的萜類化合物通過根系分泌進(jìn)入到根際環(huán)境中，不但對其他植物產(chǎn)生化感作用，而且還會(huì)影響自身生長[25]。張愛華等[26]研究發(fā)現(xiàn)，人參二醇組皂苷、人參總皂苷、人參三醇組皂苷，以及人參皂苷Re、Rb族和Rb3對人參種子的發(fā)芽均有抑制作用，同時(shí)也會(huì)抑制幼根鮮重的增加，并且其抑制程度會(huì)隨濃度的升高而增強(qiáng)。三七根系分泌物中的自毒性皂苷在三七連作障礙的產(chǎn)生中也具有重要作用。拱健婷等[27]研究發(fā)現(xiàn)，人參皂苷Rg1和 Rb1，三七皂苷R1這3種皂苷單體會(huì)抑制三七種子的萌發(fā)，而且人參皂苷 Rg1和 Rb1還會(huì)抑制三七的幼苗生長。游佩進(jìn)等[28]研究發(fā)現(xiàn), 人參皂苷Rh1在一定濃度下會(huì)抑制三七幼苗生長。由此可見，皂苷類物質(zhì)也是一類關(guān)鍵的化感物質(zhì)，同樣會(huì)對三七的生長產(chǎn)生化感作用，從而引發(fā)三七的連作障礙。

1.4 黃酮類

三七植株中分離得到的黃酮類物質(zhì)槲皮素被證實(shí)對其幼苗的生長會(huì)產(chǎn)生自毒作用，該成分屬于三七的次生代謝產(chǎn)物，而對三七產(chǎn)生化感作用的化感物質(zhì)也多來源于其次生代謝循環(huán)。因此，槲皮素在三七根系分泌物的化感自毒作用中，應(yīng)該也具有不可忽視的作用[28-29]。同樣從苜蓿種子及其根系所產(chǎn)生的分泌物中提取分離的黃酮類物質(zhì)可以促進(jìn)根瘤菌進(jìn)行結(jié)瘤，而且植物中的類黃酮物質(zhì)提取后，在進(jìn)行化感試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)其可以抑制種子的萌發(fā)和細(xì)菌的生長[30]。

表1 三七根系分泌物的種類Table 1 The types of root exudates of Panax notoginseng

2 三七根系分泌物的作用機(jī)制

2.1 三七根系分泌物對土壤微生態(tài)環(huán)境的影響

2.1.1對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響 在土壤的微生態(tài)系統(tǒng)中，微生物是重要的參與者，可以促進(jìn)土壤中養(yǎng)分的循環(huán)和轉(zhuǎn)化以及能量的流動(dòng)[31]。因此，微生物對土壤微生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)和穩(wěn)定尤為重要[32]。根系分泌物在為根際環(huán)境中微生物的生存提供營養(yǎng)的同時(shí)，其中一些物質(zhì)會(huì)使微生物的生長、繁殖、代謝等過程受到影響，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，破壞微生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，導(dǎo)致植株連作障礙的產(chǎn)生和加劇。苑亞茹等[33]研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物中的糖類物質(zhì)使土壤中的細(xì)菌數(shù)量顯著增加，有機(jī)酸和氨基酸類物質(zhì)使土壤中的真菌數(shù)量明顯增加。三七根系分泌物中的游離氨基酸、可溶性糖和有機(jī)酸類等物質(zhì)會(huì)使土壤中真菌和細(xì)菌的數(shù)量發(fā)生變化，改變根際土壤原始微生物結(jié)構(gòu)。苗翠蘋[34]研究發(fā)現(xiàn)，三七發(fā)生根腐病的根際土壤較健康對照細(xì)菌和真菌的數(shù)量都有明顯增高，根際微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，多種病原菌成為優(yōu)勢菌群。趙靜等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在三七重茬根際土壤中，與三七根系分泌物中相同的物質(zhì)苯甲酸及其衍生物，對三七根腐菌表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制作用。根系分泌物也會(huì)促進(jìn)如尖孢鐮刀菌等病原菌的生長，而且隨著連作時(shí)間的增長，有益菌減少，病原菌增加，病原菌逐漸成為優(yōu)勢菌群，土傳病害發(fā)生，植物和微生物之間的互作關(guān)系也發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤肥力、植物健康狀況以及生長發(fā)育受到影響[36-37]。

2.1.2對土壤理化特性的影響 細(xì)菌和真菌對微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定均有重要作用。根際土壤中，低分子量根系分泌物種類和數(shù)量的變化會(huì)引起真菌和細(xì)菌種類和數(shù)量的變化，從而影響土壤團(tuán)聚體大小的分布，而且高分子量根系分泌物粘膠質(zhì)也會(huì)影響土壤團(tuán)聚體的分布和穩(wěn)定[38]。因此，植株分泌到土壤中的根系分泌物便間接地影響了土壤團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定，改變了土壤物理性狀。劉莉等[39]研究發(fā)現(xiàn)，種植三七后的土壤膠粒、粉粒和粘粒減少，大的粗砂、中砂、細(xì)砂、礫石和粉砂增加，并且三七根冠部及其脫落的根緣細(xì)胞和根際微生物分泌的粘液與土壤產(chǎn)生粘結(jié)作用形成了土壤顆粒的團(tuán)聚體，使土壤板結(jié)，導(dǎo)致透氣性變差。而且根系分泌物中的有機(jī)酸以及以酸的形式出現(xiàn)的粘膠物質(zhì)攜帶的羧基等酸性基團(tuán)所釋放的H+離子都會(huì)使土壤酸化，抑制三七吸收Ca、Mg、P等元素[9,40]。

2.1.3對土壤酶活性的影響 土壤的酶活性可以用來評判土壤肥力的好壞，在維持土壤系統(tǒng)的健康上起著重要作用[41]。簡在友等[42]研究發(fā)現(xiàn)，三七種植后土壤中的磷酸酶、過氧化氫酶、淀粉酶、多酚氧化酶和蔗糖酶的活性降低。連作過的棉花土壤中多酚氧化酶、蛋白酶、過氧化氫酶的活性出現(xiàn)了先下降后升高的現(xiàn)象，這是因?yàn)檫B作后其根系分泌物以及殘株降解物的累積所產(chǎn)生的自毒物質(zhì)使生物群落結(jié)構(gòu)改變，土壤酶活性受到抑制。隨著連作時(shí)間的推移，生物適應(yīng)了環(huán)境，使土壤酶保護(hù)容量和活性上升[7]。因此，三七連作后產(chǎn)生的根系分泌物使土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，抑制了酶活性，促使連作障礙產(chǎn)生。

2.2 三七根系分泌物對植株的影響

三七根系分泌物中的化感自毒物質(zhì)會(huì)通過破壞植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響植物的光合作用，干擾活性氧(ROS)和植物激素代謝水平等來影響植株，促使連作障礙的發(fā)生[43]。在水培條件下，用三七須根粉末處理，會(huì)使三七根尖細(xì)胞壁厚度增加，菌絲體出現(xiàn)在細(xì)胞內(nèi)，隨處理濃度和時(shí)間的增加，細(xì)胞發(fā)生皺縮乃至破碎，細(xì)胞中的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞，經(jīng)檢測三七須根粉末中含有與三七根系分泌物中自毒皂苷相同的物質(zhì)人參皂苷Rg1、人參皂苷 Rb1和三七皂苷R1[44]。植物生長所需的碳水化合物是由植物的光合作用產(chǎn)生的，當(dāng)植物的光合作用受阻時(shí)，便會(huì)影響植物的生長[45]。隨著三七輪作間隔時(shí)間的縮短，土壤中三七根系分泌物殘留量增加，三七葉片中過氧化氫酶(catalase, CAT)和過氧化物酶(peroxidase, POD) 活性下降，三七植株長勢變?nèi)?，光合能力下降，抗性降低[46]。作為植物體內(nèi)非常重要的信號分子ROS，其對于植物的生長很重要，但也會(huì)造成植物細(xì)胞的損傷[47]。有研究表明，環(huán)境脅迫，會(huì)使細(xì)胞中ROS的數(shù)量增多，從而使細(xì)胞的膜脂以及細(xì)胞內(nèi)的生物大分子被氧化，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到損害，影響細(xì)胞的正常功能[48-49]。CAT和POD是清除活性氧等生物自由基的主要保護(hù)酶，隨三七輪作時(shí)間變短，CAT和POD活性下降，多余的活性氧不能得到有效清除，使著三七細(xì)胞受到損傷[46]。植物激素是一類很重要的物質(zhì)，在植物的生長與抗逆過程中發(fā)揮著不可替代的作用，如果其代謝受到影響，便會(huì)影響植物的生長和對逆境的抵抗能力[50]。張秋菊[51]研究表明，如果將林地的土壤和人參的皂苷粉混合后去培養(yǎng)與三七同屬的人參幼苗，便會(huì)使其葉片中的植物激素吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA)的含量下降，而脫落酸(ABA)的含量升高。

3 三七連作障礙的緩解與防治

3.1 選育優(yōu)良抗病品種

選育抗病新品種對解決和緩解三七連作障礙具有重要意義。丁艷芬等[52]研究發(fā)現(xiàn)，從云南省大理州南澗縣無量山新挖掘的三七種源，連續(xù)不施化肥和農(nóng)藥種植多年，不僅沒有顯著的病害，而且品質(zhì)優(yōu)良。所以，選培優(yōu)質(zhì)抗病品種可以降低病害的發(fā)生率，緩解三七連作障礙，提高藥材品質(zhì)。

3.2 調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

3.2.1施用微生物菌肥 隨連作時(shí)間增加，根系分泌物促使根際土壤中病原菌逐漸變?yōu)閮?yōu)勢菌群。通過施用微生物菌肥可以促進(jìn)有益菌群生長，使有益菌群代替病原菌群成為優(yōu)勢菌群，讓微生物群落結(jié)構(gòu)得到調(diào)節(jié)，減少土傳病害的發(fā)生，從而緩解連作障礙。陳沖等[53]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果連作后有益細(xì)菌數(shù)量減少，有害真菌數(shù)量增多，通過施用重茬PK、重茬靈、凈地菌、重茬凈4種菌肥可以使土壤中放線菌和細(xì)菌數(shù)增加，真菌數(shù)減少，使土壤微生物環(huán)境得到有效改善，緩解了連作障礙。三七經(jīng)過連作后，通過向土壤中施用微生物菌肥，促進(jìn)有益菌群生長，使有益菌群代替病原菌群成為優(yōu)勢菌群，可以有效緩解三七連作障礙。

3.2.2引入拮抗菌和接種有益微生物 三七連作過程中，土壤中的病原菌是產(chǎn)生菌病的主要原因。可以通過在土壤中施入拮抗菌，或者加入有機(jī)物使原有拮抗菌的活性提高來抑制病原菌的活動(dòng)；利用接種的有益菌來分解土壤中的有害物質(zhì)并與病原菌競爭生存空間，減少病原菌，控制根系感染的程度；接種弱毒的致病菌株來提高幼苗的的免疫機(jī)能，形成生物屏障來抑制致病菌的發(fā)展等方法，可以有效緩解連作障礙[54]。有些有益菌還可以降解根系分泌物。喻國輝等[55]研究發(fā)現(xiàn)，Cellulosimicrobiumcellulans這種放線菌對大分子的有機(jī)物具有降解能力，還能降解苯甲酸、對氨基苯甲酸和苯丙烯酸等這些與三七根系分泌物相同的酚酸類物質(zhì)。三七也可以通過施用C.cellulans等有益菌來降解酚酸類、皂苷類等三七根系分泌物，達(dá)到緩解三七連作障礙的目的。

3.2.3對土壤進(jìn)行消毒處理 土壤消毒技術(shù)主要分為物理、化學(xué)和生物消毒技術(shù)[56]。物理消毒技術(shù)主要利用高溫殺死土壤中的病原菌等有害生物。連作后的土壤通過高溫煅燒以及日光消毒等物理消毒技術(shù)，可以有效減少連作產(chǎn)生的化感物質(zhì)，控制病原真菌、細(xì)菌、線蟲和雜草等有害物種，增加有益菌群數(shù)量和土壤肥力，有效緩解連作障礙[57]。但高溫消毒會(huì)使所使用的塑料薄膜等物品產(chǎn)生有毒物質(zhì)，嚴(yán)重污染環(huán)境，高溫環(huán)境還會(huì)使土壤有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)完全分解，有益微生物全部消滅，對土壤理化結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和微生態(tài)環(huán)境的構(gòu)建也有著一些負(fù)面影響?；瘜W(xué)消毒技術(shù)主要使用化學(xué)土壤熏蒸劑對土壤進(jìn)行熏蒸處理，以達(dá)到消毒的目的?；瘜W(xué)消毒劑溴甲烷因危害臭氧層而被禁用，登記在冊的化學(xué)消毒劑威百畝、氯化苦等雖對細(xì)菌、真菌、雜草和線蟲有較好殺滅效果，但存在一定暴露風(fēng)險(xiǎn)[58]。生物消毒技術(shù)主要使用菊科或者十字花科植物殘?bào)w所產(chǎn)生的毒氣對土壤進(jìn)行熏蒸，殺死病原菌和害蟲[56]。通過對三七連作土壤進(jìn)行火燒、高溫蒸汽處理等物理消毒和化學(xué)試劑、毒氣熏蒸等化學(xué)及生物消毒，三七連作土壤中的病原菌、線蟲、雜草等有害菌群及物種能得到有效殺滅，土壤中的速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量增加，土壤理化性質(zhì)得到改善，可以很好地緩解三七連作障礙，但這三種消毒方法不能消除連作土壤中的化感物質(zhì)，在殺滅病原菌的同時(shí)也會(huì)對有益菌產(chǎn)生影響，而且化學(xué)試劑熏蒸處理還會(huì)加大土壤中的農(nóng)藥殘留[59-61]。所以，在進(jìn)行三七連作土壤消毒時(shí)，盡可能調(diào)試好化學(xué)試劑的劑量比例，減少農(nóng)殘，在消毒結(jié)束后，向土壤中施用一些有益菌劑，補(bǔ)充土壤中有益菌群數(shù)量，并結(jié)合其他方法，使其對三七連作障礙的緩解效果達(dá)到最好。

3.3 改善土壤理化特性

3.3.1施用土壤改良劑 在種植前施用土壤改良劑，改善土壤養(yǎng)分及理化性狀，對連作障礙的緩解有著重要作用。肖慧等[62]研究發(fā)現(xiàn), 用草木灰對三七連作土壤進(jìn)行處理后,可以使三七根系更好地生長，使其須根數(shù)增加，對水分、養(yǎng)分的吸收得到提高，同時(shí)可以疏松土壤，調(diào)節(jié)土壤酸化程度。周麗靖等[63]研究發(fā)現(xiàn)，在百合的連作土壤中添加生物炭，土壤中有機(jī)質(zhì)、有效鉀、堿解氮和有效磷的含量增加，根系活力、土壤酶活性、有益菌的豐度得到了提高，致病菌的豐度下降。土壤改良劑的添加，使連作中由于化感物質(zhì)的化感作用所產(chǎn)生的不利影響得到了有效地控制和改善。

3.3.2合理輪作和加強(qiáng)田間管理 通過輪作可以減少過剩養(yǎng)分，補(bǔ)充虧缺養(yǎng)分，緩解因連作造成的土壤養(yǎng)分比例失調(diào)，使土壤養(yǎng)分得到充分利用，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和理化特性得到明顯改善，土壤酶活性得到提高，有效地消減了連作障礙[64]。輪作植物的選擇不同，對三七連作障礙的緩解效果也不同。王雄飛等[65]研究發(fā)現(xiàn)，在與三七的輪作過程中相對于小麥、油菜等植物，玉米對三七種植產(chǎn)生的化感作用耐受性更強(qiáng)，更適合和三七輪作。加強(qiáng)規(guī)范化的田間管理，在種植前徹底清除土壤中的前茬殘株，斷絕其對后茬三七的化感作用，對于緩解連作障礙也至關(guān)重要。

3.4 提高土壤酶活性

如前所述，通過施用生物炭類土壤改良劑對土壤酶活性的提高有一定的作用。輪作通過種植其他作物，使土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)和理化特性得到改善，改變了土壤的微生物區(qū)系，使菌群結(jié)構(gòu)的組成發(fā)生變化，間接地提高了土壤酶活性。

4 總結(jié)及展望

各國學(xué)者針對三七連作后所產(chǎn)生的根系分泌物，主要研究了其大概的種類，其中自毒物質(zhì)的自毒作用，以及其對植株、微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化特性的影響，雖然找出了一些有意義的規(guī)律，并得出了一些結(jié)論。但至今為止，研究都停留在對單一因素的研究。三七根系分泌物中造成連作障礙的具體物質(zhì)還不是很清楚，其在三七連作障礙中的生態(tài)效應(yīng)及機(jī)制研究的還不夠透徹。三七連作障礙的產(chǎn)生，可能是三七根系分泌物中自毒物質(zhì)或其他途徑所產(chǎn)生自毒物質(zhì)的自毒作用加之農(nóng)藥化肥的過度施用，從而造成土壤理化特性改變，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變，土壤酶活性改變等一系列土壤微生態(tài)的劣化造成的。

連作障礙的緩解和防治措施主要有選育優(yōu)良抗病品種、土壤消毒、施加土壤改良劑、施加菌肥、合理輪作、引入拮抗菌和接種有益微生物等。但大多仍處于試驗(yàn)階段，部分有效的化學(xué)措施對環(huán)境的破壞較大，而后期對土壤的生物處理也只能達(dá)到緩解的作用，不能完全克服連作障礙。因此有必要從源頭出發(fā)，即第一輪種植時(shí)就要注意如何減少對土壤微生態(tài)破壞的角度，來探討如何克服或緩解三七連作障礙，探討三七根系分泌物對土壤的生態(tài)效應(yīng)，就顯得尤為重要。為了找出三七根系分泌物在三七連作障礙中的作用，必須研究總結(jié)諸多因素的作用，以及各因素之間的內(nèi)在聯(lián)系。開展三七盆栽、大田試驗(yàn)，向根際土壤中添加已確定最適化感濃度的三七根系分泌物來模擬三七的根際環(huán)境，通過測量全鉀、全磷、全氮、全硫、有效鉀、有效磷、有效氮、有效硫等指標(biāo)，來了解三七根系分泌物對三七根際土壤理化性狀的影響；利用llumina MiSeq高通量測序分析技術(shù)對土壤微生物進(jìn)行檢測和分析，確定三七根系分泌物對三七根際土壤微生物群落的改變特點(diǎn)；測定三七根系分泌物最適化感濃度下三七植株抗逆性酶、光合作用等的變化；結(jié)合所有相關(guān)因素來綜合探究三七根系分泌物在植物—根際土壤—根際微生物中的作用，找出三七根系分泌物對土壤的生態(tài)效應(yīng)機(jī)制，為從源頭尋找緩解和克服三七連作障礙的新方法提供理論依據(jù)。