現(xiàn)代魚菜共生技術(shù)研究進(jìn)展與展望

劉爽, 安詩(shī)琦, 嚴(yán)子微, 王璐瑤,, 付小哲, 張鵬*

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 大連 116023;2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所, 廣州 510380)

隨著天然漁業(yè)資源量日益減少，水產(chǎn)養(yǎng)殖在漁業(yè)領(lǐng)域?qū)l(fā)揮越來(lái)越重要的作用。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization, FAO)統(tǒng)計(jì)報(bào)告表明，從1961年至2016年間，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量以3.2%的速度增長(zhǎng)，超過(guò)世界人口1.6%的增長(zhǎng)率，也高于畜禽肉類2.8%的增長(zhǎng)率。2016年，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類總量已達(dá)到8 000萬(wàn)t。據(jù)估計(jì)，2030年養(yǎng)殖魚類產(chǎn)量將占到世界魚類總量的62%[1]。然而，在傳統(tǒng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中，隨著魚類排泄物的積累，水體中氨氮含量逐漸增加，對(duì)養(yǎng)殖魚類產(chǎn)生毒性，影響正常生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡。為了保證養(yǎng)殖水體的水質(zhì)，常通過(guò)更換養(yǎng)殖水來(lái)降低氨氮，不僅浪費(fèi)了寶貴的水資源，而且導(dǎo)致養(yǎng)殖周邊水域富營(yíng)養(yǎng)化，限制了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)性發(fā)展?，F(xiàn)代魚菜共生技術(shù)(aquaponics)是指將水產(chǎn)養(yǎng)殖(aquaculture)與水耕栽培(hydroponics)兩種農(nóng)業(yè)技術(shù)相結(jié)合，通過(guò)循環(huán)水工藝設(shè)計(jì)將養(yǎng)殖廢水輸送到水耕栽培單元，利用微生物將氨氮分解成亞硝酸鹽和硝酸鹽，作為植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用，實(shí)現(xiàn)了節(jié)水減排和資源再利用的生態(tài)效應(yīng)，被認(rèn)為是極具創(chuàng)新性和可持續(xù)發(fā)展?jié)摿Φ默F(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式[2]。本文簡(jiǎn)要梳理了魚菜共生技術(shù)的歷史發(fā)展過(guò)程，歸納了魚菜共生系統(tǒng)的要素組成，分析了影響系統(tǒng)運(yùn)行的關(guān)鍵因素，并針對(duì)現(xiàn)代魚菜共生技術(shù)存在的問(wèn)題提出對(duì)策，為我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 魚菜共生技術(shù)發(fā)展歷程及現(xiàn)狀

傳統(tǒng)魚菜共生技術(shù)出現(xiàn)于兩千多年以前的農(nóng)耕社會(huì)，亞洲地區(qū)利用稻田環(huán)境養(yǎng)殖鯉魚、螃蟹、田螺等淡水經(jīng)濟(jì)種類，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)與漁業(yè)雙產(chǎn)出。明末清初,珠三角地區(qū)的?；~塘也是農(nóng)業(yè)種植與水產(chǎn)養(yǎng)殖有機(jī)結(jié)合的循環(huán)經(jīng)濟(jì)模式[3]。時(shí)至今日，在稻田或茭白叢中捕魚捉蟹，這種樸素原始的魚菜共生形式仍然存在，成為具有區(qū)域代表性特色的農(nóng)耕生活方式。20世紀(jì)70年代，美國(guó)馬薩諸塞州 “新煉金術(shù)”研究中心(New Alchemy Institute)啟動(dòng)了生態(tài)方舟項(xiàng)目(The Ark)，被認(rèn)為是現(xiàn)代魚菜共生技術(shù)的起源。80年代，美屬維爾京群島大學(xué)(University of the Virgin Island)研發(fā)出了UVI模式，將植物種植在浮筏上，漂浮在一定水深的水槽中，適用于戶外大規(guī)模生產(chǎn)。同期，北卡羅萊納州立大學(xué)(North Carolina State University)開創(chuàng)了NCSU模式，在溫室內(nèi)采用沙子或礫石構(gòu)建固體基質(zhì)栽培床，循環(huán)水經(jīng)由栽培床后返流回養(yǎng)殖水槽內(nèi)，成為大多數(shù)小微型魚菜共生系統(tǒng)的原型[4-5]。90年代末，通過(guò)將“aquaculture”的“aqua”和“hydroponics”的“ponics”組合，國(guó)際學(xué)術(shù)界提出了“aquaponics”一詞，即現(xiàn)代魚菜共生技術(shù)并沿用至今。目前，現(xiàn)代魚菜共生項(xiàng)目已遍布全球40多個(gè)國(guó)家或地區(qū)[6]。近些年，通過(guò)引進(jìn)國(guó)外先進(jìn)技術(shù)設(shè)備，現(xiàn)代魚菜共生技術(shù)在我國(guó)發(fā)展迅猛，在北京、山東、上海、江蘇、浙江、湖北、四川、廣東等多地已達(dá)到一定的產(chǎn)業(yè)規(guī)模，形成了與傳統(tǒng)“稻漁共生”并存的新格局[7]。

2 魚菜共生系統(tǒng)的要素組成

2.1 水、食物和能源

對(duì)全球范圍內(nèi)的魚菜項(xiàng)目調(diào)查發(fā)現(xiàn)[6]，管道自來(lái)水或井水是魚菜共生系統(tǒng)最常用的水源，雨水與飲用水混合也可作為補(bǔ)充用水。地表水如河流、湖泊、水庫(kù)等水資源，可能帶有動(dòng)物或人的病原體以及其他非目標(biāo)養(yǎng)殖生物，一般不適合直接用于魚菜培養(yǎng)。養(yǎng)殖動(dòng)物的食物主要來(lái)自于全價(jià)顆粒飼料，水生植物、活餌料和廚余也可作為補(bǔ)充食物投喂養(yǎng)殖動(dòng)物。魚菜系統(tǒng)中采用的水泵、氣泵、加熱器、鼓風(fēng)機(jī)等設(shè)備需要能源驅(qū)動(dòng)，大多采用電網(wǎng)的電力供能，極少情況下采用丙烷或天然氣作為補(bǔ)充。隨著技術(shù)的不斷發(fā)展，可再生能源越來(lái)越多地應(yīng)用于魚菜共生領(lǐng)域。太陽(yáng)能是最常用的再生能源，除了直接給溫室提供光熱之外，光伏電池還可以將光能轉(zhuǎn)化為電能使用，太陽(yáng)能熱水器可以用于加熱養(yǎng)殖用水。相比之下，燃爐、地?zé)?、風(fēng)能在魚菜共生技術(shù)領(lǐng)域應(yīng)用較少。

2.2 養(yǎng)殖動(dòng)物

羅非魚和觀賞魚(例如錦鯉、金魚、熱帶魚)是魚菜共生最常用的養(yǎng)殖動(dòng)物。但由于羅非魚被歸列為入侵物種，在美國(guó)很多州都被限制使用，而在澳大利亞則完全禁止養(yǎng)殖。除此之外，其他魚類還包括鯰魚、鱸魚、藍(lán)鰓太陽(yáng)魚、鮭鱒、淡水蝦、小龍蝦、澳洲肺魚、食蚊魚、孔雀魚、鰷魚、美洲大鰓鱸、墨瑞鱈等[6]。事實(shí)上，鯉、鯽、鰱、鳙、鰻、鱘、草魚、河鲀等常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)魚類均可實(shí)現(xiàn)魚菜共生養(yǎng)殖[7]。大多數(shù)實(shí)踐者傾向于同時(shí)養(yǎng)殖多種魚類，并且積極探索新的養(yǎng)殖種類用于魚菜共生項(xiàng)目。泥鰍屬于雜食性魚類，是俄羅斯、韓國(guó)、日本、中國(guó)、越南、緬甸等地的本土魚類，也已經(jīng)作為觀賞魚種引入了歐洲、北美和澳大利亞等地。由于其生長(zhǎng)迅速，抗病力強(qiáng)，且能夠較好地耐受饑餓、低溫等應(yīng)激條件，適合高密度養(yǎng)殖，是一種兼具食用和藥用價(jià)值的經(jīng)濟(jì)魚類[8-9]。近年，我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)通過(guò)采用浮筏栽培技術(shù)嘗試了泥鰍與鳥巢蕨的共生培養(yǎng)，收到了良好的生產(chǎn)效果[10]。

2.3 栽培植物

葉類植物和果類植物都可以用于魚菜共生培養(yǎng)。由于西方國(guó)家的飲食習(xí)慣，魚菜培養(yǎng)的常用植物是羅勒、西紅柿和一些沙拉蔬菜品種。其他植物還包括卷心萵苣、青椒、黃瓜、羽衣甘藍(lán)、甜菜、草莓、大白菜、小白菜、西藍(lán)花、頭菜、洋蔥、西葫蘆、豆瓣菜、蕹菜、香蔥、甜瓜、秋葵、花菜、茄子、玉米、韭菜、芹菜、芋頭以及藥草植物、鮮花植物等[6]。植物種類的選擇需要根據(jù)養(yǎng)殖動(dòng)物、栽種方式、市場(chǎng)需求和經(jīng)濟(jì)價(jià)值等多種因素確定。由于不同的植物生長(zhǎng)特性和氮吸收能力不同，魚菜系統(tǒng)中的氮轉(zhuǎn)化直接受到植物種類的影響[11]。

硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)需要充足的表面介質(zhì)，可通過(guò)硝化作用分泌胞外物質(zhì)形成“保護(hù)膜”。因此，容易為發(fā)達(dá)根系的植物提供良好的根際微生態(tài)環(huán)境，在魚菜共生系統(tǒng)中更具應(yīng)用優(yōu)勢(shì)。西紅柿是世界第二大蔬菜作物，僅次于土豆[12]。研究表明，在魚菜共生系統(tǒng)中，西紅柿對(duì)氮的利用率高于小白菜，改善水質(zhì)的效果更好，這可能是由于西紅柿發(fā)達(dá)的根系提供了更大的表面積，其根際周圍硝化細(xì)菌的含量超過(guò)小白菜4倍之多[13]。萵苣也是一種非常適合魚菜共生培養(yǎng)的蔬菜，不僅生長(zhǎng)周期短，而且其可食用部分所占比例較高。已有研究表明，在不同栽培方法下萵苣的生長(zhǎng)效果優(yōu)先次序是基質(zhì)栽培>浮筏栽培>營(yíng)養(yǎng)膜[14]。水蕹菜、豆瓣菜等水培植物也已經(jīng)用于魚菜共生系統(tǒng)[15]，具有較好的發(fā)展前景。

2.4 微生物、藻類

魚菜共生系統(tǒng)經(jīng)常采用礫石、蛭石、陶粒等基質(zhì)為載體，一方面其多孔的結(jié)構(gòu)可以起到物理過(guò)濾作用，另一方面可以為硝化細(xì)菌、光合菌、乳酸菌、酵母菌、線狀菌等提供好氧環(huán)境，除了能加快有機(jī)物的分解凈化水質(zhì)外，還可以通過(guò)代謝產(chǎn)生大量的酶、次生代謝產(chǎn)物等活性物質(zhì)，為提高魚和菜的生長(zhǎng)抗性提供幫助。李建柱等[16]報(bào)道魚菜共生模式下不同鯉科魚類腸道內(nèi)含物的優(yōu)勢(shì)菌群均是鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬和芽孢桿菌屬等，其中鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬含量最豐富，大部分優(yōu)勢(shì)菌均為有益菌，表明魚菜共生模式能夠有效改善魚類腸道微生物的動(dòng)態(tài)平衡，使魚類具有更健康的腸道微生態(tài)環(huán)境。同一養(yǎng)殖環(huán)境下不同魚類的腸道微生物菌落組成和優(yōu)勢(shì)菌落卻具有相似性，說(shuō)明魚類腸道微生物菌落組成受到養(yǎng)殖環(huán)境等諸多因素的影響，而食性不是造成不同鯉科魚類腸道微生物菌落差異的唯一決定性因素。

魚菜共生系統(tǒng)的運(yùn)行環(huán)境具有較好的光照條件，因此容易滋生以綠藻為主的各種藻類。目前，對(duì)藻類在魚菜共生系統(tǒng)中扮演的重要角色逐漸有所認(rèn)識(shí)。有研究發(fā)現(xiàn)，將小球藻(Chlorellaspp.)與西紅柿在水培條件下充氣共生培養(yǎng)，可以有效促進(jìn)兩者生物量增加[17]，說(shuō)明微藻與栽培植物之間存在交互作用。Addy等[18]報(bào)道魚菜共生系統(tǒng)下共培養(yǎng)的小球藻能夠防止水體pH值降低，有效降低水中的銨態(tài)氮，其去除氮元素的能力優(yōu)于栽培蔬菜。Fang等[19]又進(jìn)一步報(bào)道菌藻共生模式下的魚菜共生系統(tǒng)因硝酸鹽的吸收效率更高而具有更好的水質(zhì)，N2O釋放量相較普通魚菜共生系統(tǒng)低89.89%，提示菌藻共生能夠有效促進(jìn)魚菜共生系統(tǒng)的可持續(xù)性運(yùn)行。長(zhǎng)期以來(lái)，藻類在魚菜共生系統(tǒng)中發(fā)揮的重要作用被嚴(yán)重忽視，未來(lái)有待于更加深入的研究。

3 影響魚菜共生系統(tǒng)運(yùn)行的關(guān)鍵因素

飼料是魚菜共生系統(tǒng)唯一的物質(zhì)輸入，微生物將養(yǎng)殖排泄物和水中的殘留飼料分解供植物吸收利用，其中的營(yíng)養(yǎng)和能量或游離在水體中，或以魚、菜、微生物、藻類形式轉(zhuǎn)化為生物量。栽培植物的產(chǎn)量與飼喂策略、魚的代謝、微生物與藻類的活力等密切相關(guān)。同時(shí)，還受到構(gòu)成比、水流率、光照、pH等因素的影響。反過(guò)來(lái)，植物的生長(zhǎng)情況又會(huì)影響到水質(zhì)和魚的健康，也會(huì)影響共生菌藻的微觀環(huán)境。

3.1 構(gòu)成比

構(gòu)成比是指魚池內(nèi)的養(yǎng)殖用水與栽培床內(nèi)所用介質(zhì)的體積比。構(gòu)成比不同將會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)魚菜比例的差異。一般來(lái)說(shuō)，合適的魚菜比例才能使系統(tǒng)發(fā)揮最大效率。植物量太少會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)素在循環(huán)系統(tǒng)中過(guò)度積累，水質(zhì)變差，魚無(wú)法健康生長(zhǎng)；植物量太多雖然可以保證水質(zhì)，但卻會(huì)造成植物生長(zhǎng)缺少足夠養(yǎng)分而降低產(chǎn)量。早期的魚菜系統(tǒng)采用1∶1的比例，而目前通常是1∶2～1∶4。隨著系統(tǒng)設(shè)計(jì)的不同，不同的構(gòu)成比可以實(shí)現(xiàn)菜產(chǎn)出最大化或者魚產(chǎn)出最大化，主要取決于生產(chǎn)者的實(shí)際需求。研究表明，構(gòu)成比對(duì)魚菜系統(tǒng)中魚和菜的生長(zhǎng)以及水的凈化具有顯著影響。在以泰國(guó)筍殼魚和水蕹菜構(gòu)建的魚菜系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)栽培槽與魚池體積比大于3時(shí)，能夠有效去除83%的銨態(tài)氮，87%的亞硝態(tài)氮，70%的硝態(tài)氮，60%的總磷，88%的總懸浮顆粒物，5 d化學(xué)需氧量(COD)降低63%，魚和菜的生長(zhǎng)狀態(tài)良好[20]。

3.2 水流率

水流率的增加可以加快物質(zhì)能量循環(huán)速度，對(duì)植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。在對(duì)萵苣的研究中發(fā)現(xiàn)，增加水流率和管道長(zhǎng)度會(huì)使產(chǎn)量增加，對(duì)硝態(tài)氮處理效果更好[21]。通過(guò)評(píng)估魚菜系統(tǒng)中水流率對(duì)西紅柿生長(zhǎng)的影響表明，隨著水流率增加，營(yíng)養(yǎng)素吸收率增加，根和芽的長(zhǎng)度增加。在生長(zhǎng)期內(nèi)，當(dāng)流率從4.0 L·h-1增加到6.0 L·h-1時(shí)，根和芽的長(zhǎng)度分別從50.33和149.33 cm增加到55.33和191.33 cm；芽的鮮重和干重從998.01和83.71 g·株-1增加到1 372.10和275.09 g·株-1；根的鮮重和干重從388.07和30.37 g·株-1增加到423.91和38.98 g·株-1；果實(shí)產(chǎn)量從1.06 kg·株-1增加到1.37 kg·株-1；單果均重從75.07 g增加到81.32 g，每株果實(shí)數(shù)量從14.12個(gè)增加到16.85個(gè)[22]。

3.3 氮、磷轉(zhuǎn)化與利用

研究發(fā)現(xiàn)，在長(zhǎng)葉萵苣和尼羅羅非魚構(gòu)建的浮床魚菜系統(tǒng)中，每平米植物種植區(qū)每天可以去除0.83 g總氮，0.17 g總磷，飼料投喂量是57 g時(shí)可以保證萵苣周年連續(xù)生產(chǎn)。水體中氮的含量比單純的水耕栽培氮含量低3.5%[29]。魚菜共生與水耕栽培在營(yíng)養(yǎng)素利用上的差異尚需更多對(duì)比研究。如果以魚類排泄物作為唯一的營(yíng)養(yǎng)源，魚菜體系中的磷、鉀、鐵、硫、錳等元素含量會(huì)比較低[30-31]。一般認(rèn)為，鐵等礦質(zhì)元素需要外源性補(bǔ)充，也可以通過(guò)水中殘留的飼料部分獲取[32]。

3.4 pH

在水耕栽培與水產(chǎn)養(yǎng)殖集成之后的魚菜共生體系中，需要綜合調(diào)節(jié)對(duì)動(dòng)植物存活生長(zhǎng)有關(guān)的水質(zhì)參數(shù)。然而，關(guān)于水質(zhì)調(diào)節(jié)和動(dòng)植物培養(yǎng)的優(yōu)化方案尚有諸多難題。養(yǎng)殖魚類適合在pH 6.5～9.0之間生長(zhǎng)。水耕栽培的最佳范圍是pH 5.5～6.5的偏酸性環(huán)境，可以避免鐵、錳、磷、鈣、鎂等元素以不溶性鹽的形式沉淀，使植物高效吸收這些營(yíng)養(yǎng)素。當(dāng)pH大于7.0時(shí)，磷的缺乏會(huì)導(dǎo)致水耕栽培的西紅柿產(chǎn)量下降，鐵缺乏會(huì)導(dǎo)致高粱干物質(zhì)含量減少。對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的硝化細(xì)菌而言，最佳pH為7.5～9.0的偏堿環(huán)境。兩類體系對(duì)pH的要求不同，使得兩者集成后的魚菜共生系統(tǒng)實(shí)際運(yùn)行時(shí)面臨兩難選擇。然而，在黃瓜的種植試驗(yàn)中卻發(fā)現(xiàn)，雖然魚菜共生系統(tǒng)的pH為5.0時(shí)，黃瓜在生長(zhǎng)初期的長(zhǎng)勢(shì)不如在pH 8.0條件下長(zhǎng)勢(shì)好，但在收獲期兩者的總產(chǎn)量并無(wú)差別[33-34]。在pH 6.0、7.0、8.0時(shí)，總氨氮的去除效率分別為每日19 g·m-3、31 g·m-3和80 g·m-3水體，綜合考慮產(chǎn)量和氨氮去除效果，魚菜共生系統(tǒng)應(yīng)以偏堿性的pH 8.0為宜。但系統(tǒng)實(shí)際運(yùn)行時(shí)水質(zhì)又往往傾向于偏酸性，因此可根據(jù)生產(chǎn)需要考慮緩慢添加碳酸鈣、氫氧化鈣和氫氧化鉀等堿性物質(zhì)，適當(dāng)調(diào)控pH值保持在合適范圍。

3.5 光照

光照周期和光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響，從而通過(guò)提高水質(zhì)，間接地促進(jìn)魚的生長(zhǎng)。在以紅羅非魚和蕹菜構(gòu)建的魚菜系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，將光周期從12 h提高至24 h，4周內(nèi)紅羅非魚增重2.4%，蕹菜增重12%，水中氮、磷積累量明顯降低[15]。同樣地，在以鳥巢蕨和泥鰍構(gòu)建的魚菜系統(tǒng)中，提高光照強(qiáng)度和延長(zhǎng)光周期可以明顯加快魚和菜的生長(zhǎng)，同時(shí)促進(jìn)水體中氮、磷含量降低[10]。充足的光照是保證植物正常生長(zhǎng)、開花與結(jié)果的重要條件，植物生長(zhǎng)不良會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)凈化效果減弱，影響魚的健康。因此，保證溫室內(nèi)的光照條件十分重要。在日照充足的地區(qū)，光照可以主要依賴于太陽(yáng)光，并在特殊天氣如陰雨天，適當(dāng)補(bǔ)充人工光照。如果日照條件較差或者需要精確控制光照，建議采用人工光源作為主要的光照手段。

3.6 溫濕度

魚菜共生系統(tǒng)主要在溫室環(huán)境下運(yùn)行，對(duì)溫度和濕度的要求與普通溫室作業(yè)基本相同。然而，這方面專門的研究報(bào)道較少。一般而言，冬季氣溫較低，為了避免魚池內(nèi)的水溫過(guò)低以及晝夜溫差變化太大，通常需要在冬季設(shè)置加溫裝置。合適的水溫不僅可以保證魚的健康生長(zhǎng)，而且還能避免植物根系發(fā)生凍傷。溫室里的濕氣主要來(lái)自于植物的蒸騰作用，還有一部分是魚池水的表面蒸發(fā)。濕度過(guò)高會(huì)影響植物葉片的蒸騰作用，降低代謝活動(dòng)而影響生長(zhǎng)。適當(dāng)通風(fēng)可以使室內(nèi)濕度保持在合適水平，空氣流通也會(huì)增加室內(nèi)二氧化碳含量，利于植物吸收利用。

3.7 投喂頻率

在傳統(tǒng)養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)中，科學(xué)投喂要遵循“三看”(看天氣、看水質(zhì)、看魚情)和“四定”(定質(zhì)、定量、定時(shí)、定位)的原則。魚菜共生系統(tǒng)采用循環(huán)水設(shè)施，水質(zhì)條件更加穩(wěn)定可控，投喂頻率是影響飼養(yǎng)效果的主要因素。適當(dāng)?shù)倪^(guò)剩餌料可以通過(guò)溶解，逐漸被植物吸收利用補(bǔ)充微量元素。但投喂過(guò)于頻繁，不僅浪費(fèi)飼料，增加養(yǎng)殖成本，還會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變差，增加系統(tǒng)不穩(wěn)定因素。研究發(fā)現(xiàn)，將投喂頻率從2次·d-1提高到6次·d-1，即投喂間隔從12 h·次-1縮短為4 h·次-1，可以加快紅羅非魚的生長(zhǎng)，促進(jìn)蕹菜的生長(zhǎng)，同時(shí)保持了水質(zhì)的穩(wěn)定[15]。不同養(yǎng)殖品種的投喂頻率不同，主要受到胃的排空速率影響。例如，羅非魚4 h可以將胃排空，如果投喂間隔低于4 h，會(huì)使胃的負(fù)載過(guò)重。

4 研究展望

魚菜共生技術(shù)通過(guò)模擬自然生態(tài)系統(tǒng)下的物質(zhì)循環(huán)方式，以水產(chǎn)養(yǎng)殖和水耕栽培技術(shù)作為基礎(chǔ)，通過(guò)不同組合方式構(gòu)建可繁可簡(jiǎn)、類型多樣的系統(tǒng)，讓動(dòng)物、植物、微生物三者間達(dá)到和諧共生的生態(tài)關(guān)系，符合可持續(xù)性循環(huán)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)模式，是解決農(nóng)業(yè)生態(tài)危機(jī)的有效途徑。魚菜共生技術(shù)在發(fā)達(dá)國(guó)家應(yīng)用較為成熟，但仍然存在一些問(wèn)題值得探討，主要有以下幾個(gè)方面。

①菌藻種類特異性與多樣性及其共生關(guān)系。菌、藻是魚菜共生系統(tǒng)中的微觀要素，并發(fā)揮著極為關(guān)鍵的作用。按照生態(tài)學(xué)原理推測(cè)，菌藻多樣性越高，越有助于維持生態(tài)平衡，實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)的穩(wěn)定運(yùn)行。菌種是否隨地區(qū)和系統(tǒng)類型的不同而具有特異性尚不清楚，而藻類在魚菜共生系統(tǒng)中扮演的角色僅有初步的認(rèn)識(shí)，菌-藻共生關(guān)系也有待進(jìn)一步深入研究。

②魚菜共生培養(yǎng)體系的病害防控手段研究。魚菜共生技術(shù)要求完全杜絕使用抗生素等農(nóng)藥漁藥，也因其綠色有機(jī)的農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)方式而備受推崇。然而，魚菜共生體系仍然面臨病害防控的挑戰(zhàn)。除了在溫室內(nèi)架設(shè)防蟲除蟲設(shè)施外，還需要積極探索研制安全有效的純天然制劑，保障魚菜健康的同時(shí)，又不會(huì)對(duì)微生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響。

③利用海水使魚菜共生技術(shù)走向海洋農(nóng)業(yè)。目前，魚菜共生技術(shù)僅適用于淡水農(nóng)業(yè)，主要是基于栽培植物的淡水生長(zhǎng)需求。然而，如果大膽嘗試構(gòu)建海水-大型海藻或鹽生植物-海水養(yǎng)殖動(dòng)物的新型培養(yǎng)體系，就有望利用魚菜共生技術(shù)實(shí)現(xiàn)海洋農(nóng)業(yè)化生產(chǎn)，既可以解決海水養(yǎng)殖廢水處理問(wèn)題，促進(jìn)海水養(yǎng)殖業(yè)向著環(huán)保可持續(xù)性方向發(fā)展，又可以增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)品類型，達(dá)到“種-養(yǎng)”雙豐收的增產(chǎn)效應(yīng)。