植物表皮細(xì)胞通過(guò)生長(zhǎng)素途徑響應(yīng)熱反應(yīng)（2020.2.27 iPlants）

2020年2月25日，Nature Communication雜志在線發(fā)表了來(lái)自韓國(guó)高麗大學(xué)Eunkyoo Oh研究組題為“The epidermis coordinates thermoresponsive growth through the phyB-PIF4-auxin pathway”的研究論文。

該研究表明植物在高溫下表皮細(xì)胞中的PIF4水平和活性增加，然后以細(xì)胞自主方式激活表皮生長(zhǎng)素應(yīng)答，從而促進(jìn)擬南芥中的熱形態(tài)發(fā)生。

熱形態(tài)發(fā)生（Thermomorphogenesis）是指植物響應(yīng)環(huán)境溫度的升高而發(fā)生的形態(tài)變化。其特點(diǎn)包括下胚軸和葉柄伸長(zhǎng)，葉子偏下性的生長(zhǎng)，降低了葉片厚度。這些形態(tài)變化被認(rèn)為是通過(guò)增加葉片蒸騰速率，從而幫助熱脅迫下的植物生存，以提高葉冷卻能力。

bHLH轉(zhuǎn)錄因子PIF4是熱形態(tài)發(fā)生的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。當(dāng)植物暴露在高溫下時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)PIF4 mRNA 的表達(dá)。PIF4蛋白會(huì)直接激活生長(zhǎng)素生物合成的基因的表達(dá)（如YUC8、TAA1和CYP79B2）和油菜素內(nèi)酯生物合成基因。研究表明高溫可以使處在PIF4啟動(dòng)子上的轉(zhuǎn)錄阻遏復(fù)合體EC釋放下來(lái)。

盡管PIF4是熱響應(yīng)的核心因子，但它并不是“熱感受器”，因?yàn)镻IF4的功能需要其他響應(yīng)高溫信號(hào)的上游因子，那么PIF4轉(zhuǎn)錄因子是如何被調(diào)控的，我們還知之甚少。

在該研究首先構(gòu)建了分別特異在維管束和表皮細(xì)胞中表達(dá)的PIF4轉(zhuǎn)基因植株。研究發(fā)現(xiàn)PIF4的表皮特異性表達(dá)誘導(dǎo)下胚軸生長(zhǎng)，而PIF4的維管束系統(tǒng)特異性表達(dá)對(duì)下胚軸生長(zhǎng)沒(méi)有影響。同時(shí)，RNA-Seq和qRT-PCR分析表明，生長(zhǎng)素應(yīng)答基因和與生長(zhǎng)相關(guān)的基因被表皮（而非維管束）的PIF4高度激活。

此外，研究表明，表皮細(xì)胞中的PIF4或生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)的失活以及表皮細(xì)胞中的phyB的過(guò)表達(dá)抑制了熱響應(yīng)性生長(zhǎng)，表明表皮PIF4-生長(zhǎng)素途徑對(duì)于溫度響應(yīng)至關(guān)重要。此外，研究表明高溫會(huì)增加表皮PIF4轉(zhuǎn)錄和表皮PIF4 DNA結(jié)合能力。

綜上所述，這項(xiàng)研究證明了表皮細(xì)胞中PIF4在調(diào)節(jié)熱形態(tài)發(fā)生反應(yīng)中的關(guān)鍵作用。表皮細(xì)胞中的phyB和EC感知到環(huán)境溫度升高，促進(jìn)了表皮PIF4的激活。然后，表皮PIF4通過(guò)表皮生長(zhǎng)素途徑誘導(dǎo)熱形態(tài)發(fā)生。