鈷的營養(yǎng)學(xué)功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

張濟(jì)福

山東省青島市膠州市九龍街道辦事處，山東青島266300

鈷（cobalt，Co）是動(dòng)物體必需的一種微量礦物元素，1935 年Agric 等[1]與Marston 等[2]分別發(fā)現(xiàn)鈷的缺乏引起了羊生產(chǎn)性能的降低，1948 年首次從生物體內(nèi)分離出氰鈷胺（維生素B12，VB12），隨后確認(rèn)鈷是動(dòng)物體必需的微量元素[3]。鈷是體內(nèi)各種酶的催化劑，是構(gòu)成VB12和核糖核酸酶等生物酶的重要活性組分。鈷在體內(nèi)以Co3+的形式參與VB12的合成，并參與機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的消化、代謝、造血等過程。少量的鈷可增強(qiáng)反芻動(dòng)物的繁殖能力，缺乏鈷會(huì)導(dǎo)致貧血和發(fā)育不良，家畜會(huì)出現(xiàn)低出生率，奶量減少；斷奶存活率低；雛雞出生虛弱[4]。日糧中添加精油鈷可提高絨山羊平均日增重，改善羊絨表型，并且可以激活免疫系統(tǒng)，提高絨山羊免疫力[5]。本文詳細(xì)總結(jié)了鈷的營養(yǎng)學(xué)功能及其作用機(jī)理，常用飼料鈷含量，鈷的缺乏與過量及其發(fā)病機(jī)理，鈷的飼料添加劑種類及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀。對鈷的生產(chǎn)應(yīng)用具有實(shí)踐指導(dǎo)意義。

1 礦物元素鈷的營養(yǎng)學(xué)功能及其作用機(jī)理

1.1 參與機(jī)體造血功能

鈷在動(dòng)物的胚胎時(shí)期便參與機(jī)體的造血功能，其主要通過VB12的形式發(fā)揮作用[6]。VB12作為維持機(jī)體造血功能正常運(yùn)行的重要因子，具有促進(jìn)紅細(xì)胞發(fā)育和成熟的作用。研究認(rèn)為，鈷發(fā)揮造血功能的主要機(jī)制為：1）鈷能夠促進(jìn)胃腸道對鐵的吸收，加速機(jī)體貯存的鐵進(jìn)入骨髓；2）抑制細(xì)胞內(nèi)多種酶如琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶等活性，造成細(xì)胞缺氧，反饋促進(jìn)紅細(xì)胞生成素的產(chǎn)生，刺激骨髓造血[7]。

1.2 參與甲基轉(zhuǎn)移與物質(zhì)代謝

鈷是VB12的重要組成成分，并通過VB12發(fā)揮甲基轉(zhuǎn)移與物質(zhì)代謝的功能。VB12，又稱氰鈷胺素，是一種咕啉多環(huán)化合物， 其分子式為C63H88N14O14PCo，鈷啉核是VB12中化學(xué)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜、相對分子質(zhì)量最大的部分，其中鈷以三價(jià)離子形式存在于鈷啉核中，構(gòu)成VB12的核心成分[8]。甲基鈷胺素和二脫氧腺鈷胺素是VB12的主要活化形式，二者為輔酶，可以使蛋氨酸去甲基，參與脂肪和丙酸代謝、蛋白質(zhì)動(dòng)員、葉酸轉(zhuǎn)化、核酸合成等多種生物化學(xué)反應(yīng)[9-10]。

1.3 維持畜禽正常的繁殖機(jī)能

缺鈷會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物貧血、發(fā)育不良，母畜缺鈷表現(xiàn)為受胎率下降，缺鈷造成貧血的母畜發(fā)情困難、初情期延遲，甚至造成卵巢機(jī)能喪失、流產(chǎn)、難產(chǎn)、產(chǎn)弱胎和胎衣滯留等問題[11]。鈷缺乏引起的繁殖性能障礙是間接的，其原因是鈷能夠促進(jìn)鋅的吸收和利用，鋅對繁殖性能有重要的影響，鈷的缺少造成鋅的吸收下降，從而引起繁殖機(jī)能障礙[12]。

1.4 增強(qiáng)機(jī)體的免疫力

研究表明微量元素鈷具有提高機(jī)體血漿總蛋白、白蛋白、免疫球蛋白含量，提高機(jī)體免疫機(jī)能、降低死亡率的作用[13]。采食缺乏鈷的飼糧會(huì)造成羊?qū)?xì)菌感染的敏感度[14]，鈷的缺乏會(huì)引起母牛中性粒細(xì)胞功能明顯受損，細(xì)胞免疫反應(yīng)降低，血清IgG下降，抗體產(chǎn)生減少[15]。在飼糧中添加礦物元素鈷后，能夠提高家兔胸腺指數(shù)以及血清球蛋白、總蛋白含量[16]。

1.5 改善消化吸收功能促進(jìn)機(jī)體生長

飼料中鈷的缺乏會(huì)使反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)微生物的生長受阻，從而導(dǎo)致反芻動(dòng)物消化功能降低。同時(shí)VB12在蛋白質(zhì)代謝中起重要作用，鈷的缺乏影響VB12的合成，進(jìn)而影響含氮物質(zhì)的吸收利用[17]。飼料中添加一定量的鈷，能夠提高氮代謝率，促進(jìn)肌肉、肝臟和骨髓中蛋白質(zhì)與核酸的合成。同時(shí)，鈷同樣以VB12的形式參與糖代謝過程，當(dāng)VB12缺乏時(shí)能夠造成畜禽食欲減退、生長受阻，含鈷飼料的補(bǔ)充能夠顯著改善生長狀況[18]。

2 常用飼料的鈷含量

農(nóng)業(yè)部2625 號(hào)公告（2017 年）[19]規(guī)定牛羊飼料中鈷添加劑量為0.1～0.3 mg/kg，而普通飼草中鈷含量較低，僅為0.03～0.20 mg/kg。常見飼料原料中的能量飼料（如：玉米、小麥、麩皮和次粉）中鈷含量較低，蛋白質(zhì)飼料（如：豆粕、魚粉、棉粕和胡麻餅）中含量較多（1.08～2.23 mg/kg）。而礦物質(zhì)飼料原料中（如：石粉、貝殼粉和碳酸輕鈣）鈷含量最高（2.25～4.61 mg/kg）[20]。對于生長家禽和反芻動(dòng)物而言，配合飼料中鈷含量不足以滿足生產(chǎn)需要，而產(chǎn)蛋家禽和豬飼料中鈷含量大多符合生產(chǎn)要求（表1）。

3 鈷的缺乏與過量及其發(fā)病機(jī)理

3.1 鈷的缺乏

鈷缺乏癥主要是因飼料中鈷含量不足而引起的一種營養(yǎng)代謝性疾病，主要發(fā)生在反芻動(dòng)物牛羊中，并以6～12 月齡的生長期羔羊最為敏感。當(dāng)日糧中鈷含量低于0.07 mg/kg 時(shí)，VB12合成受阻，而VB12是機(jī)體造血機(jī)能、碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝的重要輔助因子[21]。因此鈷的缺乏主要表現(xiàn)為貧血和營養(yǎng)代謝障礙疾病，同時(shí)伴隨著生長緩慢、食欲減退、厭食、消瘦、免疫力下降和脂肪肝等疾病[22]。

在正常條件下，反芻動(dòng)物瘤胃微生物僅可將3%的鈷轉(zhuǎn)化成VB12，細(xì)菌可在30～50 min 內(nèi)將瘤胃液中鈷轉(zhuǎn)化成VB12，如此保證了瘤胃微生物的正常生長和繁衍、纖維素的正常消化以及正常的造血和代謝功能。其次，鈷能夠改善鋅的吸收，當(dāng)鈷缺乏時(shí)使鋅的吸收降低，引起食欲下降，出現(xiàn)異食癖[23]。同時(shí)研究表明，少量鈷能夠增強(qiáng)反芻動(dòng)物的繁殖能力，缺乏鈷不僅導(dǎo)致畜禽貧血、發(fā)育不良，還會(huì)導(dǎo)致出生率低，幼雛出生弱，斷奶成活率低等現(xiàn)象[24]。Stangl 等[25]研究發(fā)現(xiàn)，長期中度Co 缺乏能夠誘導(dǎo)牛血漿同型半胱氨酸血癥的出現(xiàn)。因此，鈷的需求量雖少，但其缺乏也必引起機(jī)體的代謝紊亂。

表1 常見飼料原料中鈷含量[20] mg/kg

3.2 鈷的過量

由于動(dòng)物對鈷的耐受性較強(qiáng)，且過量的鈷能迅速排出體外，故中毒現(xiàn)象較為少見，但當(dāng)鈷長期過量使用時(shí)，則會(huì)造成鈷中毒。主要表現(xiàn)為采食量下降、貧血，其中毒癥狀與缺乏癥相似。據(jù)報(bào)道，豬日糧中鈷含量超過150 mg/kg 時(shí)會(huì)使仔豬中毒，羊的最大安全劑量為50 mg/kg，而奶牛和肉牛則為20 mg/kg，雛雞日糧中鈷超過5 mg/kg 時(shí)便會(huì)出現(xiàn)采食降低、生長緩慢的病癥[26-27]。

鈷中毒的機(jī)理是多方面的，高濃度的鈷能夠抑制精氨酸酶、磷酸酶和肽酶活性。過量的鈷能夠與巰基酶形成配合物對琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、氧化氫酶等造成抑制，影響細(xì)胞氧化過程[28]。同時(shí)有研究報(bào)道，鈷可抑制酪氨酸碘化酶活性而影響甲狀腺對碘的攝取[29]。Moshtaghie 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)注射5～10 d 的16 mg/kg 鈷或20～40 d 的6 mg/kg 鈷能夠提高成年大鼠血清中與骨代謝相關(guān)的指標(biāo)，加快骨的吸收代謝，表現(xiàn)為骨質(zhì)疏松劑活性。

4 鈷的飼料添加劑種類

作為含鈷化合物的飼料添加劑較多，無機(jī)形式主要有：一水硫酸鈷（Co≥33.0%）、一水氯化鈷（Co≥39.1%）、碳酸鈷（Co≥48.5%），有機(jī)形式主要有：乙酸鈷（Co≥32.6%）以及葡萄糖酸鈷等[19]，動(dòng)物對不同鈷添加劑的利用效率是不同的。Kawashima等[31]研究動(dòng)物體內(nèi)，根據(jù)肝臟鈷含量表明，碳酸鈷、硫酸鈷、氧化鈷和葡萄庚糖鈷的生物學(xué)利用率分別為102%～140%、100%、12%～24%和80%。

反芻動(dòng)物除飼料中添加鈷外，其他補(bǔ)充鈷的方式有：1）在缺鈷草地上噴灑鈷鹽或使用鈷肥；2）將鈷鹽制成舔磚或加入飲水中；3）用氧化鈷或粉末制成的顆粒投于瘤胃中；4）驅(qū)蟲劑中添加鈷添加劑。

5 鈷在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

5.1 在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用

在反芻動(dòng)物日糧中添加鈷能夠改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能、繁殖性能和消化功能等。荷斯坦奶牛飼料中添加0.4 mg/kg 的鈷能夠提高每天產(chǎn)奶量22.7%，使平均乳脂率提高0.1%[32]。而過量的鈷亦能夠降低泌乳動(dòng)物的乳品質(zhì)。Kincaid 等[33]報(bào)道，一產(chǎn)多胎的奶牛飼喂1.26 mg/kg 的鈷與飼喂0.37 或0.68 mg/kg 的鈷相比能夠提高3.5%的產(chǎn)奶量。Karlengen 等[34]發(fā)現(xiàn)過量的鈷降低了乳脂中單不飽和脂肪酸的比例，降低乳脂合成關(guān)鍵酶——硬酯酰輔酶A 脫氫酶（SCD）的基因表達(dá)水平。這充分說明鈷的補(bǔ)充，能夠提高奶牛的產(chǎn)乳性能及乳品質(zhì)。精油鈷是與精油結(jié)合的沽源，具有提高生產(chǎn)性能、緩解運(yùn)輸應(yīng)激、提高機(jī)體免疫和抗氧化功能的作用。研究發(fā)現(xiàn)，精油鈷能夠顯著提高山羊平均日增重，改善胴體品質(zhì)和肉、毛質(zhì)量；且能夠在血液和細(xì)胞水平刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)的生理變化[30]。這說明鈷的補(bǔ)充，不僅改善反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能，且能夠改善機(jī)體免疫機(jī)能。

反芻動(dòng)物本身對鈷的需要量比較少，因其瘤胃微生物的生長繁殖以及VB12的合成都需要鈷的參與，因此飼料中鈷的含量便決定了瘤胃的正常功能和VB12的合成量。研究表明，在放牧地區(qū)，土壤鈷含量與畜禽機(jī)體VB12的合成密切相關(guān)[35]。羊飼料中添加鈷能夠顯著改善養(yǎng)分消化吸收能力，用含高鈷的苜蓿青干草飼喂杜泊羊，能夠顯著提高飼料轉(zhuǎn)化率，提高日增重[36]。同時(shí)VB12調(diào)控機(jī)體含氮物質(zhì)的代謝過程，鈷的缺乏能夠抑制反芻動(dòng)物對尿素的利用和對纖維素的消化。因此，適量鈷的補(bǔ)充對反芻動(dòng)物營養(yǎng)代謝有著重要的意義。

5.2 在單胃動(dòng)物上的應(yīng)用

在單胃動(dòng)物飼料中添加鈷能夠改善畜禽的生產(chǎn)性能和免疫力、降低死亡率、提高氮的沉積率。在北京鴨飼糧中添加鈷有降低死亡率的趨勢，0.5 mg/kg 的鈷顯著提高VB12的含量，改善機(jī)體造血功能，提高紅細(xì)胞、免疫球蛋白的含量[37]。在斷奶獺兔飼糧中添加鈷能夠顯著改善氮沉積和氮利用率，顯著提高胰蛋白酶活性，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)消化利用率[38]。在肉仔雞日糧中添加0.3 mg/kg 的鈷能夠顯著提高肉雞生產(chǎn)性能[39]。李慶云[40]報(bào)道，在日糧中添加鈷能夠改善北京鴨體液免疫及紅細(xì)胞免疫功能，并降低死亡率，同時(shí)發(fā)現(xiàn)日糧中添加鈷顯著提高血漿維生素B12的含量，證明在維生素B12充足時(shí)，添加鈷仍有著重要意義。因此，在單胃動(dòng)物中，鈷的補(bǔ)充對于生長性能的改善、飼料效率的提高及免疫的調(diào)控具有十分重要的作用。

盡管鈷在單胃動(dòng)物中起到非常重要的作用，但實(shí)際生產(chǎn)中在禽和豬飼料中大多未添加額外的鈷添加劑，其原因可能是對單胃動(dòng)物來說具有生物活性的維生素B12比鈷更為重要，當(dāng)動(dòng)物采食維生素B12缺乏的飼料時(shí)，不能滿足生長發(fā)育的需要[41]。因此，在單胃動(dòng)物生產(chǎn)中鈷的補(bǔ)充多以維生素B12的形式在飼料中添加。

6 結(jié) 語

鈷是畜禽生長發(fā)育必需的微量元素，盡管其需求量比較低，但在機(jī)體內(nèi)無論是以鈷自身形式還是以維生素B12的形式，在營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、代謝、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，以及在畜禽的生產(chǎn)性能、消化功能、免疫力和繁殖機(jī)能等方面均發(fā)揮著重要的生物學(xué)功能。目前，在動(dòng)物生產(chǎn)中特別是反芻動(dòng)物營養(yǎng)中鈷的營養(yǎng)作用十分顯著，并得到了廣泛的研究與應(yīng)用。但目前有關(guān)對鈷的不同添加劑形式的生物利用率比較以及在畜禽上的具體應(yīng)用指導(dǎo)尚需理論依據(jù)，研究不同畜禽各生長階段鈷的最佳使用及補(bǔ)充劑量具有重要的意義。同時(shí)，關(guān)于鈷發(fā)揮其生物學(xué)功能的分子機(jī)制尚不清晰，鈷與機(jī)體其他微量元素或維生素的相互作用等方面的問題仍需科研人員進(jìn)一步探索。