冬小麥氨基酸品質(zhì)與氣候生態(tài)因子關(guān)系研究

信志紅，郭建平，譚凱炎，劉凱文，楊榮光，張利華，孫 義

(1.山東省東營(yíng)市氣象局,山東 東營(yíng) 257091;2.中國(guó)氣象科學(xué)研究院,北京 100081;3.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)警預(yù)報(bào)與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210044;4.湖北省荊州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站,湖北 荊州 424025;5.山東省泰安市氣象局,山東 泰安 271000;6.江蘇省徐州市氣象局,江蘇 徐州 221009;7.安徽省宿州市氣象局,安徽 宿州 234000)

引 言

氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本零件，是完成生命活動(dòng)的主要功能行使者，其組成的平衡程度對(duì)小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高尤為重要[1]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)冬小麥籽粒品質(zhì)的研究一直在繼續(xù)[2-3]，如從品種特性方面對(duì)春小麥蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉含量間的關(guān)系進(jìn)行研究，認(rèn)為蛋白質(zhì)和脂肪百分含量均與淀粉百分含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而蛋白質(zhì)百分含量與脂肪百分含量間為極顯著正相關(guān)[4]；從遺傳與生態(tài)環(huán)境協(xié)調(diào)性等方面針對(duì)小麥品質(zhì)生態(tài)區(qū)進(jìn)行劃分，指出北方冬麥區(qū)的蛋白質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量都優(yōu)于南方冬麥區(qū)[5-6]，并繪制冬小麥蛋白質(zhì)含量隨生態(tài)因子的變化曲線[7]。另外，在相同的田間管理?xiàng)l件下，氣候條件與環(huán)境因子對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有很大影響[8-14]，小麥籽粒生長(zhǎng)期間的溫、光、水等氣候條件是影響籽粒蛋白質(zhì)含量的最主要因素[15-17]，小麥開(kāi)花至成熟期較高的CO2濃度和日均溫度使小麥品質(zhì)性狀改善但出現(xiàn)低產(chǎn)[18]，花后漬水和干旱逆境下施用氮肥對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)積累有明顯的調(diào)節(jié)效應(yīng)[19-20]，缺水旱地小麥可能獲得較高的蛋白質(zhì)但產(chǎn)量降低等[21-22]。上述研究對(duì)了解生態(tài)因子對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響狀況有一定參考性，但均缺乏針對(duì)小麥蛋白質(zhì)組分——氨基酸的品質(zhì)及其與環(huán)境因子關(guān)系的論述。本文基于在南、北方5個(gè)冬麥區(qū)開(kāi)展的地理分期播種試驗(yàn)，在對(duì)冬小麥氨基酸含量品質(zhì)進(jìn)行變異分析的基礎(chǔ)上，利用主成分和聚類分析對(duì)氨基酸水平進(jìn)行品質(zhì)評(píng)價(jià)，并通過(guò)典型相關(guān)和回歸方法深入分析冬小麥氨基酸品質(zhì)與灌漿期環(huán)境因子的關(guān)系，篩選影響顯著的氣候生態(tài)因子建立氨基酸預(yù)測(cè)模型，以期為研究區(qū)域內(nèi)冬小麥調(diào)優(yōu)育種栽培提供定量化的技術(shù)參考和更翔實(shí)的理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年10月至2017年6月分別在河北固城(115°40′E、39°08′N)、山東泰安(117°09′E、36°10′N)、江蘇徐州(117°09′E、34°17′N)、安徽宿州(117°05′E、33°64′N)、湖北荊州(112°09′E、30°21′N)5個(gè)冬麥區(qū)農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)試驗(yàn)站進(jìn)行，圖1為5個(gè)試驗(yàn)站點(diǎn)分布。供試品種均為當(dāng)?shù)刂鼷渽^(qū)推廣品種，分別為半冬性品種郯麥98、山農(nóng)18、徐麥33、皖麥52和弱春性品種鄭麥9023。試驗(yàn)以各地適播期為界分別設(shè)早播10d、適播、遲播10d、遲播20d 共4個(gè)播期處理；小麥播種時(shí)選擇同批次麥種在不同播期進(jìn)行播種，播種量與當(dāng)?shù)剞r(nóng)田保持一致，播種方式采用南北方向條播，保持良好的通風(fēng)透光，行距統(tǒng)一為20 cm；小區(qū)排列采用拉丁方設(shè)計(jì)，試驗(yàn)地平整，土壤質(zhì)地、耕作方式、土壤肥力、田間管理措施等與當(dāng)?shù)卮筇镆恢?，開(kāi)花前定量噴灑農(nóng)藥防治蚜蟲(chóng)，生長(zhǎng)季內(nèi)未受氣象災(zāi)害及病蟲(chóng)害影響。觀測(cè)試驗(yàn)與考種方法均按農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范[23]進(jìn)行，依照地面氣象觀測(cè)規(guī)范[24]在試驗(yàn)點(diǎn)所在氣象站開(kāi)展灌漿期內(nèi)氣象要素平行觀測(cè)工作。

圖1 試驗(yàn)站點(diǎn)分布Fig.1 The distribution of test stations

1.1.2 氨基酸品質(zhì)及氣象數(shù)據(jù)測(cè)定

將成熟收獲的小麥籽粒正常晾曬風(fēng)干，統(tǒng)一進(jìn)行氨基酸品質(zhì)測(cè)定，檢測(cè)采用異硫氰酸苯酯(PITC)法。氣候生態(tài)觀測(cè)要素主要包括灌漿期內(nèi)的逐日平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)、風(fēng)速、空氣相對(duì)濕度、土壤濕度等。

1.2 數(shù)據(jù)分析處理

對(duì)不同處理的冬小麥氨基酸品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行方差分析(ANOVA)[25]，對(duì)F測(cè)驗(yàn)顯著因子采用Student Newman Keuls Test法(S-N-K法)進(jìn)行兩兩比較[26]；利用變異系數(shù)(CV)比較樣本資料變異程度的大??；對(duì)冬小麥氨基酸品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(PCA)和聚類分析，主成分分析時(shí)首先對(duì)原始檢測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，求算相關(guān)系數(shù)矩陣、特征值和方差貢獻(xiàn)率，再根據(jù)因子特征根大于1和方差總貢獻(xiàn)率超過(guò)85%的原則[27]提取主成分，構(gòu)建品質(zhì)指標(biāo)綜合評(píng)判數(shù)學(xué)模型，聚類分析時(shí)選用平方歐氏距離為度量準(zhǔn)則，以組間連接法為組群合并準(zhǔn)則進(jìn)行分類；對(duì)氣候生態(tài)因子與氨基酸品質(zhì)進(jìn)行組變量典型相關(guān)分析，選取通過(guò)顯著性檢驗(yàn)的典型相關(guān)變量方程進(jìn)行相關(guān)程度分析；選用逐步回歸法[28]構(gòu)建氨基酸品質(zhì)與氣候生態(tài)因子關(guān)系的最優(yōu)回歸方程，并采用F統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)回歸方程的擬合優(yōu)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥氨基酸含量差異

表1列出不同試驗(yàn)區(qū)冬小麥氨基酸含量?？梢钥闯?，冬小麥氨基酸含量中，谷氨酸平均含量最高，為34.65‰±4.24‰，蛋氨酸平均含量最低，為1.10‰±0.10‰；必需氨基酸中，亮氨酸含量最高，為7.97‰±0.51‰，蛋氨酸含量最低；半必需氨基酸中，精氨酸含量為6.43‰±0.95‰，組氨酸含量為2.17‰±0.64‰；非必需氨基酸中，谷氨酸含量最高，酪氨酸含量最低，為1.95‰±0.17‰；被稱為第一限制性氨基酸——賴氨酸的平均含量為3.71‰±0.23‰。冬小麥氨基酸各成分含量存在不同程度的差異，組氨酸含量變異系數(shù)最大，為29.7%，變幅為1.57‰～3.20‰，脯氨酸含量變異系數(shù)最小，為4.6%，變幅為12.10‰～13.54‰；必需氨基酸、半必需氨基酸、非必需氨基酸成分含量變異系數(shù)平均值分別為7.97%、22.25%、11.47%，表明半必需氨基酸變異程度最大，非必需氨基酸變異程度次之，必需氨基酸變異程度最小。各試驗(yàn)區(qū)冬小麥氨基酸成分含量呈現(xiàn)出北方高于南方的區(qū)域分布特征，除蛋氨酸和丙氨酸之外的其他14類氨基酸成分均為固城郯麥98含量最大，蘇氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、甘氨酸共9類氨基酸成分均為泰安山農(nóng)18含量次大，所有7類必需氨基酸成分和谷氨酸、脯氨酸、酪氨酸3類非必需氨基酸成分均為徐州徐麥33含量最小；不同區(qū)域蘇氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量差異顯著(P<0.05)，其他氨基酸成分含量差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同試驗(yàn)區(qū)冬小麥氨基酸含量差異Tab.1 The differences in amino acid content of winter wheat in different test area

注：上標(biāo)不同字母表示同類平均值數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，CV為變異系數(shù)。

變異系數(shù)的差異反映了性狀在進(jìn)化保守性或遺傳可塑性方面的不同及其對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)程度，進(jìn)行品種或變異類型選育時(shí)應(yīng)予以考慮[29]。上述分析表明，必需氨基酸、半必需氨基酸、非必需氨基酸含量變異系數(shù)差異較大，其中必需氨基酸和非必需氨基酸含量變異系數(shù)相對(duì)較小，因而其適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)氣候生態(tài)環(huán)境的要求相對(duì)寬松，但進(jìn)一步提升該品質(zhì)含量的難度也相對(duì)較大；而半必需氨基酸變異系數(shù)最大，表明該品質(zhì)變異范圍廣，對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)范圍相對(duì)較弱，對(duì)地點(diǎn)和氣象條件的要求相對(duì)嚴(yán)格，但在進(jìn)行優(yōu)質(zhì)育種時(shí)選擇潛勢(shì)較大。

2.2 冬小麥氨基酸品質(zhì)評(píng)價(jià)

2.2.1 主成分分析評(píng)價(jià)

主成分分析方法是目前品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)的一種有效方法[30-32]，其目的之一是利用變量間具有較強(qiáng)相關(guān)性的特點(diǎn)，對(duì)原變量進(jìn)行降維分析，用少量的綜合指標(biāo)來(lái)描述多種指標(biāo)或因素之間的關(guān)系[33]，綜合得分的高低反映供試品種的優(yōu)劣，綜合得分越高，相應(yīng)品種越優(yōu)良[34]。對(duì)供試冬小麥的16項(xiàng)氨基酸品質(zhì)指標(biāo)檢測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(表2、表3)，可以看出，第一主成分(PC1)中包含了除蛋氨酸和賴氨酸之外的14項(xiàng)氨基酸品質(zhì)指標(biāo)，其特征向量絕對(duì)值在0.699～0.990之間，除丙氨酸含量與品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)外，其他各指標(biāo)含量均與品質(zhì)呈正相關(guān)，因此第一主成分已包含了大部分氨基酸的品質(zhì)構(gòu)成；第二主成分(PC2)主要代表了具有促進(jìn)人體脾臟、胰臟及淋巴功能的必需氨基酸——蛋氨酸的含量，其特征向量值為0.901；第三主成分(PC3)主要代表了具有促進(jìn)大腦發(fā)育、脂肪代謝、防止細(xì)胞退化功能的必需氨基酸——賴氨酸的含量，特征向量值為0.750。以上3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)97.796%，說(shuō)明原有變量的大部分信息已得到解釋，這3個(gè)主成分能夠代替原來(lái)的16項(xiàng)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)冬小麥的氨基酸品質(zhì)。

表2 冬小麥氨基酸品質(zhì)指標(biāo)主成分特征值Tab.2 Principal component eigenvalues of amino acid quality index of winter wheat

表3 冬小麥氨基酸品質(zhì)指標(biāo)主成分因子載荷矩陣Tab.3 Principal component factor load matrix of amino acid quality index of winter wheat

通過(guò)各主成分特征值和載荷矩陣計(jì)算方程系數(shù)，同時(shí)對(duì)氨基酸品質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，構(gòu)建前3個(gè)主成分分值(F)與氨基酸各品質(zhì)指標(biāo)(X)的線性方程式：

F1=0.287X1+0.278X2+0.052X3+

0.264X4+0.290X5+0.289X6+

0.176X7+0.271X8+0.261X9+

0.219X10+0.268X11+0.250X12+

0.276X13-0.204X14+0.260X15+

0.245X16

(1)

F2=-0.091X1+0.163X2+0.561X3+

0.161X4+0.080X5+0.006X6+

0.143X7-0.214X8-0.245X9-

0.393X10-0.212X11-0.320X12+

0.119X13-0.153X14+0.282X15+

0.270X16

(2)

F3=-0.038X1+0.069X2-0.310X3+

0.280X4-0.042X5-0.119X6+

0.637X7-0.047X8-0.117X9-

0.161X10+0.144X11+0.031X12-

0.230X13+0.447X14-0.049X15+

0.280X16

(3)

以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值之和的比率作為權(quán)重，建立主成分綜合分值計(jì)算模型：F=0.747F1+0.165F2+0.089F3，進(jìn)一步計(jì)算得到：

F=0.196X1+0.241X2+0.104X3+

0.248X4+0.226X5+0.207X6+

0.211X7+0.163X8+0.144X9-

0.085X10+0.178X11+0.136X12+

0.205X13-0.138X14+0.236X15+

0.252X16

(4)

利用上述數(shù)學(xué)模型計(jì)算5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)冬小麥氨基酸品質(zhì)的主成分和綜合主成分得分，并對(duì)得分值進(jìn)行排序(表4)，用以評(píng)價(jià)各試驗(yàn)點(diǎn)小麥品種的氨基酸品質(zhì)優(yōu)劣?？梢钥闯觯谝恢鞒煞?PC1)評(píng)價(jià)中，固城郯麥98和泰安山農(nóng)18分值為正，品質(zhì)表現(xiàn)較好，荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33得分依次遞減且為負(fù)值，品質(zhì)表現(xiàn)較差；第二主成分(PC2)針對(duì)蛋氨酸的評(píng)價(jià)中，荊州鄭麥9023品質(zhì)表現(xiàn)最好，其他品種均為負(fù)值，品質(zhì)表現(xiàn)較差；第三主成分(PC3)針對(duì)賴氨酸的評(píng)價(jià)中，宿州皖麥52、固城郯麥98、荊州鄭麥9023得分均為正值，品質(zhì)表現(xiàn)較好，徐州徐麥33和泰安山農(nóng)18得分為負(fù)，品質(zhì)表現(xiàn)較差；綜合主成分(PC)評(píng)價(jià)與第一主成分評(píng)價(jià)類同，固城郯麥98綜合品質(zhì)表現(xiàn)最好，其次為泰安山農(nóng)18綜合品質(zhì)較好，而荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33分值均為負(fù)，綜合品質(zhì)表現(xiàn)較差。

表4 冬小麥氨基酸主成分分值及排序評(píng)價(jià)Tab.4 Amino acid principal component scores and ranking evaluation of winter wheat

2.2.2 聚類分析評(píng)價(jià)

聚類分析是數(shù)理統(tǒng)計(jì)中用于研究分類的一種方法，依據(jù)物以類聚原則，引用分類學(xué)與多元統(tǒng)計(jì)分析技術(shù)，將具有類似屬性的事物聚為一類，使同一類事物具有高度相似性，其在育種和品種資源調(diào)查等工作中有廣泛應(yīng)用。將氨基酸成分含量作為分類指標(biāo)對(duì)各試點(diǎn)品種進(jìn)行聚類分析(圖2)。將各試點(diǎn)品種分為兩類時(shí)，固城郯麥98為Ⅰ類,其他4個(gè)品種聚為Ⅱ類；分為三類時(shí)，固城郯麥98為Ⅰ類，泰安山農(nóng)18和宿州皖麥52聚為Ⅱ類，徐州徐麥33和荊州鄭麥9023聚為Ⅲ類；分為四類時(shí)，固城郯麥98為Ⅰ類，泰安山農(nóng)18為Ⅱ類，宿州皖麥52為Ⅲ類，徐州徐麥33和荊州鄭麥9023聚為Ⅳ類。結(jié)合表1數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，類群排列與冬小麥氨基酸成分含量及其地域分布關(guān)系密切，第Ⅰ類固城郯麥98位于華北區(qū)域，其氨基酸成分平均含量最高，為7.74‰，且有14類氨基酸成分含量均列最高；第Ⅱ類泰安山農(nóng)18位于黃淮北部區(qū)域，其氨基酸成分平均含量次高，為6.94‰，且有9類氨基酸成分含量均列次高；第Ⅲ類宿州皖麥52位于黃淮南部區(qū)域，其氨基酸成分平均含量列第三高值，為6.56‰；第Ⅳ類群徐州徐麥33和荊州鄭麥9023分別位于黃淮南部和江淮區(qū)域，其氨基酸成分平均含量相對(duì)較低，其氨基酸成分含量平均值為6.21‰。另外，聚類分析中對(duì)固城郯麥98和泰安山農(nóng)18的類群劃分與主成分分析中對(duì)兩者的綜合評(píng)價(jià)排序表現(xiàn)一致。

圖2 冬小麥氨基酸含量聚類圖Fig.2 Winter wheat amino acid content clustering map

2.3 冬小麥氨基酸品質(zhì)與氣候生態(tài)因子的關(guān)系

小麥灌漿期內(nèi)的氣象條件是影響小麥籽粒品質(zhì)形成的主要因素[11]，溫、光、水等氣候生態(tài)因子對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量與品質(zhì)性狀存在著不同程度的影響[16]。對(duì)冬小麥灌漿期內(nèi)的積溫、平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、氣溫日較差、空氣相對(duì)濕度、平均風(fēng)速、降水量、日照時(shí)數(shù)及土壤濕度等要素與品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行典型相關(guān)分析得到兩組變量的相關(guān)性，通過(guò)回歸分析選擇相關(guān)顯著的因子(P<0.05)與品質(zhì)指標(biāo)構(gòu)建關(guān)系方程。

2.3.1 氨基酸品質(zhì)與氣候生態(tài)因子的典型相關(guān)分析

典型相關(guān)分析方法是測(cè)度兩組變量之間相關(guān)程度的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，是簡(jiǎn)單相關(guān)、多重相關(guān)的推廣。對(duì)冬小麥氨基酸成分含量與灌漿期氣候生態(tài)因子進(jìn)行典型相關(guān)分析，共得到16對(duì)典型變量，其中13對(duì)典型變量(表略)的典型相關(guān)均達(dá)到極顯著水平(P=0.000)。

在13對(duì)達(dá)到極顯著相關(guān)水平的典型變量中，第1對(duì)至第5對(duì)變量表現(xiàn)的主要是必需氨基酸中纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸含量與灌漿期內(nèi)最高氣溫、最低氣溫、平均最高氣溫與平均最低氣溫差值之間的相關(guān)關(guān)系；第6對(duì)至第8對(duì)變量表現(xiàn)的主要是必需氨基酸中纈氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸含量，非必需氨基酸甘氨酸、半必需氨基酸精氨酸含量與灌漿期內(nèi)各層土壤濕度之間的相關(guān)關(guān)系；第9對(duì)、第10對(duì)和第12對(duì)變量表現(xiàn)了必需氨基酸中亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和非必需氨基酸脯氨酸含量與灌漿期內(nèi)日照時(shí)數(shù)相關(guān)密切；第11對(duì)和第13對(duì)變量表現(xiàn)的是部分必需氨基酸與平均最低氣溫和平均最高氣溫之間的相關(guān)性，與第1對(duì)至第5對(duì)典型變量的分析結(jié)果有一致性。結(jié)合氣象觀測(cè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，灌漿期內(nèi)最高氣溫在29.5～38.3 ℃之間時(shí)，其與纈氨酸和亮氨酸含量呈正相關(guān)；最低氣溫在13.7～18.0 ℃之間時(shí)，其與亮氨酸含量呈負(fù)相關(guān)，而與纈氨酸和異亮氨酸含量呈正相關(guān)；平均最高氣溫與平均最低氣溫差值在9.3～15.5 ℃之間時(shí)，其與纈氨酸含量呈負(fù)相關(guān)，與異亮氨酸和亮氨酸含量均呈正相關(guān)。結(jié)合土壤濕度試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，10 cm土壤濕度在14.1%～24.6%之間時(shí)，其與纈氨酸含量呈正相關(guān)，與甘氨酸含量呈負(fù)相關(guān)；20 cm土壤濕度在11.9%～21.7%之間、30 cm土壤濕度在11.3%～22.3%之間時(shí)，一般與甘氨酸和精氨酸含量呈負(fù)相關(guān)；40 cm土壤濕度在10.5%～23.3%之間時(shí)，其與苯丙氨酸和賴氨酸含量呈正相關(guān)。另外，灌漿期日照時(shí)數(shù)在201.2～481.0 h之間時(shí)，其與纈氨酸和脯氨酸含量呈正相關(guān)。

2.3.2 構(gòu)建氨基酸品質(zhì)與氣候生態(tài)因子關(guān)系方程

以氨基酸品質(zhì)為目標(biāo)函數(shù)，應(yīng)用逐步回歸方法剔除對(duì)目標(biāo)函數(shù)影響不顯著的因子，建立氣象因子與氨基酸品質(zhì)關(guān)系的最優(yōu)多元線性回歸模型(表5)。建模過(guò)程中表明，除蛋氨酸、賴氨酸、丙氨酸三類氨基酸指標(biāo)，因無(wú)顯著影響因子不能作為構(gòu)建回歸方程的變量外，其他13類氨基酸指標(biāo)對(duì)應(yīng)回歸方程的顯著性水平都在顯著以上，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。方程的回歸系數(shù)顯示，冬小麥籽粒氨基酸品質(zhì)與最高、最低氣溫及土壤濕度等要素關(guān)系密切，一般表現(xiàn)為隨氣溫日較差增大，氨基酸含量不同程度增高，如灌漿期內(nèi)平均最高氣溫與平均最低氣溫差值每上升1 ℃，必需氨基酸中的蘇氨酸和苯丙氨酸含量將分別增加0.301‰和0.353‰，兩類半必需氨基酸含量將分別增加0.294‰和0.417‰，非必需氨基酸中的天冬氨酸和絲氨酸將分別增加0.511‰和0.281‰，這與較大的氣溫日較差有利于增加光合產(chǎn)物減少呼吸消耗，增加營(yíng)養(yǎng)成分積累有關(guān)。隨最低氣溫平均值升高或土壤濕度增大，氨基酸含量有不同程度降低的趨勢(shì)，如灌漿期內(nèi)最低氣溫平均值每增加1 ℃，必需氨基酸中纈氨酸和異亮氨酸含量分別減少0.184‰和0.169‰，非必需氨基酸中甘氨酸、脯氨酸和酪氨酸含量將分別減少0.255‰、0.483‰和0.137‰；灌漿期內(nèi)10 cm和30 cm深土壤濕度每增加1%，必需氨基酸中的亮氨酸和非必需氨基酸中的甘氨酸含量將分別減少0.107‰和0.075‰，這與干燥的土壤有利于氮的積累有關(guān)，并且與前述的氨基酸和氣候生態(tài)因子典型相關(guān)分析結(jié)果一致。

表5 冬小麥氨基酸品質(zhì)與灌漿期氣候生態(tài)因子關(guān)系模型Tab.5 Relationship between amino acid quality of winter wheat and meteorological ecological factors during grain filling

3 結(jié)論與討論

(1)冬小麥氨基酸品質(zhì)含量分布有差異性，非必需氨基酸——谷氨酸平均含量為34.65‰±4.24‰列最高，必需氨基酸——蛋氨酸平均含量為1.10‰±0.10‰列最低，第一限制性氨基酸——賴氨酸的平均含量為3.71‰±0.23‰。半必需氨基酸變異系數(shù)最大為22.25%，變異范圍廣，在進(jìn)行優(yōu)質(zhì)育種時(shí)選擇潛勢(shì)較大，非必需氨基酸和必需氨基酸變異系數(shù)分別為11.47%和7.97%，變異程度相對(duì)較小，環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。北方麥區(qū)品種郯麥98和山農(nóng)18氨基酸品質(zhì)含量均高于南方麥區(qū)各供試品種，且部分氨基酸成分含量地域性差異顯著。

(2)冬小麥籽粒氨基酸品質(zhì)可由3個(gè)主成分解釋評(píng)價(jià)，其中第一主成分包含大部分氨基酸的品質(zhì)構(gòu)成，第二主成分主要代表了具有促進(jìn)人體脾臟、胰臟及淋巴功能的必需氨基酸——蛋氨酸的含量，第三主成分主要代表了具有促進(jìn)大腦發(fā)育、脂肪代謝、防止細(xì)胞退化功能的必需氨基酸——賴氨酸的含量；氨基酸品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)中，固城郯麥98表現(xiàn)最優(yōu)，泰安山農(nóng)18表現(xiàn)較好，而荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33表現(xiàn)較差。聚類分析表明，類群排列與冬小麥氨基酸成分含量及其地域分布關(guān)系密切，華北麥區(qū)品種郯麥98氨基酸成分含量最高為第Ⅰ類，黃淮北部麥區(qū)品種山農(nóng)18氨基酸成分含量次高為第Ⅱ類，黃淮南部麥區(qū)皖麥52為第Ⅲ類，黃淮南部麥區(qū)徐麥33和江淮麥區(qū)鄭麥9023氨基酸成分含量相對(duì)較低為第Ⅳ類。上述分析均與差異分析中北方麥區(qū)品種氨基酸品質(zhì)含量高于南方麥區(qū)各品種的結(jié)論一致。

(3)典型相關(guān)和回歸分析表明，灌漿期內(nèi)氣溫日較差和最高氣溫對(duì)大部分氨基酸品質(zhì)含量形成有正效應(yīng)，最低氣溫平均值和土壤濕度對(duì)氨基酸品質(zhì)含量形成有負(fù)效應(yīng)，表明白天略高的高溫與夜間適當(dāng)?shù)牡蜏匾仔纬奢^大的氣溫日較差，從而增強(qiáng)白天的光合作用和減弱夜間的呼吸作用，利于小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)成分的積累和增加對(duì)氮的吸收量，而較低的土壤濕度即相對(duì)干燥的土壤對(duì)氮的積累有積極作用。

研究顯示，北方冬麥區(qū)日較差大的氣溫條件更利于冬小麥籽粒氨基酸含量的積累和儲(chǔ)存，其氨基酸含量品質(zhì)高于南方冬麥區(qū)。小麥籽粒品質(zhì)不僅受基因類型調(diào)控，同時(shí)還受生態(tài)環(huán)境的影響[35-37]。從冬小麥氨基酸含量品質(zhì)的變異分析入手，通過(guò)主成分和聚類分析，可實(shí)現(xiàn)對(duì)氨基酸品質(zhì)由定性評(píng)價(jià)到定量評(píng)價(jià)的轉(zhuǎn)變，同時(shí)通過(guò)典型相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)各環(huán)境因子對(duì)各類氨基酸品質(zhì)的影響程度不同，必需氨基酸含量與氣候生態(tài)因子的相關(guān)性更顯著。作用于黃體、乳腺及卵巢組織的纈氨酸含量可通過(guò)適當(dāng)提升灌漿期高低溫要素值和降低高低溫差值的方法來(lái)提高，對(duì)機(jī)體具有協(xié)調(diào)和平衡作用的異亮氨酸和亮氨酸含量可通過(guò)適當(dāng)提高灌漿期日較差的方法來(lái)提高，而參與消除腎及膀胱功能損耗的苯丙氨酸與促進(jìn)大腦發(fā)育和脂肪代謝及防止細(xì)胞退化的限制性氨基酸——賴氨酸含量則可通過(guò)調(diào)節(jié)灌漿期土壤濕度的方式來(lái)提升；對(duì)于半必需氨基酸精氨酸和非必需氨基酸甘氨酸來(lái)說(shuō)，適當(dāng)降低灌漿期30 cm土壤層濕度將有助于提高其含量，而適當(dāng)調(diào)節(jié)灌漿期內(nèi)的日照時(shí)數(shù)也將不同程度影響多類氨基酸的含量。研究成果指出了改良和提高小麥品質(zhì)的氣候生態(tài)因子調(diào)節(jié)途徑，對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥生產(chǎn)具有十分重要的意義。